高 惠, 滕麗微,2, 汪 洋, 王繼飛, 劉振生,2,*

1 東北林業(yè)大學野生動物資源學院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室,哈爾濱 150040 3 寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局,銀川 750021

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阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)生境適宜性評價

高 惠1, 滕麗微1,2, 汪 洋1, 王繼飛3, 劉振生1,2,*

1 東北林業(yè)大學野生動物資源學院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室,哈爾濱 150040 3 寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局,銀川 750021

阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)目前僅分布于賀蘭山地區(qū),對該物種進行生境適宜性的評價和分析是物種有效保護的前提和基礎。2013—2014年通過樣線調查及巡山資料查詢,確定阿拉善馬鹿出現(xiàn)位點86個,結合13種環(huán)境變量數(shù)據(jù),利用最大熵(maximum entropy, MaxEnt)模型,并根據(jù)最大約登指數(shù)劃定適宜與不適宜生境區(qū),對賀蘭山地區(qū)阿拉善馬鹿的生境適宜性進行評價。ROC曲線(receiver operating characteristic curve)檢測證明模型預測精度較高,研究結果表明：阿拉善馬鹿主要分布于賀蘭山東坡的中部和南部,以及西坡的中北部,適宜生境面積為667.87 km2,占研究區(qū)域面積的18.2%；礦區(qū)、坡度和海拔是影響阿拉善馬鹿分布的最主要環(huán)境變量,礦區(qū)對阿拉善馬鹿的影響最大,建議管理部門加大對此人為干擾的管控力度,控制和減少現(xiàn)有礦區(qū)的規(guī)模,以促進該種群的發(fā)展。

阿拉善馬鹿；生境評價；最大熵模型；賀蘭山

生境適宜性評價是以動物對生活環(huán)境的要求為基礎,分析研究區(qū)域內各生態(tài)因子的實際分布情況,從而明確研究范圍內適合某動物生存分布的區(qū)域[1]。對野生動物進行生境適宜性評價和分析對該物種的保護具有非常重要的作用。目前,利用3S(GIS,RS,GPS)技術結合生態(tài)位模型對生境適宜性進行分析已越來越多的運用到野生動物生境評價之中[2- 5]。生態(tài)位模型的基本原理是根據(jù)每種生物特殊的生存環(huán)境,從目標物種已知分布區(qū)出發(fā),利用數(shù)學模型歸納或模擬其生態(tài)位需求,將其投射到目標地區(qū)即可得到目標物種的適生區(qū)分布[6]。生態(tài)位模型中的最大熵(MaxEnt)模型是最具有代表性的物種分布模型之一[7- 9],近年來在國內外物種地理分布的研究中得到廣泛應用,且相較其他生態(tài)位模型表現(xiàn)出更好的預測能力[10- 12]。

阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)原為馬鹿(Cervuselaphus)的一個亞種,為國家Ⅱ級重點保護野生動物[13],《中國哺乳動物多樣性及地理分布》(2015)將此亞種提升為種[14],依據(jù)此名錄目前中國境內的馬鹿分為阿拉善馬鹿、四川馬鹿(C.macneilli)、西藏馬鹿(C.wallichii)、東北馬鹿(C.xanthopygus)和塔里木馬鹿(C.yarkandensis)。阿拉善馬鹿目前僅分布于寧夏和內蒙古交界的賀蘭山中段,是我國唯一幸存的該亞種的有效種群[15- 17],劉振生等[18-19]和駱穎等[20]已對賀蘭山地區(qū)阿拉善馬鹿的生境選擇進行了較為詳細的研究,然而該地區(qū)阿拉善馬鹿的生境適宜性尚未見分析報道,并且阿拉善馬鹿在賀蘭山地區(qū)的種群數(shù)量一直處于較低水平,在此背景下,利用MaxEnt模型對賀蘭山地區(qū)的阿拉善馬鹿生境進行評價,明確阿拉善馬鹿在此區(qū)域的主要分布地,分析分布區(qū)與主要環(huán)境變量之間的關系,能夠為該物種的合理管護、促進種群發(fā)展及進一步探討同域分布草食性動物的共存機制提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

賀蘭山位于寧夏回族自治區(qū)和內蒙古自治區(qū)交界處(38°21′—39°22′N, 105°49′—106°42′E),由內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)(賀蘭山西坡)和寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)(賀蘭山東坡)組成。海拔一般為2000—3000 m,山勢陡峭、高差懸殊；為典型的大陸性氣候,全年干旱少雨,年均氣溫-0.9℃,年平均降水420 mm[15]；植被依據(jù)海拔的上升呈現(xiàn)明顯的垂直分異,自下而上依次為山地草原帶(1400—1600 m),山地疏林草原帶(1600—2000 m),山地針葉林帶(1900—3000 m),亞高山灌叢和草甸帶(3000—3556 m)[21]。

2 研究方法

2.1 阿拉善馬鹿出現(xiàn)點信息采集及處理

圖1 研究區(qū)域的阿拉善馬鹿出現(xiàn)點圖Fig.1 The occurrence points of Cervus alashanicus in study area

自2013年4月—2014年4月,在賀蘭山分4個季節(jié)對阿拉善馬鹿進行樣線法調查,樣線根據(jù)賀蘭山的地形特征和溝系走向進行布設,共設定樣線25條,自溝口到山脊方向覆蓋該區(qū)域所有生境類型。利用GPS(集思寶 G330)對觀察到的阿拉善馬鹿實體、新鮮糞便、足跡等出現(xiàn)點信息進行定位,每個季節(jié)調查1次。此外,查閱賀蘭山保護區(qū)2013—2014年的野外巡護記錄資料,提取阿拉善馬鹿出現(xiàn)位點信息。通過野外調查和資料查詢共獲得91個阿拉善馬鹿發(fā)現(xiàn)位點,將其導入到ArcGIS中,去除出現(xiàn)在研究區(qū)域外的錯誤坐標點,最后得到86個阿拉善馬鹿出現(xiàn)點信息(圖1)。將剩余位點轉換成MaxEnt軟件要求的.csv格式,字段設置為物種名稱、經度和緯度。

2.2 環(huán)境變量信息獲取及處理

用于阿拉善馬鹿生境評價的環(huán)境變量分為地形因子、植被因子、水源及人為干擾因子。地形因子包括坡度、坡向和海拔,從國際科學數(shù)據(jù)服務平臺網(wǎng)站(http:// datamirror.csdb.cn)下載30 m分辨率的數(shù)字高程模型(DEM)提取得到；植被因子劃分為高山草甸、針葉林、闊葉林、灌叢、草地和荒漠6種類型,從經解譯的2007年賀蘭山TM遙感影像中提取獲得；礦區(qū)、道路和護林點3種人為干擾因子及水源的距離柵格圖層從賀蘭山1∶50000的矢量化地圖中提取,經ArcGIS的空間分析工具進行緩沖分析得到。所有環(huán)境變量在ArcGIS 10中利用空間分析工具進行相關性檢測,去除相關性過高(大于0.8)的因子,將剩余變量進行邊界范圍和坐標系的一致化,柵格大小為30 m×30 m,并輸出為MaxEnt軟件要求的格式。

2.3 MaxEnt模型預測

MaxEnt 3.3.3軟件從http://www.cs.princeton.edu/—schapire/maxent/網(wǎng)站下載得到。依次將阿拉善馬鹿出現(xiàn)點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入后,將各環(huán)境因子設定為連續(xù)型(Continuous)變量或離散型(Categorical)變量,設定75%的數(shù)據(jù)用于模型的建立,剩余25%的數(shù)據(jù)用于模型的檢測,用jackknife檢驗各環(huán)境變量的重要性,其余設置成默認值,結果以Logistic格式輸出并導入到ArcGIS 10中做進一步處理。

2.4 模型驗證

MaxEnt模型帶有自檢驗功能,利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve, ROC曲線)對模型進行檢驗,根據(jù)ROC曲線與橫坐標圍成的面積即AUC(Area under ROC Curve)值對模型的準確度進行判定[22-24]。AUC值越大,表明環(huán)境變量與模型的相關性越大,預測的效果越好,評定標準設為：AUC值為0.5—0.6,不及格；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,優(yōu)秀[25-26]。

2.5 阿拉善馬鹿適宜生境評定

將模型輸出的概率分布圖導入到ArcGIS 10中,依據(jù)最大約登指數(shù)(Youden′s index)選擇概率切斷點對MaxEnt模型預測的生境適宜圖進行重分類,約登指數(shù)用來判斷ROC曲線的臨界值點,指數(shù)越大表明預測效果越好[27-29]。將大于概率切斷點的區(qū)域作為阿拉善馬鹿的適宜生境,小于概率切斷點的區(qū)域作為阿拉善馬鹿不適宜生境,最終得到賀蘭山地區(qū)阿拉善馬鹿的生境適宜性分布等級圖。

3 結果

3.1 模型預測效果檢驗

ROC曲線評價結果為：訓練集(Training data)與驗證集(Test data)的AUC值分別為0.965和0.898,表明MaxEnt模型的預測結果較好(圖2),所建模型可以用于分析賀蘭山地區(qū)馬鹿的分布情況。

3.2 環(huán)境因子對阿拉善馬鹿分布的影響

經相關性分析表明,13個環(huán)境變量之間的空間相關性均小于0.8,都可作為阿拉善馬鹿生境適宜性評價因子,從Jackknife檢驗結果看出(圖3),距礦區(qū)距離、坡度和海拔是對模型預測增益最大的3種因子,意味著阿拉善馬鹿的分布對這幾種因子的變化較敏感。

圖2 阿拉善馬鹿生境評價結果的ROC曲線驗證Fig.2 ROC curve verification of Cervus alashanicus in the Helan Mountains, China

圖3 刀切法測定環(huán)境變量的重要性Fig.3 Jackknife test of environmental variable importance

各環(huán)境變量對 MaxEnt模型的貢獻率表明：礦區(qū)(30.4%)、坡度(26%)、海拔(10.8%)和坡向(8.4%)這4種環(huán)境因子對模型的累積貢獻率達75.6%,對阿拉善馬鹿分布影響較大；其次為護林點(5.7%)、草地(4.2%)、道路(4.2%)、灌叢(4%)、高山草甸(3.8%),闊葉林(1.3%)和水源(0.9%)；而針葉林和荒漠這2個變量的貢獻率非常小。

各環(huán)境變量對阿拉善馬鹿分布預測的響應曲線表明：阿拉善馬鹿的生境適宜性隨距礦區(qū)和距護林點距離的增加而明顯增加,在1000 m范圍內,隨距道路距離的增加適宜性也有增加趨勢,隨著距水源距離的增加以及在超過30°的坡度范圍后適宜性都在逐漸降低,而隨著海拔的增加,適宜度出現(xiàn)兩個峰值,分別為1500—2000 m和2800—3000 m。

3.3 阿拉善馬鹿生境適宜性分布

圖4 阿拉善馬鹿生境適宜性分布圖 Fig.4 The distribution of habitat suitability of Cervus alashanicus in Helan Mountains, China

根據(jù)約登指數(shù)為“靈敏度+特異度-1”的求算方法,在MaxEnt模型運算結果中,選取約登指數(shù)最大值時的概率切斷點0.31對阿拉善馬鹿分布預測圖進行重分類,最終得到賀蘭山阿拉善馬鹿生境適宜性分布圖(圖4)。其中,適宜生境面積為667.87 km2,不適宜生境面積為3008.10 km2,分別占研究區(qū)域總面積的18.2%和81.8%。從分布圖中可以看出,阿拉善馬鹿的適宜生境主要分布于寧夏賀蘭山國家級保護區(qū)的中部和南部,內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)中北部,賀蘭山北部的大部分區(qū)域都屬于阿拉善馬鹿的不適宜生境。

4 討論

阿拉善馬鹿的適宜生境主要分布于賀蘭山東坡的中部和南部以及西坡的中北部,這一結果可能是由于賀蘭山不同區(qū)段降水與植被覆蓋度不同造成的：保護區(qū)北段降水量約180 mm,區(qū)內荒漠化嚴重,加上礦區(qū)較多對稀疏的植被產生較大的破壞；中部降水量約400 mm,1995年開始的援德項目使中段的植被保存完好；南段降水約300 mm,由于1999年以前礦石開采活動嚴重,只在高山區(qū)域有稀疏森林與中段相連[21,30]。北段降水量少造成植被生長較差,加上礦區(qū)對阿拉善馬鹿生存造成較強的人為干擾,導致賀蘭山北部大部分地區(qū)成為阿拉善馬鹿不適宜分布區(qū)。

研究結果表明海拔和坡度這兩個地形因子對阿拉善馬鹿具有較大影響,在超過30°的坡度后適宜度逐漸降低,在海拔1500—2000 m和2800—3000 m處適宜度出現(xiàn)兩個峰值,駱穎[31]對阿拉善馬鹿的研究發(fā)現(xiàn)坡度是其生境選擇的一個重要限制因子,阿拉善馬鹿通常選擇坡度較緩的地方,同時發(fā)現(xiàn)在賀蘭山地區(qū)該物種存在明顯的季節(jié)性遷徙現(xiàn)象,冬春季多活動于低海拔地區(qū)的山地草原帶,夏秋季偏愛選擇高海拔地區(qū)的山地針葉林地帶,與本次研究結果相對應。這可能是由于冬春季氣溫較低,阿拉善馬鹿偏向于低海拔地區(qū)活動,而夏秋季天氣炎熱,阿拉善馬鹿喜歡選擇相對涼爽的高海拔地區(qū)生活。吳文等利用MaxEnt模型對小興安嶺南麓的馬鹿(Cervuselaphus)冬季適宜性進行評價,結果表明地形因子中的坡向貢獻率最高,海拔的貢獻率很低,與本研究結果不同,可能是由于兩個研究區(qū)域氣溫、風向和植被分布存在差異,小興安嶺地區(qū)的馬鹿對西北坡表現(xiàn)出顯著的回避,偏愛在低海拔地區(qū)活動,相比較而言阿拉善馬鹿受海拔的影響要大于坡向；小興安嶺地區(qū)馬鹿的生境適宜度隨坡度(0—36°)的增大而不斷降低,與本研究結果相似,說明兩個地區(qū)的馬鹿都喜歡平緩的生境[27,32]。

阿拉善馬鹿僅分布于賀蘭山地區(qū),從保護區(qū)建成以來,加大了對野生動物的保護力度,阿拉善馬鹿種群雖有所恢復但數(shù)量仍然較少。本次研究發(fā)現(xiàn),礦區(qū)這一人為干擾對該物種生境適宜度影響最大,20世紀80年代,賀蘭山地區(qū)有較多的工礦企業(yè),員工人數(shù)眾多,其生產和生活活動對野生動物造成了嚴重的干擾,如頻繁的運輸車輛、機器的噪音以及多種因素導致的環(huán)境污染等[21],目前,保護區(qū)內很多礦區(qū)已經關閉,但仍存在的礦區(qū)干擾依舊較大,在調查期間發(fā)現(xiàn)離礦區(qū)較近的區(qū)域路面和植被都被采煤產生的粉塵染成黑色,人為活動對當?shù)刂脖坏钠茐募由宪囕v來往等產生的噪音嚴重降低了阿拉善馬鹿生境的質量,礦區(qū)產生的干擾強度大這一結果在賀蘭山巖羊生境評價研究中也有體現(xiàn)[33]。研究表明,礦產開發(fā)能夠導致景觀格局的變化,使礦區(qū)周圍植被的種類和生物量降低,加劇野生動物生境的破碎化[34]。張國鋼和張正旺[35]研究發(fā)現(xiàn)鐵礦開采對褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)產生了屏障作用,降低其生境的連接度,使褐馬雞很少出現(xiàn)在礦區(qū)周圍?？锵容x[36]的研究也表明礦區(qū)等人為干擾因素對蜂桶寨大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的棲息地景觀格局產生明顯影響。本次研究結果可使相關部門有針對性的加大阿拉善馬鹿適宜生境區(qū)域的控制力度,特別是加強對礦區(qū)的管控,減少礦區(qū)的規(guī)模,重視礦區(qū)周圍植被和環(huán)境的恢復,降低礦區(qū)等人為干擾對阿拉善馬鹿和其他野生動物的影響,為阿拉善馬鹿種群的保護和發(fā)展提供有利條件。

致謝：寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局胡天華高級工程師和內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局王兆錠工程師幫助野外調查和數(shù)據(jù)收集，特此致謝。

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Habitat assessment of red deer (Cervusalashanicus) in the Helan Mountains, China

GAO Hui1, TENG Liwei1,2, WANG Yang1, WANG Jifei3, LIU Zhensheng1,2,*

1CollegeofWildlifeResources,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2KeyLaboratoryofConservationBiology,StateForestryAdministration,Harbin150040,China3HelanMountainsNationalNatureReserveofNingxia,Yinchuan750021,China

Cervusalashanicusonly occurs in the Helan Mountains. Evaluating the habitat suitability ofCervusalashanicusis the premise and foundation of effective protection for this population. We used a Geographic Information Systems (GIS) and the Maximum Entropy (MaxEnt) model to predict habitat suitability forCervusalashanicusin the Helan Mountains. The data needed in this research, included occurrence records ofCervusalashanicusand environmental factors. We collected 86 GPS coordinates forCervusalashanicusoccurrance obtained by line transect surveys and patrol data from the Helan Mountain National Nature Reserve from 2013 to 2014. Environmental factors were grouped into three categories, including topographic data (elevation, slope, and aspect) extracted from the Digital Elevation Model (DEM), six vegetation factors extracted from the Thematic Mapper (TM) image of the Helan Mountains (2007), and water resources and human interference factors, including roads, mining, and forest protection points extracted from the 1∶50000 vector maps of the Helan Mountains. GIS was used to produce the data needed in the model. The distribution ofCervusalashanicuswas predicted using the model of MaxEnt. The area under the curve (AUC) values of a Receiver Operating Characteristic (ROC) curve was used to assess the accuracy of the MaxEnt model, and the Youden Index was applied to determine the threshold value for habitat classification in the MaxEnt model. The simulated habitat was divided into two categories, including suitable and unsuitable habitat using a threshold value of 0.31. Finally, the distribution map of habitat suitability ofCervusalashanicusin the Helan Mountains was generated from the data and software, and the AUC value for training data and test data were 0.956 and 0.898 respectively, which indicated that the result of the assessment was excellent. The results showed that suitable habitat forCervusalashanicuswas primarily distributed in the central and southern regions of the Ningxia Helan Mountain National Nature Reserve (eastern part) and to a lesser extent in the northern region of the Inner-Mongolia Helan Mountain National Nature Reserve (western part), with a total area of 667.87 km2, accounting for 18.2% of the total assessment area. Most northern areas of Helan Mountains were unsuitable habitat forCervusalashanicusbecause of lower precipitation and more mining. Jackknife tests and the contribution of environmental variables indicated that mining (30.4%), slope (26%), altitude (10.8%), and aspect (8.4%) were the main factors affecting habitat selection ofCervusalashanicus, followed by the forest protection points (5.7%), grasslands (4.2%), roads (4.2%), shrubs (4%), alpine meadows (3.8%), broad-leaved forests (1.3%), and water resources (0.9%). Coniferous forest and desert had little effect on the habitat selection ofCervusalashanicus. The response curves showed that habitat suitability increased gradually with the increase of distance from mine and road, and decreased when the slop was more than 30°. Results from our study suggested that mining was the most serious human interference for theCervusalashanicus. Managers need to take more regulatory actions to protect the suitable habitat areas ofCervusalashanicusin order to promote the conservation of this population.

Cervusalashanicus; habitat suitability assessment; maximum entropy model; Helan Mountains

中央高校基本科研業(yè)務費資助項目(2572014CA03,DL13EA01)；國家自然科學基金資助項目(31372221)

2016- 03- 25; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603250534

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhenshengliu@163.net

高惠, 滕麗微, 汪洋, 王繼飛, 劉振生.阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)生境適宜性評價.生態(tài)學報,2017,37(11):3926- 3931.

Gao H, Teng L W, Wang Y, Wang J F, Liu Z S.Habitat assessment of red deer (Cervusalashanicus) in the Helan Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3926- 3931.