艾科拜爾·木哈塔爾,熱木圖拉·阿卜杜克熱木,馬合木提·哈力克

新疆大學生命科學與技術學院,資源生物研究所,烏魯木齊 830046

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基于生態(tài)位模型的艾比湖國家級自然保護區(qū)馬鹿生境評價

艾科拜爾·木哈塔爾,熱木圖拉·阿卜杜克熱木,馬合木提·哈力克*

新疆大學生命科學與技術學院,資源生物研究所,烏魯木齊 830046

生境評價和預測是對瀕危物種進行有效保護的基礎。通過2013年9月和2014年10月對新疆艾比湖國家級自然保護區(qū)開展2次秋季野外調(diào)查共收集了92處馬鹿(Cervuselaphus)出現(xiàn)數(shù)據(jù),利用馬鹿出現(xiàn)數(shù)據(jù)作為分布點數(shù)據(jù),選取地形、植被類型和氣候因子3類23種因子作為生境變量,利用MAXENT生態(tài)位模型分析了新疆艾比湖國家級自然保護區(qū)馬鹿秋季生境適宜性分布特征和主要生境因子對馬鹿分布的影響。結(jié)果表明：模型預測結(jié)果較高,平均AUC (area under the curve,受試工作者曲線下面值)值為0.976；Jackknife檢驗結(jié)果顯示：最熱月最高溫度對馬鹿生境分布的影響較大。植被類型和坡度對馬鹿生境分布的影響不大。海拔、年降雨量、氣溫日較差和最熱季平均溫度是影響馬鹿生境分布的主要生境因子。馬鹿秋季生境劃分為高適宜、次適宜、低適宜和不適宜4個等級,馬鹿的高適宜生境區(qū)主要分布在研究區(qū)域的北部,次適宜及低適宜生境區(qū)則分布于高適宜生境區(qū)的邊緣,而不適宜生境區(qū)主要集中在西部和東部地區(qū)。研究不僅提供了馬鹿在艾比湖的實際分布狀況,也為馬鹿生境和生境因子的關系方面提供了一個重要的科學依據(jù)。

馬鹿；生態(tài)位模型；生境適宜性；Jackknife檢驗

物種保護不但要維持種群數(shù)量,還要保護種群的生存環(huán)境,而了解物種種群的分布狀況是保護其生存環(huán)境的關鍵前提和基礎[1]。生境為野生動物提供了生存、繁衍及種群發(fā)展所必須的資源[2],生境適宜度時是指生境能支持一個特定物種的潛在能力[3],是影響野生動物生存和發(fā)展的重要因素,對物種進行生境評價是對野生動物進行有效保護和管理的第一步[4]。

馬鹿(Cervuselaphus)屬于哺乳綱、偶蹄目、反芻亞目、鹿科、鹿亞科、鹿屬[5],是國家Ⅱ級保護動物。在中國主要分布于東北林區(qū)、寧夏賀蘭山、新疆北部、甘肅、青海、四川和西藏等地[6]。馬鹿在中國尚有一定數(shù)量,在黑龍江和吉林可能有近10萬只,但由于過量捕獵幼仔和生境的喪失,也逐漸產(chǎn)生危機。新疆是我國馬鹿的重要分布區(qū),有3個亞種：阿勒泰馬鹿(C.e.sibiricus)、天山馬鹿(C.e.songaricus)和塔里木馬鹿(C.e.yarkandensis)。塔里木的野生種群已經(jīng)由1.5萬只下降到4000—5000只；阿爾泰馬鹿由20世紀70年代的10萬只下降到4萬只左右；野生天山馬鹿則正以3000只/a左右的速度銳減[7- 10]。由于長期的亂捕濫獵和生境破壞導致馬鹿種群數(shù)量急劇下降,分布區(qū)也逐漸縮減。而對保護物種生境的研究,明確其主要影響因子和分布,是分析物種種群數(shù)量減少、瀕危原因的重要手段,同事也能為制定合理的保護對策提供依據(jù)[11]。

近年來MAXENT生態(tài)位模型在國內(nèi)外得到廣泛應用,ISI Web of Science數(shù)據(jù)庫檢索結(jié)果表明：MAXENT生態(tài)位模型進行預測研究的文獻數(shù)和每年的引文數(shù)逐年遞增[12]。有研究顯示,在預測物種潛在分布區(qū)時,與同類的物種分布模型(species distribution models,SDMs)相比,MAXENT生態(tài)位模型表現(xiàn)出較好的預測能力[12]。在預測瀕危物種分布時也有明顯的優(yōu)勢,如Pena等[13]利用3種生態(tài)位模型評估了巴西北部瀕危鳥類地理分布,結(jié)果表明MAXENT模型的預測精度最高；齊增湘等[14]利用MAXENT模型預測秦嶺山系黑熊(Ursusthibetanus)的生境適宜性,結(jié)果顯示模型精度達到0.991。徐衛(wèi)華等[15]采用MAXENT模型,對秦嶺地區(qū)的川金絲猴(Rhinopithecusroxllanae)的生境進行評價,結(jié)果顯示模型預測結(jié)果為0.979。本文應用MAXENT模型對艾比湖馬鹿生境適宜性進行評價,分析影響馬鹿生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域。

1 研究區(qū)域概況

艾比湖位于天山北側(cè)新疆西部,博爾塔拉蒙古族自治州境內(nèi),在行政區(qū)劃分上地跨博爾塔拉蒙古自治州精河縣、博樂市和阿拉山口口岸區(qū),總面積2670.85 km2。艾比湖為準噶爾盆地最低洼地,也是新疆僅次于吐魯番艾丁湖的第二低點,湖面海拔189 m。年平均氣溫6—8℃,年均降水量90.9 mm,年蒸發(fā)量3790 mm,年平均大風天數(shù)達165 d。區(qū)內(nèi)典型的地帶性土壤為灰漠土、灰棕土和風沙土。艾比湖湖底平坦,屬淺水湖；目前平均水深1.4 m,最深3 m。保護區(qū)內(nèi)目前的各種脊椎動物有167種,其中兩棲動物1目2科4種(蟾蜍科、蛙科),爬行動物2目6科7屬10種,哺乳動物6目12科32種,鳥類有16目28科111種,魚類2科10種。野生維管植物131科755屬3552種,種子植物53科191屬[16]。

2 研究方法

2.1 模型介紹

最大熵原理(MAXENT)起源于信息科學,1957年最早由Jaynes提出,在許多學科中有廣泛應用,近年來引起了生態(tài)學家們的關注[12]。MAXENT是一種基于生態(tài)位原理的模型,根據(jù)物種“出現(xiàn)點”(出現(xiàn)馬鹿糞便、食跡、足跡、臥跡等位置進行定點記錄的數(shù)據(jù))的生境變量特征得出約束條件,探尋此約束條件下最大熵的可能分布,以此來預測目標物種在研究地區(qū)的生境分布[17]。2004年,Phillips等人開發(fā)了MAXENT軟件,近來廣泛用于物種生境適宜區(qū)的預測和評價,表現(xiàn)出了良好的預測能力[18]。該模型提供了自檢驗功能,可以自動生成ROC曲線進行模型的模擬預測自檢,且在對動物生境進行評價與預測時,只需動物“出現(xiàn)點”的數(shù)據(jù),并且具有較高的精度[19- 21]。

2.2 數(shù)據(jù)來源與處理

2.2.1 馬鹿分布點數(shù)據(jù)

圖1 艾比湖馬鹿出現(xiàn)點分布圖Fig.1 Species occurrence date

馬鹿分布點數(shù)據(jù)來源于2013年9月和2014年10月通過走訪當?shù)鼐用窈拖驅(qū)π陆群壹壸匀槐Ｗo區(qū)開展2次秋季野外巡邏和檢測以及艾比湖國家級自然保護區(qū)管理站的野外檢測,用GPS對所觀察到的馬鹿實體或馬鹿出現(xiàn)點位置進行定點記錄,在艾比湖與馬鹿同域分布的有蹄類還有鵝喉羚(Gazellasubgutturosa),可根據(jù)體型大小和形態(tài)特征對它們進行區(qū)分,第一次和第二次野外檢測中分別得到了55和37處馬鹿出現(xiàn)點,共得到了92處包含經(jīng)緯度的馬鹿出現(xiàn)點(包括糞便、足跡、食跡、臥跡等)(圖1)。

2.2.2 生境變量數(shù)據(jù)

(1)氣候因子。

從世界氣象數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)中下載全球19個生物氣候因子的1 km2分辨率的柵格文件1950年至2000年的平均值,然后用ArcGIS10.1軟件來提取艾比湖區(qū)域的氣候變量作為模型預測的生境變量(表1)。

表1 19個生物氣候變量

(2)地形因子。

地形選取3個因子,包括海拔(altitude)、坡度(slope)和坡向(aspect)。采用來源于中國科學院科學數(shù)據(jù)庫分辨率30m×30m的數(shù)字高程地圖(DEM)數(shù)據(jù),在ArcGIS10.1中進行空間分析獲得。

(3)植被數(shù)據(jù)。

先從谷歌剪切器下載艾比湖地區(qū)的地形圖,然后通過目視解析法做出植被分布圖,把艾比湖地區(qū)的植被類型分為泡泡刺(NitrariasphaerocarpaMaxim),草地(Meadow),檉柳(Tamarixspp.),胡楊林(Populuseuphratica),沼澤(Swamp),湖泊(Lake),宜林地(Suitable land for forest),枸杞(Lyciumchinense),蘆葦(Phragmitesaustralis),柳樹(salixbabylonica),梭梭(Haloxylonammodendron),沙漠(Desert),等12類(圖2)。

圖2 研究區(qū)域的植被分布圖Fig.2 Vegetation distribution map of the study area

2.3 MAXENT模型的分析方法

2.3.1 MAXENT模型的數(shù)據(jù)

物種分布點數(shù)據(jù)：將物種分布點的數(shù)據(jù)在Excel中保存為MAXENT軟件可以識別的以逗號分隔的CSV數(shù)據(jù)格式,字段包括物種名稱、經(jīng)度和緯度。

生境變量數(shù)據(jù)：以ArcGIS10.1為平臺,分別建立各種生境變量的柵格文件,將所有生境變量數(shù)據(jù),包括氣候因子(BIO1-BIO19)、地形因子(DEM)、植被類型在ArcGIS10.1軟件下轉(zhuǎn)換為ASCII格式,并且按照MAXENT軟件要求將所有圖層統(tǒng)一邊界和坐標系統(tǒng)。

2.3.2 影響馬鹿?jié)撛诜植缄P鍵生境變量的篩選

MAXENT模型預測中必須用到的數(shù)據(jù)有兩個,分別是物種空間分布點的數(shù)據(jù)和生境變量數(shù)據(jù),其中物種分布點的數(shù)據(jù)是必不可少的,而生境變量數(shù)據(jù)因為有多個變量,并不是每個變量對物種潛在分布預測都是必需的,因此需要剔除掉一些對MAXENT模型預測結(jié)果貢獻較小的生境變量,只留下對模型預測結(jié)果貢獻較大的關鍵限制因子,以提高模型的預測精度。在MAXENT模型中軟件本身提供了實現(xiàn)這一步驟的模塊,即刀切法(Jackknife檢驗)測定變量的重要性,通過比較每個生境變量對模型結(jié)果的影響程度來來剔除影響較小的變量。

2.3.3 馬鹿生境模型構(gòu)建

將物種的分布點的數(shù)據(jù)和生境變量數(shù)據(jù)導入MAXEN模型中,隨機選取75%的分布點的數(shù)據(jù)用于建立模型,剩下25%的分布點的數(shù)據(jù)用于模型檢驗,其余參數(shù)設為模型默認值,構(gòu)建馬鹿分布模型進行模擬,取10次模擬結(jié)果的平均值作為最終模擬結(jié)果[22]。

2.3.4 MAXENT模型的檢驗方法

圖3 MAXENT模型的ROC曲線及AUC面積Fig.3 ROC Curve and AUC values of the MAXENT model

模型的檢驗采用受試者工作特征曲線,即ROC曲線(receiver operating characteristic curve),該方法最早用于雷達信號接受能力的評估[23],后被廣泛用于評價醫(yī)學診斷試驗試驗性能,ROC曲線以假陰性率為橫坐標,真陽性率為縱坐標,繪制而成,ROC曲線下的面積即為AUC值(area under curve)[24]。AUC值越大,表示生境變量與預測物種地理分布模型之間相關性越大,越能將該物種有分布和無分布判別開,預測效果也就越好[25- 26]。評價標準為：AUC值為0.50—0.60,失敗(fail)；0.60—0.70,較差(poor)；0.70—0.80,一般(fair)；0.80—0.90,好(good)；0.90—1.0,非常好(excellent)[27- 28](圖3)。

3 結(jié)果與分析

3.1 MAXENT預測結(jié)果檢測

ROC曲線評價結(jié)果顯示：AUC值為0.976,表明MAXENT模型預測結(jié)果非常好。所建模型可用于艾比湖地區(qū)馬鹿生境評價。

3.2 生境變量篩選結(jié)果

由圖4刀切法測定生境變量的重要性中可以看出,植被類型、坡度對其分布影響最小,因此,在選擇最優(yōu)秀MAXENT預測模型時剔除這兩個影響最小的因子來構(gòu)建最優(yōu)秀模型進行預測。

從圖中可以看出最熱月最高溫度(BIO5)對艾比湖馬鹿分布影響最大,其次是海拔、年降雨量(BIO12)、氣溫日較差(BIO2)、最熱季平均溫度(BIO1O)、最冷月最低溫度(BIO6)和最干季降水量(BIO17)。

圖4 MAXENT 模型刀切法測定的各種生境變量的重要性 Fig.4 MAXENT Jackknife measuring of habitat variable importance

3.3 各種生境變量對MAXENT模型預測的影響

圖5列出了全部生境變量的反饋曲線,顯示了每個生境變量對模型預測的影響。從圖中可以看到,植被類型和坡度的變化對MAXENT模型預測的結(jié)果不明顯,海拔、最熱月最高溫度(BIO5)、年降雨量(BIO12)、溫日較差(BIO2)的變化對MAXENT模型預測的結(jié)果很明顯,而其他變量的變化對模型預測的結(jié)果沒有較大的影響。

圖5 MAXENT 模型中研究物種對各種生境變量的響應曲線反饋曲線Fig.5 Response curves of habitat variables in MAXENT models

3.4 艾比湖馬鹿生境適宜性分布

利用MAXENT模型對艾比湖馬鹿的生境適宜性進行評價,將模型輸出的ASCII文件導入到ArcGIS10.1中轉(zhuǎn)換成浮點型柵格數(shù)據(jù),按照專家經(jīng)驗法將生境適宜圖重新分類4個適宜等級:0—0.05為不適宜區(qū),0.05—0.2為低適宜區(qū),0.2—0.5為次適宜區(qū),0.5—1為高適宜區(qū),最終得到艾比湖地區(qū)馬鹿的生境適宜性分布圖(圖6)

圖6 艾比湖馬鹿生境分布Fig.6 Habitats distribution of Cervuselaphus in the Ebinur Reserve

從圖中可以看出,艾比湖馬鹿的高適宜生境區(qū)主要分布在研究區(qū)域的北部,次適宜及低適宜生境區(qū)則分布于高適宜生境區(qū)的邊緣,而不適宜生境區(qū)主要集中在西部和東部地區(qū),其中適宜生境區(qū)和不適宜生境區(qū)占總面積的9.4%和90.6%。

4 討論

生境評價模型目前可以分為3種類型：機理模型、回歸模型和生態(tài)位模型。機理模型并不需要物種分布點數(shù)據(jù),而是根據(jù)生境因子對物種分布的影響建立相應的評價準則,進而模擬得到物種的適宜性生境,但因其沒有考慮生境的可達性,且在對因子劃分等級及確定權(quán)重上存在主觀性,因此具有一定局限性[4]。相比回歸模型,生態(tài)位模型只需動物“出現(xiàn)點”的數(shù)據(jù)而不需要“未出現(xiàn)點”的數(shù)據(jù),根據(jù)在艾比湖野外考察的實際經(jīng)驗,發(fā)現(xiàn)在某個地點未發(fā)現(xiàn)馬鹿的蹤跡并不代表馬鹿未曾在此地出現(xiàn)過,因此記錄的“出現(xiàn)點”的數(shù)據(jù)并非十分準確,此外,物種“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)的多少對模型預測結(jié)果也有很大影響,通常物種分布點的數(shù)據(jù)越多,模型預測結(jié)果越可靠,但該模型在“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)較少的情況下,也具有較高的預測精度,如Silva等[29]在研究蜥蜴的1個稀有種的潛在分布區(qū)時,僅僅利用17個分布點的信息構(gòu)建模型,得到的模型精度達到0.99,在獲得少量分布點的信息情況下模型精度仍達到優(yōu)秀水平。該方法避免了機理模型的主觀性和回歸模型的輸入數(shù)據(jù)不易獲取等缺點,更適用于分布點的信息匱乏的野生動物生境分布研究[30]。

本研究基于MAXENT生態(tài)為模型,結(jié)合ArcGIS10.1,以地形因子、植被類型和氣候因子作為生境變量因子,與分布點的數(shù)據(jù)結(jié)合對新疆艾比湖國家級自然保護區(qū)里面的馬鹿的生境進行評價,模型分析表明：最熱月最高溫度(BIO5)、年降雨量(BIO12)、氣溫日較差(BIO2)、最熱季平均溫度(BIO1O)、最冷月最低溫度(BIO6)和最干季降水量(BIO17)等氣候因子對艾比湖馬鹿的分布影響起重要的作用,在地形因子方面,海拔最為重要,其次是坡向。李言闊等[31]的研究結(jié)果也指出海拔和坡向是黑龍江省完達山地區(qū)馬鹿生境分布的主要影響因子。本研究中坡度因子對馬鹿生境分布的影響很小,主要是因為馬鹿行動敏捷、活動范圍較大,對坡度要求較低,同時,本研究區(qū)地勢比較平緩,幾乎沒有坡度很大的地方。植被類型對艾比湖馬鹿的生境分布沒有太大的影響,主要原因是雖然把植被分為不同的幾個類型,但是艾比湖國家級自然保護區(qū)里面大部分地區(qū)的植被類型是混交林,同一區(qū)域范圍會有各種植被共存,這是導致植被類型對艾比湖馬鹿生境分布沒有明顯的影響。

研究過程中沒有加上水源因素,是因為艾比湖國家級自然保護區(qū)大部分區(qū)域總體上類似,以前的水源都不存在了,即艾比湖里面不同的區(qū)域離水源距離沒有明顯的差異,而且吳文等[32]利用MAXENT生態(tài)為模型對小興安嶺南麓馬鹿冬季適宜生境進行研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),水源對馬鹿生境分布的影響很低,所以以艾比湖的實際情況出發(fā)本研究沒有考慮了水源因素。

致謝：新疆博州艾比湖國家級自然保護區(qū)員工幫助采樣,新疆大學資環(huán)與環(huán)境科學學院許仲林老師幫助軟件使用、數(shù)據(jù)分析及討論,新疆大學資環(huán)與環(huán)境科學學院阿不都拉·阿不力孜博士幫助寫作,特此感謝。

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Assessing habitat suitability forCervuselaphusin the Ebinur Lake National Nature Reserve

Akbar Muhtar,Rahmutulla Abdukerim,Mahmut Halik*

CollegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Habitat assessing and prediction is important when attempting to protect endangered species. In the Ebinur Lake National Nature Reserve, Xinjiang, A total of 92 recorded GPS coordinates showed thatCervuselaphuswas present in the reserve in September 2013 and October 2014. We grouped 23 habitat predictor variables into three classes—terrain, vegetation structure, and climatic factors. We used the MAXENT model to predict the potentially suitable autumn habitat distribution forC.elaphusand determined the contribution each habitat factor made to the distribution characteristics. The accuracy of our prediction models was accessed by the area under the curve (AUC) values for a receiver operating characteristic (ROC) curve, and the validation showed that the results had high average AUC of 0.976. The results of a Jackknife test indicated that the maximum temperature in the warmest month had the strongest influence on autumnC.elaphushabitat suitability, followed by altitude, annual precipitation, mean diurnal range, and mean temperature during the warmest quarter. Vegetation type and slope had little effect on habitat distribution. The simulated habitat was divided into four classes—the most suitable habitat, moderate suitability habitat, low suitability habitat, and unsuitable habitat. The most suitable habitats forC.elaphuswere mainly distributed in the northern parts of the study area, and habitats with moderate and low suitability were in the marginal areas of the most suitable habitats. In contrast, the western and eastern parts of the study area were classified as unsuitable habitats forC.elaphus. This study provides information on the actual distribution ofC.elaphusin the Ebinur Lake National Nature Reserve and identifies important indicators that could be investigated by future studieson this species and its habitat.

Cervuselaphus; niche model;habitat suitability; Jackknife test

國家自然科學基金項目(31360266,31560600)；新疆大學自治區(qū)重點學科資助項目(動物學科)；中華人民共和國全球環(huán)境基金艾比湖流域可持續(xù)管理與生物多樣性保護項目(zx- 3- 1)

2016- 03- 18; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603180488

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mahmuthalik@xju.edu.cn

艾科拜爾·木哈塔爾,熱木圖拉·阿卜杜克熱木,馬合木提·哈力克.基于生態(tài)位模型的艾比湖國家級自然保護區(qū)馬鹿生境評價.生態(tài)學報,2017,37(11):3919- 3925.

Akbar Muhtar,Rahmutulla Abdukerim,Mahmut Halik.Assessing habitat suitability forCervuselaphusin the Ebinur Lake National Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3919- 3925.