管艷忍 王順利 薛璟祺

摘要 牡丹花大色艷、花姿優(yōu)美、花味芳香，具有極高的觀賞價值，但由于花期集中且短暫，嚴重影響了其觀賞時效。因此，在生產(chǎn)上采用促成栽培的技術(shù)方法使牡丹開出“不時之花”十分必要。從牡丹促成栽培原理與技術(shù)措施、促成栽培生理生化研究、促成栽培分子機理等方面論述了牡丹促成栽培的研究進展。針對當前牡丹促成栽培過程中存在的問題提出了建議和展望，以期為今后牡丹促成栽培提供理論指導。

關鍵詞 牡丹；促成栽培技術(shù)；生理特性；休眠解除；分子機理

中圖分類號 S685.11 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）34-0040-04

Abstract Tree peony （Paeonia suffruticosa Andr.） has extremely high ornamental value due to its large，colorful and beautiful blooms.However，the florescence is concentrated and short，which is a problem to meet the demand of appreciating flowers.As a result，forcing culture of tree peony in practice is necessary to promote tree peony flowering annually.This paper reviewed the aspects of tree peony forcing culture，including principle and technology，research of physiology and biochemistry，and molecular mechanism.In view of the current problems of the research，some suggestions and prospects were put forward to provide theoretical guidance for the future research of tree peony forcing culture.

Key words Tree peony；Forcing culture technology；Physiological characteristics；Dormancy release；Molecular mechanism

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）屬芍藥科芍藥屬牡丹組植物，是原產(chǎn)于我國的傳統(tǒng)名花，其花大色艷、花姿優(yōu)美、花味芳香，具有極高的觀賞價值，又因其雍容華貴、富麗端莊，歷來為人們所喜愛。作為我國的候選國花，牡丹素來具有富貴吉祥、繁榮昌盛等美好寓意，被尊為“花中之王”“國色天香”。

牡丹花期集中且短暫，一般自然花期在每年的4月中下旬—5月上旬，單朵花期短者為3～5 d，長者為7～10 d，群體花期為20～30 d[1]，這嚴重影響了牡丹的觀賞時效及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。在生產(chǎn)上，經(jīng)常會采用促成栽培的技術(shù)方法使牡丹開出“不時之花”。比如，為了迎合節(jié)日氣氛，通常使牡丹在國慶節(jié)、元旦、春節(jié)等重大節(jié)日開放，以滿足人們的觀賞需求。

所謂“促成栽培”，是指采取人為措施促使牡丹早于其自然花期而開放的栽培方式，俗稱“催花”[2]。促成栽培的方式有2種，一種是異地栽培，另一種是利用冷庫、溫室等設施進行促成栽培，即北方溫室催花[3]。實踐表明，后者在實際生產(chǎn)中應用更廣泛。該研究論述的主要內(nèi)容是針對北方溫室催花。目前，牡丹的促成栽培技術(shù)已發(fā)展成較為完善的體系，在生理生化水平上的研究也較為全面，但在分子水平上仍存在很大的局限性。筆者從牡丹的促成栽培原理與技術(shù)、促成栽培生理特性變化和促成栽培分子機理幾個方面對牡丹促成栽培研究進行綜述，并對今后的研究與發(fā)展提出建議和展望，以期為牡丹促成栽培的工作開展提供理論依據(jù)。

1 牡丹促成栽培原理與技術(shù)

1.1 牡丹花芽分化

花芽分化是觀賞植物開花的先決條件，牡丹促成栽培應在花芽分化基本完成的前提下進行。牡丹的花芽分化是由腋芽原始體開始的，經(jīng)過營養(yǎng)生長和生殖生長兩大階段，歷時3個年周期，約25個月。第1個年周期產(chǎn)生子一代腋芽原基，第2個年周期主要是形成葉原基和花原基，第3個年周期開花結(jié)果[4]。第2個年周期內(nèi)葉原基形成后，如果營養(yǎng)條件和成花激素適宜，就會繼續(xù)發(fā)育，由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變形成花原基，構(gòu)成典型的混合芽，并從花原基依次向心分化形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的原基，完成花芽的形態(tài)分化。因此，牡丹花芽分化基本完成，是牡丹促成栽培的生物學基礎。進而通過人為改變環(huán)境條件，使分化完成的花芽第3個年周期的發(fā)育進程提前。

牡丹花芽分化進程因栽培地區(qū)和品種而異。在北京、菏澤、洛陽等地區(qū)，牡丹花芽分化一般始于6月上中旬，終于9月下旬—10月中旬，雌雄蕊的瓣化則發(fā)生于當年年底至翌年年初[5]。

1.2 牡丹的休眠與解除

1.2.1 牡丹的休眠。牡丹休眠是其促成栽培生長的制約因素，包括暫時休眠和深休眠2種類型[6]。暫時休眠在遇到氣溫、降水等環(huán)境因子符合其生長條件時就能自動解除，恢復生長[7]。而處于深休眠的牡丹花芽即使在適合的生長條件下也很難萌發(fā)[8]。牡丹以深休眠為主，因此，適時解除休眠是牡丹催花啟動的關鍵[9]。

1.2.2 牡丹的休眠解除。

1.2.2.1 低溫。

20世紀末，牡丹促成栽培的研究集中在對牡丹休眠解除方法的探索上。王宗正等[10]研究發(fā)現(xiàn)，低溫對解除牡丹深休眠具有質(zhì)的作用，是解除深休眠的根本措施。若不經(jīng)低溫或其他處理，即使遇到適宜的條件，牡丹也能保持長達4～5個月（或更長時間）的休眠狀態(tài)而不萌發(fā)。不同品種或同株不同芽體對解除休眠所要求的低溫期或低溫值也不同。總的來說，牡丹徹底解除休眠至少要經(jīng)過330 h以上的低溫。另外一些結(jié)果表明，解除牡丹深休眠可在0～5 ℃經(jīng)過30～50 d[11]或0～10 ℃經(jīng)過30～60 d完成[7]。

1.2.2.2 外源激素及化學試劑。

外源激素對解除牡丹休眠具有一定的輔助作用。在牡丹促成栽培生產(chǎn)實踐中，赤霉素（GA3）的應用最為廣泛。GA3能夠部分或完全代替低溫需求量而解除休眠[12]。不同濃度的GA3對牡丹休眠解除的作用不同，濃度使用不當可能會引起花蕾敗育或開花質(zhì)量下降[13-14]，不同品種所需的最適GA3濃度也不同。一般來說，休眠越深的品種，需要的適宜GA3濃度相應越大。遲東明等[15]研究發(fā)現(xiàn)“錦袍紅”最適宜的處理濃度為60 mg/L，“烏龍捧盛”適宜的處理濃度為90 mg/L。朱昌春等[16]試驗表明500 mg/L GA3涂蕾對“胡紅”催花效果比較明顯。而其他一些研究證明大部分牡丹適宜的GA3濃度為500～1 000 mg/L[17]或800～1 000 mg/L[18]。除GA3外，Hosoki等[19-21]用乙烯、乙醇蒸汽、氮氣和大蒜糊劑、山葵根劑涂抹經(jīng)過冷藏處理的“Taiyo”牡丹花芽均能起到促進花芽萌發(fā)、葉片伸展及提前成花的作用。但這種提高催花質(zhì)量的效果不穩(wěn)定，因此在生產(chǎn)上較少使用。

1.2.2.3 其他措施。

除低溫和外源激素外，機械傷害、去葉、病蟲害侵襲、晾根等危及牡丹植株生命的現(xiàn)象或措施，對牡丹解除休眠都能起到一定的作用。這可能是由于牡丹植株的生命受到不良現(xiàn)象或措施威脅時，刺激其體內(nèi)產(chǎn)生某種內(nèi)源激素而解除休眠[6]。這些措施中，除了晾根結(jié)合低溫和GA3使用外，其余的因為存在一定的風險，在生產(chǎn)上也不常使用。

1.3 品種選擇和種苗質(zhì)量

經(jīng)過長期栽培實踐，有很多牡丹品種都能夠通過促成栽培來達到催花的目的，但催花效果和開花質(zhì)量因品種而異。用于元旦、春節(jié)等節(jié)日的催花牡丹一般宜選用易于開花、成花率高、花葉勻稱、花大色艷的早花品種或中早花品種[22]。國內(nèi)應用較多的品種有“胡紅”“洛陽紅”“朱砂壘”“趙粉”“烏龍捧盛”“肉芙蓉”“銀紅巧對”“百園紅霞”等。另外，也會選用一些成花能力強的日本品種，如“花競”“島大臣”“花王”“芳紀”“日幕”等。這些品種的花期比我國牡丹品種較晚一些，這種搭配既豐富了種類，又延長了整體花期。

種苗的品質(zhì)是催花的基礎，決定了催花的成敗。一般選擇長勢強健、株型緊湊、枝條健壯、整齊均勻、無病蟲害、無機械損傷、芽體飽滿的植株作為牡丹催花植株。

1.4 環(huán)境因子

1.4.1 溫度。

溫度是影響牡丹正常生長發(fā)育和控制開花的主導因子。蓋樹鵬等[23]研究表明，溫度影響牡丹開花的整個過程，其變化可使牡丹物候期延長或縮短，導致開花推遲或提前。郭晨瑛[24]的研究表明溫度是影響江南盆栽牡丹開花最重要的環(huán)境因素。李玉敏等[25]將室內(nèi)催花過程分為緩苗、萌動、露芽、顯蕾、新枝生長、幼蕾、萼片始展、展葉、圓蕾、平蕾、垂萼、透色、綻口、初開和盛開15個時期，每個時期均需要適宜的溫度。前期從緩苗期到露芽期主要為莖、葉、花蕾的形態(tài)建成期，此期花蕾較弱，對溫度變化較敏感，因此這個階段晝夜溫差不宜過大，溫度不宜太高。中期從顯蕾至圓蕾期為植株全面生長期，溫度可較前期升高5～8 ℃。后期從圓蕾至開花過程中，可比中期升高3～5 ℃。由此可見，牡丹促成栽培過程中溫度必須逐漸升高，切忌驟然升溫或降溫。

1.4.2 光照。

牡丹為典型的長日照植物，花芽在長日照下形成，中長日照下開花，開花過程的自然光照每天10～12 h，所以牡丹促成栽培應根據(jù)具體情況進行人工補光。尤其在初期和中期階段，如果光照時間不足8 h，花蕾將停止發(fā)育而逐漸萎縮，甚至葉片也停止生長。因此，牡丹冬季溫室催花人工補光十分重要。實踐表明：催花后期每天晚上補光4～5 h （300～500 lx），可以有效提高催花質(zhì)量[26]。

1.4.3 濕度。

相對濕度主要通過調(diào)節(jié)氣溫的變化間接影響牡丹的花期。牡丹冬季室內(nèi)催花是在相對高溫高濕的環(huán)境下進行的，尤其是在跳蕾期后至新枝生長期缺水，會導致“葉掐花”現(xiàn)象，造成催花失敗。實踐表明，盆土含水量控制在30%左右為宜。催花室內(nèi)環(huán)境空氣相對濕度的控制也根據(jù)不同時期而異，一般緩苗期至露芽期控制在80%～90%，顯蕾期至幼蕾期控制在70%左右，跳蕾期以后控制在80%左右[25]。

1.5 栽培管理技術(shù)

1.5.1 合理整形修剪。

牡丹栽培過程中的合理修剪，既能保持株型的美觀，又能保證營養(yǎng)的均衡。首先應該選留枝干，每株保留8～10個生長健壯、充實、分布均勻的枝條，為保證株型的優(yōu)美，可用短枝支撐、固定，生長過程中，及時除去枯枝、病蟲枝。然后進行疏芽，一般每枝留1個頂芽，對于一些生長勢強、發(fā)枝力強且成花率高的品種，可根據(jù)情況適當多保留1個腋芽。

1.5.2 水肥管理。

可根據(jù)盆土濕度確定澆水次數(shù)、澆水量。由于根系在晾曬過程中失水過多，進入溫室后必須大水澆透，之后可逐漸減少澆水量。牡丹促成栽培過程中，植株主要依靠貯藏營養(yǎng)進行生長開花，因此可以通過施肥補充植株營養(yǎng)，包括根部施肥和葉面施肥2種方式。根部施肥可配合澆水，催花期間，每7 d噴施1次，自顯蕾期至跳蕾期前后開始每5 d噴施1次，肥料以速效性的磷鉀肥和氮肥為主，濃度一般為0.1%～0.2%[26]。徐睿等[27]試驗證明，葉面施磷鉀肥及微量元素可以起到補充植株營養(yǎng)，提高開花質(zhì)量的效果。

1.5.3 病蟲害防治。

在牡丹促成栽培的過程中，室內(nèi)的高溫、高濕及通風不良等情況易引起炭疽病、褐斑病、銹病、葉斑病等病害，以及介殼蟲、金龜子、紅蜘蛛、菜青蟲、蝸牛等蟲害，針對這些易發(fā)生的病蟲害應以預防為主，可用石硫合劑、多菌靈、樂果或氧化樂果、代森鋅等處理。

2 牡丹促成栽培生理生化研究

21世紀初，隨著牡丹促成栽培技術(shù)的日漸成熟，關于牡丹促成栽培過程中生理生化方面的研究也越來越多，并且多集中在芽體休眠解除過程中以及開花進程中的營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素變化等方面。

2.1 營養(yǎng)物質(zhì)的變化 營養(yǎng)物質(zhì)是植物生長發(fā)育的基礎。解除休眠期營養(yǎng)物質(zhì)的變化反映了牡丹解除休眠的進程，同樣，開花過程中的營養(yǎng)物質(zhì)變化反映了開花進程。影響牡丹促成栽培生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)包括可溶性糖、淀粉、總糖、可溶性蛋白、游離氨基酸等。

可溶性糖與淀粉以及可溶性蛋白與游離氨基酸之間的相互轉(zhuǎn)變與花芽的生長發(fā)育相關。劉波[28]對低溫解除牡丹休眠過程中某些生理生化變化的研究表明，花芽中的可溶性糖含量在休眠解除期間隨著低溫的累積逐漸上升，在休眠解除前達到最大，而淀粉含量與可溶性糖含量呈現(xiàn)相反的規(guī)律。花芽中可溶性蛋白的變化與可溶性糖有類似的趨勢，前期隨著低溫的累積逐漸增加，在休眠解除時達最大值然后下降，與此同時，游離氨基酸與可溶性蛋白呈相反趨勢。說明可溶性糖和可溶性蛋白含量逐漸升高增強了花芽代謝活動，使花芽逐漸解除休眠。張金秋等[29]研究結(jié)果表明，碳水化合物的積累以及較高的碳氮比有利于牡丹花芽休眠的解除。

2.2 內(nèi)源激素的變化

內(nèi)源激素的含量及其之間的平衡影響牡丹休眠的解除和花蕾的生長發(fā)育。陳新露等[30]在研究冬季室內(nèi)催花過程中內(nèi)源激素含量的變化中發(fā)現(xiàn)，玉米素核苷（Z+ZR）、生長素（IAA）和赤霉素（GA3）的含量在花生長發(fā)育過程中處于較高水平，而脫落酸（ABA）、異戊烯基腺苷（IP+IPA）、二氫玉米素核苷（DHZ+DHZR）和GA4含量較低，并且CTKs/ABA、IAA/ABA和GAs/ABA這些比值也處于較高水平。由此表明，牡丹花芽可能主要是通過細胞分裂素、生長素和GA3與脫落酸之間的平衡來調(diào)控其發(fā)育進程。牡丹休眠解除期間內(nèi)源激素的變化與花生長發(fā)育過程中的變化略有不同。研究表明GA3是休眠解除的有效激素，而ABA的作用與其相反，ZR（CTK）對休眠的解除亦有一定的促進作用，但IAA的作用不明顯[28，31]。綜上所述，在牡丹促成栽培休眠解除和花的生長發(fā)育過程中，GA3和CTKs起促進作用，而ABA起抑制作用，高水平的IAA有利于花的發(fā)育，但對休眠解除的作用不明顯。這些研究為控制牡丹休眠解除和花的生長發(fā)育進程提供了理論依據(jù)，可指導外源激素在牡丹促成栽培中的應用。

2.3 營養(yǎng)物質(zhì)與內(nèi)源激素之間的關系

花芽中營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素之間具有一定的相關性。牡丹花芽休眠解除時的GA3含量最高，而此時可溶性糖含量也上升到最大值。這可能是由于GA可以誘發(fā)α-淀粉酶及某些水解酶的合成，促使淀粉水解為糖，為花芽的代謝活動提供能量[29]。Mornya等[32]對秋季二次開花品種“傲霜”的研究表明，牡丹春季和秋季開花規(guī)律的不同可能是由碳水化合物和激素的變化引起的。由此可見，牡丹休眠的解除與花的生長發(fā)育可能是營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素共同協(xié)調(diào)的結(jié)果。

3 牡丹促成栽培分子機理研究

近年來，關于牡丹促成栽培的研究已從生理生化水平轉(zhuǎn)移到分子水平上，主要包括芽體休眠解除的分子機理和成花分子機理等。

3.1 促成栽培牡丹休眠解除的分子機理研究

目前，已對葡萄、馬鈴薯、白樺等植物從分子水平上研究了其內(nèi)休眠的機理[33-35]，研究結(jié)果表明植物休眠過程伴隨著復雜的代謝變化，內(nèi)休眠的調(diào)控涉及多個方面，如氧化過程、脫落酸的信號調(diào)節(jié)、細胞內(nèi)的脅迫反應等。對白樺[35]、小麥[36]和藍莓[37]中關于水分狀態(tài)與內(nèi)休眠誘導和解除關系的研究說明了脫水素可能促進芽的內(nèi)休眠。

隨著分子生物學技術(shù)的發(fā)展，有關牡丹內(nèi)休眠解除的分子機制研究也逐步開展。Huang等[38]通過建立牡丹差減cDNA文庫篩選到9類共31個與內(nèi)休眠解除相關的差異基因，并選取了8個可能與休眠解除相關的基因PsPⅡ，PsDHN，PsGA20ox，PsARP，PsMPT，PsCXE，PsSERK1和PsPOB，分析它們在花芽內(nèi)休眠解除不同時期的表達模式變化，推測花芽內(nèi)休眠解除的過程伴隨著復雜物質(zhì)代謝和能量消耗，差異基因主要參與植物生長發(fā)育及抗性脅迫等方面的調(diào)控，而且低溫誘導的核糖體蛋白的表達可能也與花芽內(nèi)休眠解除相關。進而對生長素抑制蛋白基因（PsARP）和線粒體磷酸轉(zhuǎn)移子基因（PsMPT）進行了詳盡的功能研究，證明了生長素在調(diào)控花芽內(nèi)休眠解除的過程中起一定的作用，內(nèi)休眠解除過程伴隨著ATP含量變化?？梢姡档さ膬?nèi)休眠也涉及多種代謝。值得注意的是，有關生長素在牡丹花芽休眠解除中的作用與從內(nèi)源激素含量的角度得出的結(jié)論不一致，需要進一步確認生長素在此過程中的具體作用。隨后，穆平等[39]在此基礎上，從營養(yǎng)物質(zhì)的角度研究了PSPⅡ基因在牡丹花芽休眠解除過程中表達量的動態(tài)變化，研究結(jié)果表明PSPⅡ通過影響α-淀粉水解酶和谷氨酰胺合成酶活性調(diào)節(jié)營養(yǎng)類物質(zhì)的代謝，從而滿足花芽休眠解除過程中對營養(yǎng)物質(zhì)的需求。張揚等[40]對psDHN-YSK2基因在牡丹休眠進程中的表達分析結(jié)果證明脫水素基因參與牡丹花芽的內(nèi)休眠過程。

近年來，轉(zhuǎn)錄組測序在牡丹中的應用也越來越廣泛。Gai等[41-42]利用Roche 454 GS FLX platform測序平臺對經(jīng)過冷藏處理的牡丹花芽進行轉(zhuǎn)錄組測序，強調(diào)GA途徑調(diào)節(jié)牡丹解除休眠的重要性，為牡丹休眠解除機制的研究提供了寶貴資源和新的思路。隨后，GA3合成途徑的關鍵限速酶基因GA20ox被分離，并且相關分析表明，牡丹休眠解除過程中PsGA20ox基因表達水平與內(nèi)源GA3含量呈顯著正相關，說明基因通過調(diào)節(jié)內(nèi)源GA3含量促進花芽休眠解除[43]。之后又證明了轉(zhuǎn)錄因子R2R3PsMYB1基因也與牡丹的內(nèi)休眠有關[44]。

雖然目前關于牡丹內(nèi)休眠解除的分子機理研究逐漸深入，但大多集中于某單個基因上。如何將這些與休眠解除有關的不同途徑聯(lián)系起來，是研究和理解牡丹內(nèi)休眠解除的重點，并對牡丹促成栽培的生產(chǎn)具有重要理論指導意義。

3.2 促成栽培牡丹成花分子機理研究

牡丹促成栽培過程中，除了內(nèi)休眠外的另一大限制因素是花蕾敗育。Wang等[45-46]研究了與促成栽培牡丹開花相關的基因SVP和SOC1，認為PsSVP在牡丹營養(yǎng)生長階段表達量較高，尤其在葉中，該基因在顯蕾期的不正常表達會導致花蕾敗育。PsSOC1在營養(yǎng)生長和生殖生長階段都能夠表達，但在花芽膨大期和類型I敗育花蕾（花芽不能發(fā)育成花蕾）中表達較高。在轉(zhuǎn)基因煙草植株中，SOC1不僅促進植株生長，而且能促進提前開花。由此推測，PsSOC1的適量表達能夠促進花的發(fā)育，但過高的PsSOC1可能促進了葉片的生長而抑制了花蕾的生長發(fā)育。PsSOC1的表達受GA、低溫和光周期的影響，GA3處理促進了PsSOC1的表達，推測GA可能是誘導牡丹開花的途徑之一。Zhang等[47]研究也證明了PsSOC1能夠促進開花并提前開花時間，促進營養(yǎng)生長。除此之外，PsSOC1還能加速休眠的解除。Zhou等[48]通過Illumina二代高通量測序，對一年二次開花“High Noon”和一次開花“洛陽紅”進行花芽轉(zhuǎn)錄組的測序，發(fā)掘出與開花時間相關的差異表達基因，分析了牡丹二次開花可能的調(diào)控機理。

挖掘更多與GA3相關、開花時間和花發(fā)育相關基因以及它們之間的相互關系對研究促成栽培牡丹成花分子機理具有重要意義。

4 問題與展望

牡丹是我國的傳統(tǒng)名花，她雍容華貴、富麗端莊，深受國內(nèi)外人們的喜愛。為滿足人們的需求，采取綜合技術(shù)措施可實現(xiàn)周年開花。目前，牡丹促成栽培技術(shù)已經(jīng)建立了較為完整的體系，在生理生化水平上的研究較為詳盡，并且在分子水平上的研究也逐漸深入，但仍存在一些問題。牡丹促成栽培后的復壯栽培是一個值得關注的問題。很多研究者或生產(chǎn)者對促成栽培后牡丹置之不理造成了嚴重的資源浪費。用來進行促成栽培的牡丹品種大部分是多年前研究得出的適宜品種。在分子水平上的研究仍然缺乏，因而難以得知牡丹促成栽培成花以及其他方面的調(diào)控機理，限制了基因工程在牡丹促成栽培上的應用。鑒于此，提出今后牡丹促成栽培研究的重點：①研究低溫、GA3以及其他措施影響促成栽培牡丹成花的分子機理，以期通過基因工程手段實現(xiàn)牡丹周年開花并提高成花質(zhì)量；②研究促成栽培后的牡丹難以開花的機理，對促成栽培后的牡丹如何快速復壯提出完整、合理的方案，加強牡丹促成栽培后的復壯管理，避免資源浪費；③通過雜交育種和轉(zhuǎn)基因等技術(shù)手段培育更多適宜促成栽培的牡丹品種，豐富花型和花色，延長整體花期。

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