李生紅

摘要：克隆是指生物在自然狀況下自發(fā)地產生遺傳結構相同的后代個體的生物學習性，克隆在植物界很常見。本文論述了克隆的含義及其國內的研究進展，以及在生態(tài)建設中優(yōu)先考慮應用有克隆繁殖習性的植物對提高生態(tài)建設的效率的意義。

關鍵詞：克隆植物；生態(tài)學；生態(tài)建設

克隆（elonality）是指生物在自然狀況下自發(fā)地產生遺傳結構相同的后代個體的生物學習性，包括克隆生長（elonal growth）和克隆生殖（elonal reproduction）2大類?？寺⌒云毡榇嬖谟谥参锝?，以不同的比例分布在許多不同的分類單元中。具有克隆性的植物為克隆植物（clonal plants），而不具有克隆性的植物為非克隆植物（aclonal plants）?？寺≈参锎嬖谟趲缀跛蓄愋偷纳鷳B(tài)系統(tǒng)中，并在許多生態(tài)系統(tǒng)中占據優(yōu)勢地位。

1克隆植物生態(tài)學的相關研究概況

在國內，對于克隆植物生態(tài)學的研究尚處于起步階段。對植物克隆生長和克隆繁殖各方面的研究見諸于最近幾年的期刊，研究主要集中于以下幾個方面。

1.1單株水平的植物克隆整合研究

克隆整合（elonal integration）是指光合同化物、礦質養(yǎng)分以及水分等通過克隆分株間的連接物在它們之間的轉移。對楊柴的研究表明：母株一子株所組成的分株對內的光合同化物的整合，在24h的傳輸中，相當可觀量的14C-光合同化物自母株傳自給子株、子株的根系和根莖，且它們的活度均超過了10%，在14C一光合同化物向基向傳輸（由子株向母株）中，傳輸率較小，且匯活度不足1%，但根莖在這一傳輸中的匯活度卻超過2%。去葉影響著母株與子株之間的光合同化物整合，保持完整的母株增大向遭受去葉的子株傳輸光合產物，反之亦然。母株和子株都向根莖傳輸一定量的同化物，表明根莖自分株獲得光合同化物的支持。羊柴的相連分株間通過根莖而發(fā)生克隆整合，可能使其分株和基株在不利的沙地生境中都獲得凈收益。克隆植物的水分生理整合是其全部生理整合作用中的一個十分重要的組成部分，它包括水平方向的生理整合和垂直方向上的水力提升2個方面?？寺≌系难芯糠椒ㄖ饕校菏聚櫻芯糠椒ǎㄟ^生長量研究克隆植物的生理整合，通過考察維管解剖構造研究克隆植物的生理整合，通過病原菌研究克隆植物的生理整合等。根據對毛烏素沙地不同土壤水分和光照條件下中國沙棘無性系跟蹤挖掘和測定，比較分析了無性系生長格局和生物量分配規(guī)律，結果表明：在較高的水分或光資源有效性條件下，地上生物量所占比例大，這些生物量的再分配主要用于分株的樹干和葉片生長，萌蘗根分枝強度高但隔離者長度小，無性系生長格局傾向于集團型，這樣有利于無性系對已占據生境的鞏固和利用，在較低的水分或光資源有效性條件下，地下生物量所占比例大，這些生物量的再分配主要用于隔離者和根系的生長，結果形成了較長的隔離者但萌蘗根的分枝強度小，無性系生長格局傾向于游擊型，從而促使無性系盡快超過不利的微生境斑塊，提高分株生長于有利生境斑塊的概率，并在更大的空間獲取資源。

1.2克隆繁殖傾向

克隆繁殖主要研究不同生態(tài)條件下有性繁殖和克隆繁殖傾向。王洪義等對克隆植物在林下、草原、荒漠、凍原、農田和水域6種不同類型生境中的繁殖對策及其生態(tài)適應意義進行了歸納和總結，對克隆植物有性繁殖與無性繁殖之間的權衡關系及相對重要性隨水分、光照和溫度的變化規(guī)律進行了闡述，分析表明，在環(huán)境條件嚴酷地區(qū)，克隆植物的無性繁殖在種群更新中的相對重要性有所增加。而張玉芬則認為：在波動和競爭力度大的生境中，植物應將大部分的繁殖資源分配給有性繁殖；而在相對穩(wěn)定的環(huán)境中，克隆繁殖應該占據優(yōu)勢地位。王仁忠比較研究了東北草原不同生境條件下4種羊草種群無性生殖和有性生殖數量特征的差異，結果表明，由于各種群所處立地的資源差異（特別是土壤水分），導致各種群在無性系（包括營養(yǎng)枝和根莖芽密度）和有性生殖（生殖枝密度、生殖枝分化率、生殖貢獻）等數量特征方面差異顯著，尤其在低平原種群與沙丘種群之間最為顯著，與沙丘種群相比，低平原種群營養(yǎng)枝平均密度高50%，根莖芽平均密度高30%以上，生殖枝密度平均值高200%以上。對毛烏素沙地對克隆植物群落和非克隆植物群落內裸地斑塊植物入侵的野外對比觀測試驗表明，克隆植物群落內裸地斑塊入侵植物所占的格子數顯著地大于非克隆植物群落，克隆植物可以提高沙化景觀的自我恢復能力，在沙化景觀的恢復重建中是一種值得利用的生物資源。

1.3克隆種群的生長格局與動態(tài)

克隆種群格局與動態(tài)主要研究克隆分株的空間分布特征及其克隆分株的擴展動態(tài)。對南方紅豆杉的研究㈣表明不同空間尺度下均表現為集聚分布格局，但集群強度不高。對毛烏素沙地沙棘的研究表明：無性系分株群（同一無性系所有分株的集合）結構由增長型發(fā)展到穩(wěn)定型，最后演變成衰退型，在衰退過程中或其后的一段時間內，無性系能夠通過分株出生調節(jié)使分株群結構（年齡和高度級）恢復到穩(wěn)定型，在分株群結構變化的同時，種群通過分株的死亡調節(jié)不斷改變著分株的克隆生長型，提高了無性系種群的持久性以及對空間和資源的利用率；中國沙棘通過無性系生長向林緣擴散形成“階梯式”同齡斑塊鑲嵌體系，群落依靠該體系不斷向前移動或者同齡斑塊之間的交替更新來維持和恢復其穩(wěn)定性，同時，林緣擴散種群具有密度大、生產力高等特征，但其生物量積累和自然稀疏過程與有性植物種群具有相同的規(guī)律；中國沙棘向林緣擴散的速度大約為1m/年；在林緣擴散過程中，當把分株看成個體時，其種群生物量積累符合Logistic增長，種群密度和平均個體生物量的關系也符合3/2稀疏定律。

1.4克隆植物群落生態(tài)學

克隆植物群落生態(tài)學主要研究植物群落中克隆植物的生態(tài)意義?？寺⌒詮娏业赜绊懞椭萍s著植物群落的空間格局與競爭關系，然而克隆性也能通過權衡活動性與局部持久性來緩解對物種共存的抑制，克隆植物具有在時空尺度上分株間相互調節(jié)的機制，直接體現在群落中小尺度（個體與個體間）與大尺度（種群與種群間）間的相互作用上。克隆植物在群落中的出現拓寬了群落系統(tǒng)潛在機制的范圍。在植被恢復過程中，克隆植物（主要是密集型克隆植物）對群落環(huán)境的改變和群落生態(tài)功能的維持起主導作用，但克隆植物在群落中過高的優(yōu)勢度有可能導致群落物種豐富度和物種多樣性的下降?；謴吞荻壬厦芗涂寺≈参锏闹匾凳冀K高于游擊型克隆植物，說明密集型克隆植物對環(huán)境的適應能力和對群落環(huán)境的改造能力更強。

2植物克隆性在生態(tài)恢復中的意義

2.1克隆植物能夠明顯提高單株的成活幾率

植物的克隆性表明，在生態(tài)條件惡劣的環(huán)境中，植物的繁殖更加傾向于克隆繁殖，同時，克隆繁殖能夠使母株和分株之間實現資源共享，使弱小的幼株能夠得到克隆系統(tǒng)的資源供給，大大增加了幼株的成活幾率。生態(tài)脆弱區(qū)往往是生態(tài)恢復的重點區(qū)域，在生態(tài)脆弱區(qū)，生態(tài)條件都很惡劣，在生態(tài)恢復中可以應用克隆植物的這一特性，進行植被恢復，對提高生態(tài)建設的效率有積極意義。

2.2克隆植物系統(tǒng)能顯著增加植被蓋度和生物多樣性

克隆植物的擴散都是以母株為中心向四周擴展，擴展的距離一般都比較近，尤其是草本和灌木，克隆種群所占面積大、密度高，其覆蓋度相應也較高。高的覆蓋度對減輕土壤侵蝕、防治水土流失有很大的作用。而且，蓋度的增加能夠明顯改善小環(huán)境，使更多其他生物入侵，形成一個以克隆種群為主，多種生物共存的群落。這在一定程度上對生物多樣性的增加也有很重要的作用。

2.3克隆植物的應用可以增強人工恢復植物的穩(wěn)定性和可持續(xù)性

生態(tài)建設中人工植被的可持續(xù)性是最終的追求目標，但是，由于缺乏自然調節(jié)機制，人工植被在自然環(huán)境中的可持續(xù)存在往往很難實現。但是如果采用克隆性植物進行生態(tài)建設，克隆植物通過自身的克隆繁殖可以和環(huán)境很好協(xié)調，通過克隆繁殖，克隆植物很快占據條件較好的生境。而且，克隆植物群落有很強的抗干擾性，克隆植物群落的穩(wěn)定性和可持續(xù)性是非克隆植物無法相比的。

2.4克隆植物在生態(tài)建設中的應用

在生態(tài)建設中，克隆植物的應用可以起到一勞永逸的效果，只要克隆植物種下去，通過其自身的克隆繁殖和對環(huán)境的適應，能夠很快形成蓋度較高的植被群落。比如中國沙棘在黃土丘陵區(qū)種植以后，其通過自身的克隆繁殖能夠很快形成以沙棘為主的優(yōu)勢群落，其穩(wěn)定性和抗干擾性都比其他造林樹種強。再如楊柴、沙拐棗、胡楊、駱駝刺等是沙區(qū)的典型的克隆植物，其通過克隆整合提高克隆株的生存幾率，通過克隆繁殖保持群落穩(wěn)定性和可持續(xù)性，在生態(tài)恢復中具有積極的意義。通過對目前克隆植物資源和區(qū)系的調查和克隆植物的應用，篩選出幾種適應性強、繁殖速度快的克隆植物，并研究克隆植物對受損生態(tài)系統(tǒng)的快速修復技術是一項嶄新的研究課題。

（收稿：2016-08-25）