呂祝章

(日照職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山東 日照 276826)

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野生大豆對(duì)中國(guó)大豆育成品種遺傳貢獻(xiàn)的分子印證

呂祝章

(日照職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山東 日照 276826)

采用SSR標(biāo)記鑒定野生大豆對(duì)10個(gè)大豆育成品種的遺傳貢獻(xiàn).結(jié)果表明：野生大豆含有較多的特有等位變異，利用率為17.27%；回交能降低野生大豆特有等位變異利用率；野生大豆在16個(gè)位點(diǎn)上與粒重、莢粒數(shù)、高硬脂酸含量、抗胞囊線蟲等有關(guān)的19個(gè)特有等位變異易被育成品種遺傳利用；10個(gè)大豆育成品種在13個(gè)位點(diǎn)上產(chǎn)生了18個(gè)新的等位變異.利用野生大豆改良和創(chuàng)新大豆有較大空間.不同的雜交組合方式對(duì)育成品種的遺傳貢獻(xiàn)有明顯差異.野生大豆的小粒、多莢、高硬脂酸含量以及抗胞囊線蟲等優(yōu)良性狀基因易被育成品種選擇利用.

野生大豆; 育成品種; SSR; 等位變異; 遺傳貢獻(xiàn)

中國(guó)是大豆的起源地，除新疆、青海、海南外均有野生大豆.如此廣泛的地理分布和巨大的環(huán)境差異，生長(zhǎng)出適應(yīng)不同生態(tài)條件的野生大豆類型.我國(guó)現(xiàn)收集保存了6 672份野生大豆資源，占世界總數(shù)的90%以上，其中蘊(yùn)藏著高蛋白[1,2]、高亞油酸[2,3]、高亞麻酸和低植酸[4]、胰蛋白酶抑制劑缺失基因或無脂氧酶[5]、抗逆性強(qiáng)、多花多莢、豐產(chǎn)性好[6,7]等一大批特有的優(yōu)異基因型[8-12].

我國(guó)利用野生大豆培育出200余份各具特性的新種質(zhì)，其中審定品種達(dá)20余個(gè)[13-17].楊光宇等[14]利用野生大豆小粒、高蛋白質(zhì)、抗逆性強(qiáng)等特性育出高蛋白、耐干旱大豆品種吉育59號(hào)，高產(chǎn)品種吉林66號(hào)和出口專用小粒黃豆系列品種吉林小粒1-8號(hào)(吉林小粒1號(hào)1995年獲國(guó)家發(fā)明四等獎(jiǎng)).姚振純等[15]選育出蛋白質(zhì)含量48%以上的龍品8807(被評(píng)為“九五”國(guó)家科技攻關(guān)項(xiàng)目重大科技成果一級(jí)優(yōu)異種質(zhì)、2002年獲黑龍江省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng))及審定熟期最早的特用小粒大豆品種龍小粒豆1號(hào)(2003年獲黑龍江省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)).李福山等[16]選育出高產(chǎn)、耐鹽大豆新品種中野1號(hào)、中野2號(hào).這些都足以證明野生大豆中的有益性狀基因在栽培大豆的改良中起到了重要作用.

關(guān)于野生大豆×栽培大豆后代品系農(nóng)藝品質(zhì)性狀表現(xiàn)及遺傳變異分析已有不少報(bào)道[18-27].但運(yùn)用SSR技術(shù)進(jìn)行有關(guān)野生大豆對(duì)生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的育成品種的遺傳貢獻(xiàn)方面的研究還鮮少報(bào)道.

本試驗(yàn)采用SSR標(biāo)記技術(shù)對(duì)利用野生大豆育成的10個(gè)大豆品種及其17個(gè)親本材料進(jìn)行分析，目的是鑒定野生大豆DNA片段被大豆育成品種的利用情況，分析野生大豆導(dǎo)入片段與其育成品種農(nóng)藝性狀及栽培特性形成的關(guān)系，發(fā)掘出一批農(nóng)藝品質(zhì)性狀優(yōu)異位點(diǎn)、等位變異及攜帶優(yōu)異等位變異的野生大豆載體材料，為大豆分子標(biāo)記輔助育種等提供參考信息.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用了10個(gè)具有野生血緣且在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的大豆品種及其17個(gè)親本，親本中的黑龍江小粒豆、察隅1號(hào)未被搜集到，各品種的雜交組合方式見表1.

表1 利用野生大豆育成的大豆推廣品種系譜1)

1)*和**分別代表半野生和野生大豆.

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 SSR分析 每份材料從入庫的500 g純凈種子中隨機(jī)取出100粒種子磨成豆粉，用SDS法[28]提取DNA.PCR反應(yīng)體系為20 μL，其中含有40 ng基因組DNA模板、1×PCR緩沖液、1.25 mmol·L-1MgCl2、0.2 mmol·L-1dNTP、0.2 μmol·L-1SSR引物和1 UTagDNA聚合酶.選用分布于全基因組的88對(duì)SSR引物進(jìn)行分析.反應(yīng)在PE-9600型號(hào)的PCR擴(kuò)增儀上進(jìn)行.反應(yīng)程序?yàn)?5 ℃預(yù)變性4 min；95 ℃變性30 s，47 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，運(yùn)行35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存.擴(kuò)增產(chǎn)物用6%聚丙烯酰胺、8 mol·L-1脲素制成的測(cè)序膠分離，銀染技術(shù)檢測(cè).

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 每個(gè)SSR位點(diǎn)，根據(jù)條帶的有無記錄等位變異數(shù)目.

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆育成品種與親本間的遺傳關(guān)系

在20個(gè)連鎖群上選取88個(gè)SSR位點(diǎn)進(jìn)行分析，9個(gè)野生及半野生大豆親本共檢測(cè)到339個(gè)等位變異，與8個(gè)栽培親本相比較，共擁有110個(gè)特有等位變異，其中Satt591、Satt304、Satt294、Satt180、Satt291、Sat_252、Satt184、Satt014、Satt012、Satt192、Sat_219、Satt239、Satt232、Satt446、Sat_099、Satt387等16個(gè)位點(diǎn)上的19個(gè)特有等位變異被8個(gè)大豆育成品種所利用，特有等位變異利用率達(dá)17.27%；野生親本在Satt461、Sat_252、Satt294、Satt192、Sct_189和Satt596等6個(gè)位點(diǎn)上分布的特有等位變異數(shù)較多，都在4個(gè)以上；野生親本在Satt005、Sat_219、Satt239、Sct_189等位點(diǎn)上擁有特有等位變異相對(duì)集中，都有6個(gè)野生大豆在上述4個(gè)位點(diǎn)上擁有特有等位變異；野生親本ZYD355、ZYD3576、GD50444-1、GD50477和ZYD652分別含有58、27、26、19和17個(gè)特有等位變異，其中GD50477和ZYD355特有等位變異利用率較高，分別達(dá)31.58%和17.24%，ZYD652的利用率為0，公野8646和公野9140等半野生大豆材料含有的特有等位變異數(shù)較少，可能與種間雜種材料的選擇與馴化有關(guān)；龍品8807和吉林小粒1號(hào)利用其野生親本特有等位變異數(shù)較多，分別遺傳利用了ZYD355親本7個(gè)位點(diǎn)上的10個(gè)和GD50477親本6個(gè)位點(diǎn)上的6個(gè)特有等位變異(表2、表3).8個(gè)栽培大豆親本共檢測(cè)到259個(gè)等位變異，與9個(gè)野生及半野生大豆親本相比較，有30個(gè)特有等位變異，其中10個(gè)特有等位變異被其育成品種利用，利用率為33.33%.10個(gè)大豆育成品種共檢測(cè)到264個(gè)等位變異，其中包括在13個(gè)位點(diǎn)上新產(chǎn)生的18個(gè)特有等位變異.

表2 野生大豆特有等位變異分布及利用情況

續(xù)表2

序號(hào)連鎖群位點(diǎn)野生大豆特有等位變異數(shù)擁有特有等位變異野生大豆野生大豆特有等位變異利用數(shù)野生大豆特有等位變異利用品種及野生親本41ISat_2191ZYD355、ZYD665、GD50477、ZYD652、GD50444-1、公野86481龍品8807(ZYD355)42ISatt2393ZYD355(2)、GD50477、ZYD652、GD50444-1、公野8648、ZYD35761吉林小粒1號(hào)(GD50477)43ISatt2923ZYD355、ZYD665、GD50444-1、ZYD3576(2)44ISct_1894ZYD355(4)、ZYD665、GD50477、ZYD652、GD50444-1、ZYD357645JSatt5964ZYD355(4)、ZYD665、GD50444-1、GD50279、ZYD357646JSatt2443ZYD355(2)、ZYD665、GD50444-147KSatt1671公野864848KSatt5591GD50444-149LSatt2322ZYD355、ZYD6521龍品8807(ZYD355)50LSatt4461ZYD3551龍品8807(ZYD355)51LSatt1823GD50477、GD50444-1、GD50279、ZYD3576(2)52LSatt4621ZYD355、GD50279、ZYD357653LSatt4811GD5047754LSat_0992ZYD355(2)2龍品8807(ZYD355)55LSatt3731GD50477、GD50444-1、GD5027956MSatt5902ZYD355(2)、ZYD652、GD50279、ZYD357657MSatt5401ZYD355、ZYD65258MSatt3061GD50444-159NSatt3871GD50477、ZYD6521吉林小粒1號(hào)(GD50477)60OSatt4871ZYD665、GD50477、GD5027961OSatt2431ZYD355總計(jì)11019

表3 各野生大豆擁有特有等位變異數(shù)及利用情況

2.2 同組合中野生大豆對(duì)其育成品種的遺傳貢獻(xiàn)

以組合為單位，對(duì)每個(gè)組合中野生親本相對(duì)于本組合中的栽培親本所擁有的“特有”等位變異情況進(jìn)行分析表明：野生和半野生大豆親本在60個(gè)位點(diǎn)上有著不同程度的“特有”等位變異，這些“特有”等位變異也不同程度地被其育成品種所遺傳利用.育成品種利用其野生親本的區(qū)段情況見表4，從表中可以看出，野生大豆M連鎖群Satt210位點(diǎn)上的“特有”等位變異最易被其育成品種遺傳利用，有6個(gè)品種遺傳利用了其野生親本該位點(diǎn)上的等位變異；其次是位于B2連鎖群上的Satt556位點(diǎn)，有5個(gè)品種分別遺傳利用了其野生親本該位點(diǎn)上的“特有”等位變異；再次是位于A1連鎖群上的Satt591、B1連鎖群上的Satt453、D1a連鎖群上的Satt184、F連鎖群上的Satt114、L連鎖群上的Satt182、N連鎖群上的Satt530等6個(gè)位點(diǎn)，有4個(gè)品種分別遺傳利用了其野生親本該位點(diǎn)上的等位變異.

表4 同組合中野生大豆對(duì)其育成品種的遺傳貢獻(xiàn)情況1)

續(xù)表4

序號(hào)位點(diǎn)連鎖群利用同組合中野生大豆“特有”等位變異品種53Satt540M龍品8807、91-80654Satt175M中野2號(hào)55Satt210M龍小粒豆1號(hào)(2)、龍品8807、中野1號(hào)、中野2號(hào)、吉林小粒6號(hào)(公野8648)、吉林小粒6號(hào)(公野9140)、吉林小粒7號(hào)56Satt530N吉林小粒4號(hào)、吉林小粒6號(hào)(公野8648)、吉林小粒6號(hào)(公野9140)、吉林小粒7號(hào)、龍小粒豆1號(hào)57Satt387*N吉林小粒1號(hào)58Satt487O吉林小粒6號(hào)(公野8648)、吉林小粒7號(hào)59Satt345O吉林小粒1號(hào)、吉林小粒7號(hào)60Satt243O吉林小粒6號(hào)(公野8648)、吉林小粒6號(hào)(公野9140)、吉林小粒7號(hào)

1)*表示9個(gè)野生及半野生大豆共有的特有等位變異被育成品種利用的位點(diǎn).

表4、表5列出了大豆育成品種利用其同組合中野生親本“特有”等位變異情況，利用其野生親本“特有”等位變異數(shù)最多的品種是吉林小粒1號(hào)，其利用了野生大豆GD50477在Satt197、Satt415、Satt453、Satt556、Satt180、Satt291、Satt286、Sat_312、Sat_252、Satt184、Satt014、Satt002(2個(gè))、Satt226、Satt309、Satt279、Satt302、Satt239、Satt596、Sat_099、Satt387、Satt345等21個(gè)位點(diǎn)上的22個(gè)特有等位變異，占GD50477特有等位變異總數(shù)的35.48%；吉林小粒4號(hào)和吉林66號(hào)利用其野生親本“特有”等位變異數(shù)最少，特有等位變異利用率也最低，分別為6.98%和7.32%.吉林小粒6號(hào)利用了公野8648在Satt591、Satt236、Satt556、Satt184、Satt461、Satt012、Satt192、Satt302、Satt571(2個(gè))、Satt210、Satt530、Satt487、Satt243等13個(gè)位點(diǎn)上的14個(gè)特有等位變異，占公野8648“特有”等位變異總數(shù)的45.16%；利用了公野9140-5在Satt591、Satt174、Satt453、Satt202、Satt179、Satt157、Satt005、Satt002、Satt461、Satt114、Satt335、Satt182、Satt210、Satt530、Satt243等15個(gè)位點(diǎn)上的15個(gè)特有等位變異，占公野9140-5“特有”等位變異總數(shù)的48.39%，特有等位變異利用率最高.

表5 育成品種利用其野生親本“特有”等位變異情況

2.3 野生大豆對(duì)拓寬大豆育成品種遺傳基礎(chǔ)的組配貢獻(xiàn)方式

表5數(shù)據(jù)顯示：野生及半野生大豆其“特有”等位變異數(shù)被其育成品種利用的比例范圍為6.98%～48.39%，其中通過回交方式育成的吉林小粒4號(hào)、吉林66號(hào)、中野2號(hào)、中野1號(hào)等4個(gè)品種利用其野生親本“特有”等位變異的利用率分別為6.98%、7.32%、17.07%和17.14%，“特有”等位變異平均利用率12.13%；吉林小粒4號(hào)和吉林66號(hào)是采用栽培大豆做母本進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育而成，“特有”等位變異平均利用率為7.15%，而中野1號(hào)和中野2號(hào)是采用栽培大豆做父本進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育而成，“特有”等位變異平均利用率為17.11%，從此可以看出，回交方式的不同決定了野生親本的“特有”等位變異利用率存在著較大的差別.通過單交方式育成的龍品8807、91-806、吉林小粒1號(hào)、龍小粒豆1號(hào)等4個(gè)品種利用其野生親本“特有”等位變異利用率為23.29%～35.48%，平均利用率為29.07%；而利用具有野生大豆血緣的種間雜種材料育成的吉林小粒6號(hào)平均利用率高達(dá)46.78%.

3 結(jié)論

研究結(jié)果表明：野生大豆共有的分布在16個(gè)位點(diǎn)上與產(chǎn)量和粒重有關(guān)的Satt304[29]、Satt294[30]、Satt291[30]、Satt184[31]、Satt014[32]、Sat_099[29,33]、Satt210[34-35]，與產(chǎn)量和株高有關(guān)的Sat_252[34,36]、Satt387[37-38]，與莢粒數(shù)有關(guān)的Sat_219[34]、Satt239[25,26,32,34,39]，與脂肪和高硬脂酸含量有關(guān)的Satt180[36]、Satt591[40]，與抗胞囊線蟲有關(guān)的Satt012[41-43]、Satt453[44]和與倒伏性有關(guān)的Satt232[45]等位點(diǎn)上的特有等位變異被育成品種利用.由此可見，野生大豆的小粒、多莢、高硬脂酸含量以及抗胞囊線蟲等優(yōu)良性狀基因易被育成品種選擇利用.

與栽培大豆相比，野生大豆含有較多的等位變異數(shù)和特有等位變異數(shù)，但其特有等位變異的整體利用率僅為17.27%，說明在雜交育種中利用野生大豆作為親本進(jìn)行大豆改良和創(chuàng)新仍有較大的空間.

野生大豆、種間雜交形成的半野生大豆及其雜交組合方式的不同對(duì)育成品種的遺傳貢獻(xiàn)有明顯差異，研究結(jié)果表明：回交方式能降低野生大豆的特有等位變異利用，使品種更趨向栽培選擇利用的目標(biāo)性狀，并能便捷有效地縮短育種時(shí)間.種間雜種材料的等位變異更易被其育成品種利用，在育種實(shí)踐中可利用優(yōu)異的種間雜種材料做親本以有效提高其優(yōu)良基因及性狀的選擇效率，對(duì)改良大豆的品質(zhì)與抗性性狀更具有實(shí)際意義.

10個(gè)大豆育成品種在13個(gè)位點(diǎn)上產(chǎn)生了18個(gè)新的等位變異，與Sjakste et al[46]在研究7個(gè)大麥品種與其父母本的遺傳物質(zhì)傳遞時(shí)發(fā)現(xiàn)有13.93位點(diǎn)存在與父母本均不相同的等位變異情況相同.表明野生和栽培大豆的種間雜交并不單純是遺傳物質(zhì)的簡(jiǎn)單組合，更重要的是它可以通過基因的重組創(chuàng)造出新的優(yōu)良基因型種質(zhì).

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(責(zé)任編輯:吳顯達(dá))

Molecular confirmation of genetic contribution of wild soybean to Chinese soybean cultivars

Lü Zhuzhang

(Rizhao Polytechnic College, Rizhao, Shandong 276826, China)

SSR markers were used to identify the genetic contribution of wild soybean to 10 soybean cultivars. The results show that wild soybean contains a few specific alleles, with 17.27% utilization rate. Backcross can reduce the utilization rate of specific alleles of wild soybean, and 19 specific alleles, associated with pod size and number, stearic acid level and anti SCN, which located in 16 loci, can be easily utilized by genetic methods. Ten soybean cultivars produced 18 new alleles from 13 loci. In conclusion, improvement and innovation of soybean is promising based on wild soybean. Genetic contribution of different hybrids upon bred cultivars varied significantly. Desirable traits, including small grain, multi pod, high stearic acid level and resistance to cyst nematode are accessible to breeding and hybridization.

wild soybean; cultivar; SSR; allelic variation; genetic contribution

2016-12-02

2017-02-22

國(guó)家自然科學(xué)基金(30490250)；國(guó)家自然科學(xué)基金(30671310)

呂祝章(1964-)，男，教授，博士.研究方向：油料作物遺傳育種及分子生物學(xué).Email：ytzhuzhang@163.com.

S565.1

A

1671-5470(2017)04-0379-08

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.04.003