沈永巧，胡九英，孫敬禮，魯慧文，汪德明，黃濤*

（1石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003；2新疆正大食品有限公司，新疆 五家渠 831301）

PRLR和ITGB1基因多態(tài)性對(duì)大白豬繁殖性能的影響

沈永巧1，胡九英2，孫敬禮1，魯慧文1，汪德明2，黃濤1*

（1石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003；2新疆正大食品有限公司，新疆 五家渠 831301）

為了研究PRLR和ITGB1基因多態(tài)性對(duì)大白豬繁殖性能的影響，本研究采用PCR-RFLP技術(shù)檢測基因多態(tài)性，并將基因型與母豬繁殖性能進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果顯示：對(duì)于PRLR基因，初產(chǎn)母豬各基因型間的繁殖性狀差異均不顯著（P>0.05)；經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)均呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢，AA型比 BB型、AB型總仔數(shù)分別多 0.55頭（P<0.05）、0.13頭，AA型、AB型比 BB型活仔數(shù)分別多0.59頭 (P<0.05)、0.43頭(P<0.05)，AA型比BB型健仔數(shù)多0.5頭（P<0.05）、0.26頭。對(duì)于ITGB1基因，初產(chǎn)母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬各基因型間的個(gè)體繁殖性狀雖有差異，但差異不顯著（P>0.05)。對(duì)于合并基因型，初產(chǎn)母豬ABCC型比BBTT型個(gè)體的初生窩重多1.35頭（P<0.05）；經(jīng)產(chǎn)母豬AACC型相對(duì)于BBCC和BBTC型，健仔數(shù)分別多1.07頭（P<0.05）和0.71頭（P<0.05），AACC型個(gè)體總仔數(shù)和活仔數(shù)分別比BBCC型多1.31和1.39頭、比BBTT型多0.77頭和0.64頭，差異均顯著（P<0.05）。

豬；PRLR；ITGB1；繁殖性能

豬是最重要的肉用經(jīng)濟(jì)動(dòng)物之一，我國養(yǎng)豬歷史悠久，自古以來我國豬的存欄量均排名世界第一。母豬的繁殖性狀是影響?zhàn)B豬業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，科研工作者們正在努力提高豬的繁殖性能，其中如何提高母豬繁殖力以及育種效率一直是備受關(guān)注的問題。在豬的育種與生產(chǎn)中，降低背膘厚，提高日增重，改良繁殖性能是科學(xué)研究和養(yǎng)豬生產(chǎn)中的主要任務(wù)[2]。但繁殖性狀是一個(gè)低遺傳力的性狀，常規(guī)選育進(jìn)展緩慢，利用分子標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇，是較快改善豬繁殖性能的有效途徑。大量文獻(xiàn)[3-10]顯示催乳素受體（prolactin receptor，PRLR）基因、整合素 β1（Integrinβ1，ITGB1）基因等均會(huì)不同程度地影響著豬的繁殖效率。

ITGB1基因是整合素家族成員之一，為胚胎著床期間重要的粘附分子，其與滋養(yǎng)層細(xì)胞侵潤子宮內(nèi)膜和子宮容受性改變密切相關(guān)[3]。研究[4-5]發(fā)現(xiàn)，在介導(dǎo)滋A養(yǎng)層細(xì)胞黏附以及遷移的整合素中，整合素β1具有非常重要的作用。分泌期子宮內(nèi)膜中整合素β1表達(dá)水平的降低，可能會(huì)影響子宮內(nèi)膜對(duì)胚泡的識(shí)別、粘附，導(dǎo)致子宮內(nèi)膜容受性的降低，使著床失敗，引起不孕[6-7]。

催乳素受體（prolactin receptor，PRLR）基因是影響母豬繁殖性能的主效基因之一，包括10個(gè)外顯子和9個(gè)內(nèi)含子[8]，PRLR的突變可以提高窩產(chǎn)子數(shù)和窩產(chǎn)活子數(shù)，降低木乃伊率。王立辛等[9]報(bào)道，PRLR基因在長白、大白和杜洛克群中基因頻率及基因型頻率情況，長白群中AB的基因頻率最高，杜洛克群中AA的基因頻率最高，A等位基因在各種群中占主導(dǎo)地位。馮富彥等[10]研究表明，在豫南黑豬、杜洛克豬、長白豬、大約克夏豬4個(gè)種豬的PRLR基因中，AB基因型頻率明顯高于BB基因型頻率，而A基因頻率明顯高于B基因頻率，并呈現(xiàn)出AB＞BB，A＞B的趨勢。

近年來，PRLR是報(bào)道較多的影響豬繁殖性能的主效基因，由于受試驗(yàn)群體種類以及飼養(yǎng)環(huán)境等的影響，研究結(jié)果并不一致；而有關(guān)豬整合素β1基因的研究相對(duì)較少，主要集中在人和小鼠。

因此，本研究對(duì)PRLR和ITGB1基因進(jìn)行多態(tài)性檢測，并分析候選基因多態(tài)性對(duì)大白母豬總仔數(shù)、活仔數(shù)、健仔數(shù)、死胎、木乃伊以及初生窩重等繁殖性狀的影響，以期為其用于分子育種提供數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所選用大白豬685頭均來自新疆正大食品有限公司下屬豬場。每個(gè)個(gè)體用耳號(hào)鉗采集耳組織樣本，放入含有70%乙醇的1.5 ml EP管中，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。統(tǒng)計(jì)采樣母豬2014-2016年各胎次的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、健仔數(shù)等有效產(chǎn)仔數(shù)記錄共2849胎，其中初產(chǎn)胎次685胎。

主要儀器：RT-PCR儀、DYY-4穩(wěn)流穩(wěn)壓電泳儀、恒溫水浴鍋、臺(tái)式恒溫振蕩器、電泳凝膠成像系統(tǒng)、微波爐、臺(tái)式高速離心機(jī)；主要試劑：2×Es Taq MasterMix（含染料），購自 CWBIO公司；Marker DL2000、血液/細(xì)胞/組織基因組DNA抽提試劑盒，購自TIANGEN公司；限制性內(nèi)切酶MspⅠ，購自Takara-寶生物工程有限公司。

1.2 方法

1.2.1 基因組DNA的提取

采用血液/細(xì)胞/組織基因組DNA抽提試劑盒提取基因組DNA溶于TE中，測定濃度，并稀釋至50 ng/μL。置于－20℃冰箱中保存，備用。

1.2.2 引物的設(shè)計(jì)與合成

PRLR基因與ITGB1基因PCR擴(kuò)增引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PRLR基因：F:5'－CGTGGCTCCGTTTGAAGAACC－3'；R:5'－CTGAAAGGAGTGCATAAAGCC－3'。 ITGB1 基 因 ：F:5'－GACGTTGATGATTGCTGGTTGTA－3'；R:5'－GAAACTGCCAATTGCCCTAAGC－3'。

1.2.3 PCR擴(kuò)增

2個(gè)基因的PCR反應(yīng)體系和擴(kuò)增程序均相同。PCR 反應(yīng)體系：2×EsTaq Master Mix 6.5 μL，去離子水 7.2 μL，上、下游引物各 0.4 μL，模板 DNA 0.5 μL，共 15 μL。

擴(kuò)增程序?yàn)?94℃預(yù)變性4 min；94℃變性30 s，60 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，35 個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min；4℃保存60 min。4%瓊脂糖凝膠電泳檢測，UVP凝膠成像系統(tǒng)照相保存。

1.2.4 RFLP酶切

PRLR基因酶切反應(yīng)體系為15.5 μL，包括PCR產(chǎn) 物 13 μL、AluⅠ 酶 0.3 μL、10×Buffer1.5 μL，37℃酶切4 h。ITBG1基因酶切反應(yīng)體系10 μL，包括 PCR 產(chǎn)物 4 μL、RsaⅠ酶 0.4 μL、10×Buffer 1 μL、雙蒸水 4.6 μL，37 ℃酶切 2.5 h。酶切產(chǎn)物經(jīng)4%瓊脂糖凝膠電泳拍照保存，統(tǒng)計(jì)分析基因型。

1.2.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

統(tǒng)計(jì)PRLR基因和ITGB1基因各基因型檢出數(shù)，并根據(jù)數(shù)據(jù)計(jì)算基因頻率、基因型頻率、多態(tài)信息含量、有效等位基因數(shù)、群體雜合度和X2值[11-12]。并對(duì)基因型分布進(jìn)行Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn)，進(jìn)行基因效應(yīng)的估計(jì)[13]，根據(jù)影響大白豬繁殖性能的因素，選用SAS 9.1軟件再配合以下模型進(jìn)行最小二乘方差分析GLM(general linear model)，比較大白豬的總仔數(shù)、活仔數(shù)、健仔數(shù)、死胎數(shù)、木乃伊以及初生窩重等繁殖性狀在各基因型間表現(xiàn)的差異顯著性，顯著性檢驗(yàn)選用鄧肯法。

Y=群體均值+年度效應(yīng)+胎次效應(yīng)+季度效應(yīng)+隨機(jī)殘差。

2 結(jié)果與分析

2.1 PCR-RFLP分析結(jié)果

2.1.1 PRLR基因PCR-RFLP分析結(jié)果

將PCR產(chǎn)物酶切后電泳，結(jié)果（圖1）顯示有3種基因型，分別為85、59和19 bp為AA 型；104、59和19 bp為AB型；104和59 bp為BB型。

圖1 PRLR基因多態(tài)性檢測結(jié)果Fig.1 The genotying results of PRLR gene

2.1.2 ITGB1基因PCR-RFLP分析結(jié)果

將PCR產(chǎn)物酶切后電泳，結(jié)果（圖2）顯示：檢測到3種基因型。22和 114 bp為 CC型；22、114和136 bp為TC型；136 bp為TT型。

圖2 ITGB1基因多態(tài)性檢測結(jié)果Fig.2 The genotyping results of ITGB1 gene

2.2 PRLR和ITGB1基因多態(tài)座位基因頻率及基因型頻率的統(tǒng)計(jì)分析

用Excel表格統(tǒng)計(jì)基因型，分別計(jì)算2個(gè)多態(tài)座位的基因頻率、基因型頻率以及群體遺傳特性，結(jié)果（表 1）顯示：對(duì)于 ITGB1基因，T基因?yàn)閮?yōu)勢基因；對(duì)于PRLR基因，A基因?yàn)閮?yōu)勢基因。

表1 PRLR和ITGB1基因的分布頻率Tab.1 The genotype and allele frequencies of PRLR and ITGB1 genes

2.3 PRLR和ITGB1基因的群體遺傳特性

在 PRLR和ITGB1基因座上，大白豬群體的多態(tài)信息含量分別為0.370和0.375，處于 0.25-0.5，屬中度多態(tài)。χ2獨(dú)立性檢驗(yàn)表明ITGB1基因不符合哈迪-溫伯格平衡。

表2 基因多態(tài)信息含量、雜合度、有效等位基因數(shù)及X2檢驗(yàn)Tab.2 Data ofPIC，H，NeandX2test

2.4 PRLR基因和ITGB1基因多態(tài)性與大白豬繁殖性能的相關(guān)性分析

2.4.1 PRLR基因多態(tài)性對(duì)大白豬繁殖性能的影響

PRLR不同基因型大白豬繁殖性能的比較結(jié)果見表1。

表3 PRLR不同基因型大白豬繁殖性能比較Tab.3 The influence of PRLR genotypes on reproduction performance in Yorkshire sow

初產(chǎn)母豬的總仔數(shù)、死胎數(shù)和初生窩重呈現(xiàn)AA＜AB＜BB的趨勢，但差異均不顯著（P>0.05)。經(jīng)產(chǎn)母豬總仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)依次呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢，AA型比BB型、AB型個(gè)體的總仔數(shù)多 0.55（P<0.05）頭、0.13頭，AA型和 AB型比 BB型個(gè)體的活仔數(shù)多0.59頭和0.43頭，AA型比BB型個(gè)體的健仔數(shù)多0.5頭，基因型間的差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

2.4.2 ITGB1基因多態(tài)性對(duì)大白豬繁殖性能的影響

ITGB1基因在大白豬中同樣擴(kuò)增出3種基因型，初產(chǎn)母豬和和經(jīng)產(chǎn)母豬各基因型間的繁殖性狀雖有差異，但未呈現(xiàn)規(guī)律性變化，基因型間的繁殖性狀差異均不顯著（P＞0.05）。

表4 ITGB1不同基因型大白豬繁殖性能比較Tab.4 The influence of ITGB1 genotypes on reproduction performance in Yorkshire sow

2.4.3 PRLR和ITGB1合并基因與大白豬繁殖性能相關(guān)性分析

PRLR和ITGB1基因合并基因型與母豬繁殖性能關(guān)聯(lián)分析結(jié)果（表5）表明，初產(chǎn)母豬中，ABCC型比BBTT型個(gè)體的初生窩重多1.35頭（P<0.05），不同基因間其他繁殖性狀均無顯著差異（P＞0.05）。

表5 PRLR和ITGB1合并基因位點(diǎn)與大白豬繁殖性能相關(guān)性分析（初產(chǎn)母豬）Tab.5 the influence of PRLR and ITGB1 merge gene and their relationship with reproduction performance in Yorkshire sow（primiparous sows）

表6 PRLR和ITGB1合并基因位點(diǎn)與大白豬繁殖性能相關(guān)性分析（經(jīng)產(chǎn)）Tab.6 Polymorphism of PRLR and ITGB1 merge gene and their relationship with reproduction performance in Large White sow（multiparous sows）

經(jīng)產(chǎn)母豬中，AACC型總仔數(shù)和活仔數(shù)最高，分別比BBCC型多1.31和1.39頭、比BBTT型多0.77頭和0.64頭，差異均顯著（P<0.05）；BBCC型總仔數(shù)和 活 仔 數(shù) 顯 著 低 于 AATC、AATT、ABCC、ABTC 和ABTT型個(gè)體（P<0.05）；AACC型健仔數(shù)比BBCC和BBTC型個(gè)體多1.07頭和0.71頭，差異均顯著（P<0.05）；BBTT型個(gè)體死胎數(shù)比ABCC和BBTC型個(gè)體都少 0.23 頭（P<0.05），AATC、ABTC、BBCC、BBTC 和BBTT型個(gè)體初生窩重分別比AACC少1.06、1.03、1.16、1.18和 1.04頭，有顯著性差異（P<0.05）。

3 討論

3.1 PRLR基因?qū)Υ蟀棕i繁殖性能的影響

PRLR基因即催乳素受體基因，能夠在哺乳動(dòng)物的乳腺、黃體、卵巢等多種組織中表達(dá)。諸多研究已證實(shí)PRLR基因?qū)ωi繁殖性能有顯著影響。Vincent等[14]分析PRLR基因在大白-梅山、大白(2個(gè)不同來源)、長白、皮特蘭、杜洛克6個(gè)品系中的遺傳效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)PRLR基因的A等位基因能顯著提高產(chǎn)仔數(shù)，本研究中，經(jīng)產(chǎn)母豬AA型比BB型、AB型個(gè)體的總仔數(shù)多0.55（P<0.05）頭、0.13頭，AA型和AB型比BB型個(gè)體的活仔數(shù)多0.59頭和0.43頭，AA型比BB型個(gè)體的健仔數(shù)多0.5頭，發(fā)現(xiàn)A等位基因也能顯著提高母豬產(chǎn)仔數(shù)；施啟順等[15]分析了此位點(diǎn)在大白豬、長白豬中的遺傳效應(yīng)，結(jié)果表明，A等位基因可能對(duì)豬繁殖性狀更有利；馮富彥等[10]等在豫南黑豬，杜洛克豬，長白豬，大約克夏豬4個(gè)種豬的PRLR基因中發(fā)現(xiàn)A基因頻率明顯高于B基因頻率，并呈現(xiàn)出AB＞BB，A＞B的趨勢。王立辛等[9]報(bào)道，PRLR基因在長白、大白和杜洛克群中A等位基因在各種群中占主導(dǎo)地位。外種豬[16]和我國地方豬種[17]中均有研究顯示A等位基因與優(yōu)良繁殖性能相關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中的經(jīng)產(chǎn)母豬總仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)依次呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢，說明AA型可能對(duì)豬繁殖性狀更有利，A為優(yōu)勢基因型。本研究的結(jié)果與文獻(xiàn)[9-10，14-15]的結(jié)果相一致。

3.2 ITGB1基因?qū)Υ蟀棕i繁殖性能的影響

整合素β1是整合素家族成員之一，其與滋養(yǎng)層細(xì)胞侵潤子宮內(nèi)膜和子宮容受性改變密切相關(guān)[12]。郭良勇等[18]采用創(chuàng)造酶切位點(diǎn)技術(shù)對(duì)ITGB1基因多態(tài)性進(jìn)行檢測，結(jié)果顯示，優(yōu)勢等位基因T的頻率為0.55，本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果中優(yōu)勢等位基因T的頻率為0.51，兩者均屬于中度多態(tài)；郭良勇等[19]利用DNA池測序技術(shù)研究ITGB1基因，研究結(jié)果顯示基因型效應(yīng)對(duì)產(chǎn)仔數(shù)性狀有顯著影響（P＜0.05），3種基因型個(gè)體TNB和NBA的總體趨勢為TT＞TC＞CC，而本研究中，雖然ITGB1基因在大白豬中同樣擴(kuò)增出了3種基因型TT、TC和CC，但分析結(jié)果并不一致，除品種與群體大小等差異外，統(tǒng)計(jì)胎次數(shù)也可能是導(dǎo)致各研究結(jié)果差異的主要原因。

3.3 合并基因型對(duì)大白豬繁殖性能的影響

理論上繁殖性狀受較多基因的共同控制，且多個(gè)基因的合并基因型遺傳效應(yīng)并非各個(gè)基因型效應(yīng)的簡單相加，而應(yīng)稍高于單個(gè)的基因型效應(yīng)[20]。趙西彪等[21]在AREG、ESR和FSHβ亞基基因與豬產(chǎn)仔數(shù)關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)，大白豬群中，頭胎總產(chǎn)仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)胎總產(chǎn)仔數(shù)和經(jīng)產(chǎn)胎產(chǎn)活仔數(shù)合并基因型ABBBBB最高，合并基因型AAABAB最低，分別相差4.667頭/胎、4.300 頭/胎和 5.667頭/胎；劉超等[22]將 FSH-β、ESR、BF 3個(gè)基因合并基因型為AB AA AA的母豬其全仔數(shù)、健仔數(shù)、初生窩重比最低的AA AB AA合并基因型母豬分別高了 1.44、1.45頭、2.21 kg（P<0.01）。這表明合并基因型效應(yīng)明顯高于各單基因效應(yīng)的簡單累計(jì)。

本研究中，經(jīng)產(chǎn)母豬AACC型個(gè)體總仔數(shù)和活仔數(shù)分別比BBCC型多1.31頭和1.39頭、BBTT型多0.77頭和 0.64頭（P<0.05）；AACC型個(gè)體健仔數(shù)比 BBCC和 BBTC型個(gè)體多 1.07和 0.71頭（P<0.05），同樣可以得知合并基因型的遺傳效應(yīng)顯著高于單個(gè)基因效應(yīng)，而不是各個(gè)基因型效應(yīng)的簡單疊加。

4 結(jié)論

根據(jù)本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果，PRLR基因的AA為優(yōu)勢基因型，A為優(yōu)勢等位基因，A基因能顯著提高母豬產(chǎn)仔數(shù)，在ITGB1基因中T為優(yōu)勢等位基因，所以在對(duì)這一群體進(jìn)行遺傳改良時(shí)，可優(yōu)先考慮提高豬群A和T基因的頻率來提高大白豬的繁殖性能。就合并基因型而言，合并基因型效應(yīng)高于單個(gè)基因型的遺傳效應(yīng)，且AACC是大白豬繁殖效益的有利合并基因型。因此，可通過提高AACC基因型頻率來提高豬群的繁殖效益。

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The influence of polymorphisims of PRLR and ITGB1 genes on reproduction traits of Yorkshire sows

Shen Yongqiao1,Hu Jiuying2,Sun Jingli1,Lu Huiwen1,Wang Deming2,Huahng Tao1*
(1 College of Animal Science and Technolongy,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Xinjiang Chia Tai Food Co.,Ltd.,Wujiaqu,Xinjiang 831301,China)

To investigate the influence of polymorphisms of PRLR and ITGB1 genes on reproduction performance of Yorkshire sows,genotypes of the sows were detected by PCR-RFLP technique and the correlation with reproduction performance was analyzed.The results showed that,for PRLR gene,there were no significant difference between the reproductive traits of 3 genotypes in first-parity sows (P>0.05);but in multiparous sows,total number born(TNB),number born alive(NBA)and number healthy birth(NHB)all showed a tendency of AA>AB>BB,the TNB of genotype AA were 0.55 (P<0.05)and 0.13 more than that of genotype BB and AB respectively,the NBA of genotype AA,AB were 0.59(P<0.05)and 0.43(P<0.05)higher than BB respectively,the NHB of genotype AA was 0.5(P<0.05)higher than BB.For ITGB1 genes,there were no significant differences among genotypes.For combined genotypes,the litter weight (LW)of genotype ABCC was 1.35 (P<0.05),heavier than BBTT in first-parity sows;in multiparous sows,the NHB of genotype AACC were 1.07(P<0.05)and 0.71(P<0.05)more than BBCC and BBTC,the TNB and NBA of genotype AACC were 1.31 (P<0.05)and 1.39 (P<0.05)more than BBCC,the TNB and NBA of AACC were 0.77(P<0.05)and 0.64(P<0.05)higher than BBTT.

sows;PRLR;ITGB1;reproductive performance

S828

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.02.003

1007-7383(2017)02-0146-07

2016-04-21

國家國際科技合作項(xiàng)目 (2014DFA31840)

沈永巧（1992），女，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳育種與繁殖，e-mail:1525533695@qq.com。

*通信作者：黃濤（1978-），男，副教授，從事豬分子育種研究，e-mail:taohuang100@sina.com。