鐘亮，王巧利，崔家麗，李文杰，王俊剛*

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子832003）

縮節(jié)胺調(diào)節(jié)棉花對無翅棉蚜酶系活性的影響

鐘亮，王巧利，崔家麗，李文杰，王俊剛*

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子832003）

為了研究縮節(jié)胺調(diào)節(jié)棉花對棉蚜酶系活性的影響，本研究測定了取食縮節(jié)胺處理后3、6、9、12 d棉葉的棉蚜體內(nèi) SOD、POD、CAT、GST、AChE、CarE 活性變化。結(jié)果表明，棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉花葉片后，3-6 d SOD、POD、CAT的酶比活力均呈現(xiàn)上升趨勢，第6 d時，SOD和CAT均達最大值，隨后呈下降趨勢，POD比活力僅在第6 d時處理組高于對照組，其他均低于對照組。棉蚜體內(nèi)的GST、CarE在整個取食期間（3-12 d）均為隨著取食時間延長而呈下降趨勢，均在第12 d達到最低值，其中CarE在不同時間均低于對照，GST卻相反。AchE比活力在棉蚜整個取食期間也均為處理組低于對照組，并且在第12 d降至最低值。這些結(jié)果說明縮節(jié)胺的處理會使棉蚜產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，并引起SOD、POD、CAT 3種酶比活力在短時間內(nèi)增大，但在取食一段時間后有所下降，GST酶在棉蚜的應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮了主要作用。結(jié)論:縮節(jié)胺通過參與棉花的生理代謝過程，誘導(dǎo)棉花增加次生代謝物的合成和積累，從而引起棉蚜保護酶和解毒酶活性的變化；棉蚜的存在增強了棉花的自我防御反應(yīng)，而縮節(jié)胺的處理放大了棉花的這種防御反應(yīng)。

棉花；棉蚜；縮節(jié)胺；保護酶；解毒酶

棉蚜Aphis gossypii（Glover）屬半翅目蚜科，是世界棉區(qū)重要的刺吸類害蟲之一。其取食不僅減少寄主營養(yǎng)物質(zhì)，而且分泌蜜露可降低棉花光合作用，傳播病毒病，使棉花產(chǎn)量和品質(zhì)下降[1]。無翅棉蚜是食物較為豐富時期的棉蚜主要蟲態(tài)，尤其在棉花花鈴期，正是其由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，是無翅蚜危害嚴重的關(guān)鍵時期[2]。

植物為了防御病蟲害，自身產(chǎn)生防御反應(yīng)，產(chǎn)生次級代謝產(chǎn)物[3]，在植物的生理代謝過程，誘導(dǎo)植物啟動自身的防御機制，主要包括產(chǎn)生有毒的次生代謝物(如煙堿、吠喃香豆素等)直接殺傷昆蟲[4]；產(chǎn)生防御蛋白(如蛋白酶抑制劑、多酚氧化酶等)降低昆蟲對食物的消化能力[5]；改變植物的營養(yǎng)狀況使昆蟲不能獲得足夠的營養(yǎng)等直接防御機制[6];以及釋放揮發(fā)性化合物來吸引捕食性和寄生性天敵等間接防御機制[7]。

在與植物長期協(xié)同進化的過程中，昆蟲對植物的防御機制也產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)對策[8]，其中一系列保護酶和解毒酶系就是這種適應(yīng)主要方式之一[9]。昆蟲體內(nèi)廣泛存在的保護酶系，如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）等，在昆蟲適應(yīng)逆境脅迫的過程中具有重要作用[10]。同時，取食寄主植物及其所含的次生代謝物會誘導(dǎo)昆蟲體內(nèi)乙酰膽堿酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）、谷胱甘肽 -S- 轉(zhuǎn)移酶（Glutathione-S-transferases，GST）、羧酸酯酶（Carboxylesterase，CarE）等多種解毒酶活性的變化，這些誘導(dǎo)反應(yīng)對昆蟲適應(yīng)寄主同樣具有重要作用[11]。

為了達到棉花優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，采用棉花噴施縮節(jié)胺（DPC），使棉株成為優(yōu)勢株形和群體[12]，調(diào)節(jié)棉花抵御病蟲害，增強棉花抗逆性[13]?？s節(jié)胺是我國棉花生產(chǎn)上應(yīng)用最廣泛的植物生長延緩劑，已成為棉花高產(chǎn)栽培技術(shù)中一項至關(guān)重要的化控措施，具有優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)及增加產(chǎn)量等作用[14]?？s節(jié)胺在協(xié)調(diào)棉花生長發(fā)育、抵御病蟲害、增強對逆境條件的抵抗能力、提高根系活力、提高單株鈴數(shù)和鈴重、促進棉鈴早熟及促進棉花光合物質(zhì)的積累具有顯著作用[15]；且現(xiàn)蕾后噴施縮節(jié)胺有助于增強棉花硝酸還原酶，谷氨酰胺合成酶活性，光合速率等生理活性[16]。同時，也有報道指出噴施縮節(jié)胺能夠抑制棉鈴蟲、朱砂葉螨種群繁殖，提高棉花棉株的耐害補償能力。

鑒于此，本研究中棉花噴施縮節(jié)胺，測定無翅棉蚜酶系比活力，旨在為明確縮節(jié)胺對棉蚜的毒性生理機制，探明縮節(jié)胺增強棉花對棉蚜的抗性機理和棉蚜的綜合治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2015年7月初，于石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站采集棉蚜，在實驗室培養(yǎng)20代以上待實驗。試驗于2015年10月到12月進行。挑選健康飽滿、大小一致的棉花種子（新路早44號），室溫清水浸泡24 h促進種子發(fā)芽，0.5%KMnO4消毒30 min，于光照培養(yǎng)箱（CMP6010型，加拿大制造）中培養(yǎng)，光照強度12000 Lux，光照時間 16 h，黑暗時間 8 h；相對濕度60%-70%；溫度26℃，當幼苗生找到2片真葉時，選擇長勢整齊一致的幼苗移栽至大盆中，每盆移栽4株棉花并接少量棉蚜上去，用紗網(wǎng)罩住棉花，并定期澆水，紗網(wǎng)內(nèi)的棉花用于飼養(yǎng)棉蚜，所有試驗均在培養(yǎng)皿中進行。

實驗前期在培養(yǎng)皿中先飼養(yǎng)棉蚜，用培養(yǎng)基加葉片飼養(yǎng)，實驗所用棉蚜必須保證都是來自同一母體的棉蚜。新陸早44號棉花置于光照培養(yǎng)箱，光照強 度 12000Lux，T=26±1 ℃ ，RH=60%-80% ，L/D=16 h/8 h）培養(yǎng)至三葉期，試驗棉蚜種群在光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)20代以上，待試驗。

1.2 方法

1.2.1試驗方法

取相同葉位、大小一致的棉花葉片做浸葉處理，浸葉時間3-5 s，分別將0.25 g/L縮節(jié)胺浸葉處理的棉花葉片和未噴施縮節(jié)胺的棉花葉片背面朝上放入10 cm的瓊脂培養(yǎng)皿內(nèi)，用毛筆挑選30頭無翅雌性成蚜放在棉花葉片上，并用脫脂棉圍繞棉花葉片，以防止棉蚜逃逸，于棉蚜取食3、6、9、12 d（接種棉蚜1 d后開始施藥）后，挑取100頭無翅雌性棉蚜，測定SOD、POD、CAT、GST、AChE、CarE 的比活力。

1.2.2 生測方法

SOD、POD、CAT活性測定方法參考相關(guān)試劑盒（南京建成生物技術(shù)公司）；CarE、AChE、GST活性測定及酶源制備參考[17]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS17.0進行數(shù)據(jù)分析，用雙因子方差分析(Two-way ANOVA)研究縮節(jié)胺處理和取食時間對無翅棉蚜酶系活性的影響。用獨立樣本t-檢驗比較不同處理間的差異顯著性(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 縮節(jié)胺處理棉花對棉蚜SOD比活力的影響

由圖1可知：縮節(jié)胺處理對棉蚜SOD比活力有顯著影響（df=1，F(xiàn)=252.117，P＜0.001），不同的取食時間對棉蚜SOD比活力有顯著影響（df=3，F(xiàn)=107.996，P＜0.001），縮節(jié)胺處理和不同的取食時間之間存在顯著地交互作用（df=3，F(xiàn)=105.509，P＜0.001）?？s節(jié)胺處理棉花對棉蚜SOD比活力的影響如圖1。

由圖1可知：棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉葉片后，SOD比活力在 3-6 d時呈現(xiàn)上升趨勢，6-12 d時呈現(xiàn)下降的趨勢。取食3 d時，SOD比活力對照組低于處理組（|t|=-4.392，df=4,P=0.012），下降幅度為19.26%。取食 6 d時，SOD比活力對照組顯著低于處理組，差異顯著（|t|=-16.804，df=2.202,P=0.002），下降幅度為52.48%。取食 9 d時，SOD比活力 對照組顯著低于處理組（|t|=-11.38，df=4,P＜0.001），下降幅度為28.65%。取食12d時，SOD比活力處理組顯著低于對照組（|t|=3.951,df=4,P=0.017），下降幅度為10.43%。

圖1 縮節(jié)胺處理綿花對棉蚜體內(nèi)SOD比活力的影響Fig.1 Temporal changes in the specific activity of SOD inAphis gossypiias affected by DPC application

2.2 縮節(jié)胺處理棉花對棉蚜POD比活力的影響

由圖2可知：縮節(jié)胺處理對棉蚜POD比活力有顯著影響（df=1，F(xiàn)=190.231，P＜0.001），不同的取食時間對棉蚜POD比活力有顯著影響（df=3，F(xiàn)=343.801，P＜0.001），縮節(jié)胺處理和不同的取食時間之間存在顯著地交互作用（df=3，F(xiàn)=144.602，P＜0.001）。

由圖2可知：棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉葉片后，POD比活力在 3-6 d、9-12 d時呈現(xiàn)上升趨勢，6-9 d時呈現(xiàn)下降的趨勢。取食3 d時，POD比活力處理組低于對照組（|t|=13.453,df=4,P＜0.001），下降幅度為40.88%。取食 6 d時，POD比活力對照組顯著低于處理組，差異顯著（|t|=-11.141,df=4,P＜0.001），下降幅度為28.58%。取食 9 d時，POD比活力處理組顯著低于對照組（|t|=10.882,df=4,P=0.007），下降幅度為27.69%。取食12 d時，POD比活力處理組顯著低于對照組（|t|=14.671,df=4,P＜0.001），下降幅度為20.64%。

圖2 縮節(jié)胺處理綿花對棉蚜體內(nèi)POD比活力的影響Fig.2 Temporal changes in the specific activity of POD inAphis gossypiias affected by DPC application

2.3 縮節(jié)胺處理棉花對棉蚜CAT比活力的影響

由圖3可知：縮節(jié)胺處理對棉蚜CAT比活力有顯著影響（df=1，F(xiàn)=5.621，P=0.031），不同的取食時間對棉蚜 CAT比活力有顯著影響（df=3，F(xiàn)=136.429，P＜0.001），縮節(jié)胺處理和不同的取食時間之間存在顯著地交互作用（df=3，F(xiàn)=175.225，P＜0.001）。

由圖3可知：棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉葉片后，CAT比活力在 3-6 d、9-12 d時呈現(xiàn)上升趨勢，6-9 d呈現(xiàn)下降的趨勢。取食3 d時，CAT比活力處理組低于對照組（|t|=15.202,df=4,P＜0.001），下降幅度為37.68%。取食 6 d時，CAT比活力對照組顯著低于處理組，差異顯著（|t|=-9.835,df=4,P=0.001），下降幅度為34.03%。取食 9 d時，CAT比活力處理組顯著低于對照組（|t|=-12.418,df=4,P＜0.001），下降幅度為46.02%。取食12 d時，CAT比活力處理組顯著低于對照組（|t|=8.003,df=4,P=0.001），下降幅度為17.02%。

圖3 縮節(jié)胺處理綿花對棉蚜體內(nèi)CAT比活力的影響Fig.3 Temporal changes in the specific activity of CAT inAphis gossypiias affected by DPC application

2.4 縮節(jié)胺處理棉花對棉蚜CarE比活力的影響

由圖4可知：縮節(jié)胺處理對棉蚜CarE比活力有顯著影響（df=1，F(xiàn)=952.453，P＜0.001），不同的取食時間對棉蚜 CarE比活力有顯著影響（df=3，F(xiàn)=526.077，P＜0.001），縮節(jié)胺處理和不同的取食時間之間存在顯著地交互作用（df=3，F(xiàn)=49.713，P＜0.001）?？s節(jié)胺處理棉花對棉蚜CarE比活力的影響如圖4。

由圖4可見：棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉葉片后，CarE比活力在 3-12 d時呈現(xiàn)下降的趨勢。取食3 d時，CarE比活力處理組低于對照組（|t|=9.179,df=4,P=0.001），下降幅度為10.29%。取食 6 d時，CarE比活力處理組顯著低于對照組，差異顯著（|t|=16.952,df=4,P＜0.001），下降幅度為 45.30%。取食 9 d時，CarE比活力 處理組顯著低于對照組（|t|=15.225,df=2.230,P=0.003），下降幅度為 57.23%。取食12 d時，CarE比活力處理組顯著低于對照組（|t|=19.703,df=4,P＜0.001），下降幅度為68.49%。

圖4 縮節(jié)胺處理綿花對棉蚜體內(nèi)CarE比活力的影響Fig.4 Temporal changes in the specific activity of CarE inAphis gossypiias affected by DPC application

2.5 縮節(jié)胺處理棉花對棉蚜GST比活力的影響

由圖5可知：縮節(jié)胺處理對棉蚜GST比活力有顯著影響（df=1，F(xiàn)=557.752，P＜0.001），不同的取食時間對棉蚜GST比活力有顯著影響（df=3，F(xiàn)=342.587，P＜0.001），縮節(jié)胺處理和不同的取食時間之間存在顯著地交互作用（df=3，F(xiàn)=28.063，P＜0.001）。

由圖5可知：棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉葉片后，體內(nèi)GST比活力在 3-12 d時呈現(xiàn)下降的趨勢。取食3 d時，GST比活力對照組顯著低于處理組（|t|=-16.025,df=4,P＜0.001），下降幅度為44.58%。取食 6 d時，GST比活力對照組顯著低于處理組，差異顯著（|t|=-10.037,df=4,P=0.001），下降幅度為47.99%。取食9 d時，GST比活力 對照組顯著低于處理組（|t|=-18.183,df=4,P＜0.001），下降幅度為55.29%。取食12 d時，GST比活力 對照組顯著低于處理組（|t|=-6.607,df=4,P=0.003），下降幅度為42.98%。

圖5 縮節(jié)胺處理綿花對棉蚜體內(nèi)GST比活力的影響Fig.5 Temporal changes in the specific activity of GST inAphis gossypiias affected by DPC application

2.6 縮節(jié)胺處理棉花對棉蚜AChE比活力的影響

由圖6可知：縮節(jié)胺處理對棉蚜AChE比活力有顯著影響（df=1，F(xiàn)=539.540，P＜0.001），不同的取食時間對棉蚜AChE比活力有顯著影響（df=3，F(xiàn)=445.375，P＜0.001），縮節(jié)胺處理和不同的取食時間之間存在顯著地交互作用（df=3，F(xiàn)=40.571，P＜0.001）。

由圖6可知：棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉葉片后，體內(nèi)AChE比活力在 3-12 d時呈現(xiàn)下降的趨勢。取食3 d時，AChE比活力處理組顯著低于對照組（|t|=31.748,df=4,P＜0.001），下降幅度為 38.91%。取食 6 d時，AChE比活力處理組顯著低于對照組，差異顯著（|t|=14.066,df=4,P＜0.001），下降幅度為36.67%。取食 9 d時，AChE比活力處理組顯著低于對照組（|t|=6.020,df=4,P= 0.004），下降幅度為26.96%。取食12 d時，AChE比活力處理組低于對照 組 （|t|= 5.231,df=4,P=0.006）， 下 降 幅 度 為29.88%。

圖6 縮節(jié)胺處理綿花對棉蚜體內(nèi)AChE比活力的影響Fig.6 Temporal changes in the specific activity of AChE inAphis gossypiias affected by DPC application

3 結(jié)論與討論

棉蚜正常取食棉花葉片時，在棉蚜體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)中，SOD、POD、CAT等能維持體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡，從而防止自由基的毒害[18]，而逆境條件則往往使細胞中活性氧產(chǎn)生增多或清除能力減弱，在這種情況下活性氧清除能力的高低成為昆蟲抗逆境能力大小和能否在逆境中生存的關(guān)鍵。本研究中，發(fā)現(xiàn)棉蚜經(jīng)過取食噴施縮節(jié)胺的棉花葉片后，體內(nèi)的3種保護酶活性在短時間的取食時間內(nèi)均有上升趨勢，然后下降，這一現(xiàn)象說明縮節(jié)胺的處理會使棉蚜產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)引起酶系活力在短時間內(nèi)增大，但在取食一段時間后會有所下降。棉蚜體內(nèi)會積累超氧自由基、羥基自由基和過氧化氫等活性氧物質(zhì)，而這些體內(nèi)積累的活性氧物質(zhì)會對體內(nèi)的大部分生物分子造成很強的破壞力，使其喪失基本的生物功能[19]，棉蚜在取食棉花時，由于棉花的自身防御反應(yīng)，會反作用于棉蚜，使棉蚜體內(nèi)的保護酶上升，而縮節(jié)胺的處理可能在一定程度上放大了棉花的這種誘導(dǎo)防御反應(yīng)。隨著取食時間的增加，棉蚜體內(nèi)的POD和CAT在逐漸增加，說明棉蚜體內(nèi)源源不斷地產(chǎn)生這2種酶來分解更多的過氧化氫這類活性氧物質(zhì)。

從代謝機制來說，酯酶起著重要的作用，酯酶不僅可以通過水解酯鍵來降解有毒物質(zhì)，而且可以通過結(jié)合作用降低體內(nèi)有毒物質(zhì)的有效濃度[20]?？s節(jié)胺為哌啶類化合物，水溶性好，與生物活性物質(zhì)有較低的親和性，因此CarE和AChE不能與縮節(jié)胺結(jié)合來降低其有效濃度，這與本研究中的棉蚜取食噴施縮節(jié)胺的棉花葉片后，CarE和AchE酶活性均低于對照組的結(jié)果相一致。

谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）在毒理學(xué)上有一定的重要性，它可以催化親核性的谷胱甘肽與各種親電子外源化學(xué)物的結(jié)合反應(yīng)。許多外源化學(xué)物在生物轉(zhuǎn)化第一相反應(yīng)中極易形成某些生物活性中間產(chǎn)物，它們可與細胞生物大分子重要成分發(fā)生共價結(jié)合，對機體造成損害。谷胱甘肽與其結(jié)合后，可防止發(fā)生此種共價結(jié)合，起到解毒作用。本研究中棉蚜經(jīng)過取食噴施縮節(jié)胺的棉花葉片后，取食組的GST活性均高于對照組，說明當棉蚜受到縮節(jié)胺的影響時，棉蚜能提高自身解毒酶活性，以適應(yīng)外界毒害的影響。本研究完成了棉蚜體內(nèi)各類酶系活性的測定，今后還待延續(xù)棉蚜體內(nèi)解毒基因工作的研究。

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Effects of DPC application to cotton on enzyme activity inAphis gossypii

Zhong Liang,Wang Qiaoli,Cui Jiali,Li Wenjie,Wang Jungang*
(College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

The objective of this experiment was to study the effect of mepiquat chloride (DPC)on the enzyme activity of wingless cotton aphids(Aphis gossypiiGlover).The activities of superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD),catalase(CAT),glutathione-S-transferase(GST),acetylcholinesterase(AChE),and carboxylesterase(CarE)were measured in cotton aphids fed on cotton leaves that had been sprayed with DPC at 3,6,9,and 12 d,respectively.Aphids that fed on untreated (i.e.,no DPC)leaves served as the control.The SOD,POD,and CAT activities of the aphids in the DPC group increased between 3 d and 6 d.The SOD and CAT activities reached maximums at 6 d and then declined.The POD activity in the DPC group was significantly higherer than that in the control group at 6 d;however,POD activity in the DPC group was significantly lower than that in the control group on the other sampling days.The GST,AChE,and CarE activities of the aphids decreased during the entire feeding period,reaching minimum values at 12 d.The CarE activities in the DPC group were lower (but not significantly)than those in the control,but GST activity was opposite.The results showed that the treatment of DPC cause stress reaction of cotton aphids,and result in the increasing enzyme activities of SOD,POD,and CAT in a short period of time,but the activities of those enzymes eventually declined.The GST activity plays a major role in the stress response of cotton aphids.In conclusion,may induce the synthesis and accumulation of secondary metabolites through the physiological metabolism of plants,which may lead to changes in protective enzymes and detoxification enzymes.The presence of cotton aphids enhances the self-defense response of cotton,and application of DPC can magnify the defense response of cotton.

cotton;cotton aphid;DPC;protective enzymes;detoxification enzymes

S562；S435.62

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.02.011

1007-7383(2017)02-0195-06

2016-08-22

國家自然科學(xué)基金項目（31260435、31660519）

鐘亮（1992-），男，碩士研究生，研究方向為害蟲綜合治理，e-mail：1442094124@qq.com。

*通信作者：王俊剛(1971-)，男，教授，從事農(nóng)藥毒理學(xué)研究，e-mail:jungangwang98@sina.com。