孫善軍,鄒長明,張曉紅,趙 敏,何 濤(.安徽科技學(xué)院，安徽 鳳陽 3300； .蚌埠市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，安徽 蚌埠 33000)

遮陰對兩個(gè)綠豆品種光合作用和生長發(fā)育的影響

孫善軍1,2,鄒長明1,張曉紅1,趙 敏2,何 濤1
(1.安徽科技學(xué)院，安徽 鳳陽 233100； 2.蚌埠市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，安徽 蚌埠 233000)

為了確定綠豆(Phaseolusaureus)作為套種作物的適宜性，以小槐花園葉綠豆和大花葉子綠豆兩個(gè)品種為試驗(yàn)材料，通過田間試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)對其耐陰能力及其機(jī)理進(jìn)行了研究。測定不同遮陰處理(全光照、遮光率30%和72%)下，綠豆在初花期的葉片光合參數(shù)、葉綠素含量和光合酶(RuBPCase)活性，研究綠豆生長發(fā)育和營養(yǎng)品質(zhì)對弱光的響應(yīng)。結(jié)果表明，在遮光30%時(shí)，大花葉子綠豆的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和RuBPCase活性較全光照顯著下降了24%、18%、12%、13%和21%(P<0.05)，而小槐花園葉綠豆無顯著變化(P>0.05)。在遮光72%時(shí)，兩種綠豆的Pn、Gs、Tr和WUE等光合參數(shù)均顯著下降了約11%。在遮光30%時(shí)，大花葉子綠豆的營養(yǎng)生長受到顯著影響而小槐花園葉綠豆無顯著變化；但在遮光72%時(shí)，兩種綠豆的營養(yǎng)生長均受到顯著抑制，干物質(zhì)產(chǎn)量比全光照降低了約34%。兩種遮陰處理與全光照相比，種子產(chǎn)量顯著降低了約37%。綜上可知，小槐花園葉綠豆具有一定的耐陰能力，能耐30%的遮光，適宜作為林果行間的套種作物。

綠豆；耐陰能力；光合參數(shù)；葉綠素；光合酶；營養(yǎng)成分；產(chǎn)量

光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，光合作用決定了作物產(chǎn)量水平的高低[1]，而光照強(qiáng)度是植物光合作用的最重要環(huán)境因子[2-3]，喜陽植物適宜于強(qiáng)光下生長而喜陰植物適宜于弱光下生長[4]。普通的糧油作物一般是喜陽植物，遮陰對其生長發(fā)育、碳氮代謝、產(chǎn)量和品質(zhì)有不良影響[3,5-6]。但不同的植物種類甚至同一植物的不同品種對光環(huán)境的適應(yīng)性有差異，有些植物在光照環(huán)境改變后，可以通過調(diào)整莖、葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)，改變光合參數(shù)，調(diào)節(jié)光合酶活性及光合色素含量以適應(yīng)新的光照環(huán)境[7-14]，因此，人們常通過遮陰試驗(yàn)來觀察植物對弱光的反應(yīng)，比較植物的耐陰能力，以篩選出耐陰品種[8-12]。

綠豆(Phaseolusaureus)是一種糧-飼-藥兼用的作物[14]。綠豆種子是高蛋白、低脂肪、中淀粉的食物，既是上佳營養(yǎng)保健食品，又是醫(yī)藥和食品工業(yè)的原料[15-16]；綠豆鮮秸稈富含礦質(zhì)元素和粗蛋白、粗脂肪，營養(yǎng)豐富且粗纖維含量也較低，是很好的飼料和肥料[17-19]。但由于綠豆在我國為小雜糧作物，種植面積一直較少[20]。隨著人們對營養(yǎng)保健食品的重視，對雜糧的需求逐年增加，2009-2011年曾一度出現(xiàn)綠豆緊缺現(xiàn)象而價(jià)格猛漲[21]，有必要擴(kuò)大種植面積以滿足市場需求。綠豆耐旱耐瘠且生育期短，適宜與其它作物間作套種。近年研究者們在這方面進(jìn)行了一些研究，研究發(fā)現(xiàn)綠豆-谷子(Setariaitalica)間作有利于提高綠豆的產(chǎn)量與品質(zhì)，增產(chǎn)提質(zhì)效應(yīng)優(yōu)于綠豆-玉米(Zeamays)間作[16]。間作綠豆對核桃(Juglansregia)苗的根系水分運(yùn)輸和光合代謝有促進(jìn)作用[22]。有研究者從綠豆產(chǎn)量性狀方面篩選了適宜于甘蔗(Saccharumofficinarum)和幼齡柑橘(Citrusreticulate)間作的中綠5號、中綠1號和F8等綠豆品種[23]以及對棉花(Gossypium)-綠豆最佳間作模式及其經(jīng)濟(jì)效益進(jìn)行了研究[24]；鄒長明等[9]則對遮光率52%條件下的綠豆光合性能和生長發(fā)育進(jìn)行了觀測，發(fā)現(xiàn)遮陰52%顯著降低了綠豆光合產(chǎn)物積累量，抑制了其根系和根瘤生長，對綠豆生殖生長也有顯著不良影響。為了深入了解綠豆在不同遮光率條件下的生產(chǎn)能力，本研究對小槐花園葉綠豆(Small Robinia-flower Round-leaf mung bean)(園葉型代表品種)和大花葉子綠豆(Big Lace-leaf mung bean)(花葉型代表品種)進(jìn)行了不同遮陰處理，為推廣綠豆與主作物間作和套作技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為從國家種質(zhì)資源庫引進(jìn)的兩個(gè)綠豆品種：小槐花園葉綠豆和大花葉子綠豆。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于安徽省鳳陽縣府城鎮(zhèn)山后街村的綠肥作物種質(zhì)資源圃，位于32°52.869′ N，117°33.699′ E，年均氣溫14.9 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 249 h，無霜期212 d,年均降水量904 mm。土壤為肥力較高的黃褐土， pH 6.2，有機(jī)質(zhì)含量為25.0 g·kg-1，堿解氮含量為98.0 mg·kg-1，有效磷含量為49.9 mg·kg-1，速效鉀含量為244 mg·kg-1。

1.3 試驗(yàn)方法

于2015年4月-7月進(jìn)行田間試驗(yàn)，設(shè)置3個(gè)遮光處理，分別為全光照(遮光率0%，對照)、遮光率30%和遮光率72%(由于綠豆在遮光率52%條件下的表現(xiàn)已經(jīng)在2014年進(jìn)行了觀測[9]，2015年試驗(yàn)去掉了52%遮光率處理)。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為3 m×4 m，共18個(gè)小區(qū)。種植前不施肥，株距×行距=40 cm×50 cm，穴播，每穴播種3～4粒，出苗后定苗兩株。同時(shí)按相同處理方式進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，4次重復(fù)，每盆裝砂-土混合物6 kg(砂∶土=1∶1)，不施肥，每盆播種8粒，出苗后定苗3株。遮陰處理分別用淡藍(lán)色紗網(wǎng)和黑色遮陽網(wǎng)來遮陰，使遮光率分別為30%(70%透光率，正午實(shí)測)和72%(28%透光率，正午實(shí)測)，遮陽網(wǎng)架在1.5 m高的竹樁上，分枝期開始遮陰直到成熟期結(jié)束。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 觀察生育期 生長期間調(diào)查記錄出苗期、分枝期、初花期、結(jié)莢期、成熟期的具體日期[25]。

1.4.2 光合參數(shù)測定 在初花期，用美國產(chǎn)Li-6400XT型便攜式光合儀，于09:00-11:00測定各處理綠豆地上部完全伸展的功能葉的光合參數(shù)，設(shè)定葉室溫度25 ℃、相對濕度70%、CO2濃度380 μmol·mol-1，在光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol·(m2·s)-1條件下，讀取凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci) 和蒸騰速率(Tr)數(shù)據(jù)，用公式Pn/Tr計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUE)。

1.4.3 光合色素與光合酶測定 采集初花期鮮葉樣品測定葉綠素(Chl)與類胡蘿卜素(Car)含量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)活性，鮮葉中的葉綠素與類胡蘿卜素含量用95%乙醇提取，在665、649和470 nm波長下用722型分光光度計(jì)測定吸光度，根據(jù)不同波長下的吸光度計(jì)算葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)和類胡蘿卜素含量[26]；RuBPCase活性用Tris-HCl緩沖液、谷胱甘肽和EDTA混合物提取，在340 nm波長下用分光光度法測定[26]。

1.4.4 營養(yǎng)生長調(diào)查 在田間綠豆初花期測量株高，調(diào)查分枝數(shù)，測量葉片面積和葉片數(shù)并計(jì)算葉面積指數(shù)，同時(shí)測量葉片厚度和莖粗；盆栽綠豆初花期倒盆-去土-洗凈后測量地上部和地下部鮮重、干重及根瘤鮮重。

1.4.5 營養(yǎng)物質(zhì)測定 在田間初花期取鮮樣，采用10%乙酸提取，茚三酮比色法測定游離氨基酸含量[26]；粗蛋白采用H2SO4-H2O2消煮，奈氏比色法測定[27]，粗脂肪采用索氏提取法(乙醚提取，稱重法)測定[27]，粗纖維采用酸性洗滌劑(十六烷基三甲基溴化銨-硫酸溶液)法測定[27]。

1.4.6 產(chǎn)量測定 各小區(qū)在初花期收6 m2植株(隔行割取地上部)計(jì)算鮮草產(chǎn)量，取樣測定水分后計(jì)算干物質(zhì)產(chǎn)量，再根據(jù)生長天數(shù)算出干物質(zhì)積累效率；在成熟期收獲莢果種子，曬干后計(jì)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，用SPSS 18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對綠豆光合作用的影響

隨著遮光率的增加，兩個(gè)綠豆品種(小槐花園葉綠豆和大花葉子綠豆)的光合效率均呈下降趨勢(表1)，其中大花葉子綠豆下降幅度更大。遮光率30%條件下，與對照相比，小槐花園葉綠豆Pn、Gs和Tr下降不顯著(P>0.05)而大花葉子綠豆Pn、Gs和Tr分別顯著下降了24%、21%和12% (P<0.05)；遮光率72%條件下，小槐花園葉綠豆和大花葉子綠豆的Pn、Gs和Tr下降幅度分別為24%和58%、25%和58%，11%和32%。結(jié)果表明，遮陰對大花葉子綠豆光合作用的影響要大于對小槐花園葉綠豆。

資料顯示[4,7,9]，在增加Chl總量的同時(shí)降低葉片中的Chl a/b可增強(qiáng)植物的耐陰能力。與對照相比，遮陰后兩種綠豆Chl總量增加且Chl a/b顯著減少(P<0.05)，品種間也表現(xiàn)出差異(表2)，遮光30%時(shí)，小槐花園葉綠豆和大花葉子綠豆的Chl a/b分別減少了58%和42%；遮光72%時(shí)，兩種綠豆的Chl a/b分別減少了62%和47%；另外，大花葉子綠豆的光合酶(RuBPCase)活性在遮光30%和遮光72%分別較對照顯著降低21%和36%(P<0.05)，而小槐花園葉綠豆降低不顯著(P>0.05)。結(jié)果表明，小槐花園葉綠豆對弱光的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

表1 盆栽綠豆的光合參數(shù)Table 1 Photosynthetic parameters of the P. aureus in the pot trial

注：同一品種同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著 (P< 0.05)。Sr,遮光率；Pn,凈光合速率;Gs,氣孔導(dǎo)度;Tr,蒸騰速率;WUE,水分利用效率;Ci,胞間CO2濃度。下同。

Note: Different lowercase letters of same cultivar within the same colum indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level； Sr, shading rate; Pn, net photosynthetic rate; Gs, stomatal conductance; Tr, transpiration rate; WUE, water efficiency; Ci, intercellular CO2concentration; SRRPA, Small Robinia-flower Round-leaf Mung bean; BLPA, Big Lace-leaf Mung bean； similary for the following tables.

2.2 遮陰對綠豆?fàn)I養(yǎng)生長的影響

在遮光30%條件下，與對照相比，小槐花園葉綠豆的株高顯著增高了20%(P<0.05),而大花葉子綠豆增加不顯著(P>0.05)，(表3)，小槐花園葉綠豆的莖粗降低不顯著而大花葉子綠豆的莖粗顯著降低了19%；在遮光72%條件下，兩個(gè)綠豆品種的株高較對照增加不顯著，但莖粗比對照分別顯著降低了33%和43%；根/冠比是對弱光較敏感的指標(biāo)之一[9,28]，遮光30%可使兩個(gè)綠豆品種的根/冠比分別顯著降低了17%和26%，遮光72%可使之顯著降低了225%和32%；遮陰對根瘤的生長有不良影響，在遮光30%條件下，小槐花園葉綠豆的根瘤鮮重較對照降低了4%，而大花葉子綠豆顯著降低了35%，遮光率72%條件下，兩種綠豆的根瘤鮮重較對照分別顯著降低了90%和92%。

遮陰使綠豆葉片顯著變薄(P<0.05)(表4)。兩種綠豆葉片厚度在遮光30%時(shí)較對照分別顯著降低了16%和17%，在遮光72%時(shí)較對照分別顯著降低了22%和32%；遮陰也使綠豆葉片數(shù)量減少，兩種綠豆葉片數(shù)量在遮光30%時(shí)較對照分別減少10%(P>0.05)和22%(P<0.05)，在遮光72%時(shí)較對照分別減少了48%和60%(P<0.05)；葉片面積則主要表現(xiàn)在不同遮光率上的差異，在遮光30%時(shí)葉片面積比對照顯著增加而遮光72%時(shí)顯著減少；在干物質(zhì)產(chǎn)量和干物質(zhì)積累效率方面，品種間和處理間均有不同，小槐花園葉綠豆在遮光30%時(shí)與對照無顯著差異，而大花葉子綠豆的干物質(zhì)產(chǎn)量和干物質(zhì)積累效率則分別比對照降低了15%和21%(P<0.05)，在遮光72%時(shí)，兩種綠豆的干物質(zhì)產(chǎn)量和干物質(zhì)積累效率均顯著降低(表4)。結(jié)果表明，遮陰對大花葉子綠豆?fàn)I養(yǎng)生長的影響大于對小槐花園葉綠豆的，遮光72%的影響大于遮光30%的。

表2 盆栽綠豆鮮葉中光合色素含量及RuBPCase活性Table 2 Content of photosynthetic pigments and activity of RuBPCase in fresh leaves of the P. aureus in the pot trial

注：Sr,遮光率；Chl a,葉綠素a;Chl b,葉綠素b;Chl(a+b),葉綠素總量;Chl a/b,Chlorophyll a/b;Car,類胡蘿卜素。

Note: Sr, shading rate; Chl a, chlorophyll a; Chl b, chlorophyll b; Chl(a+b), chlorophyll (a+b); Chl a/b, chlorophyll a/b; Car, carotinoid.

表3 遮陰對盆栽綠豆根莖性狀和根瘤的影響Table 3 Effect of shading on roots, stem and root nodules of the P. aureus in the pot trial

注：Sr,遮光率；Ph,株高;Sd,徑粗;Bq,側(cè)枝數(shù);FWU,地下部鮮重;FEO,地上部鮮重;R/S,根/冠;Wr,每盆根瘤重。

Note: Sr, shading rate; Ph, plant height; Sd, stem diameter; Bq, branching quantity; FWU, fresh weight underground; FWO, fresh weight overground; R/S, root-shoot ratio; Wr, fresg weight of root nodule per pot

表4 遮陰對田間綠豆葉部性狀和干物質(zhì)積累的影響Table 4 Effect of shading on leaves and dry matter accumulation of the P. aureus in the field experiment

注：Sr,遮光率；Leq,單株葉片數(shù);La,葉片面積;Lt,葉片厚度;Lai,葉面積指數(shù);DM,干物質(zhì)產(chǎn)量;EDM,干物質(zhì)積累效率。

Note: Sr, shading rate; Leq, leaf quantity; La, leaf area; Lt, leaf thickness; Lai, leaf area index; DM, dry matter yield; EDM, efficiency of dry matter accumulation.

2.3 遮陰對綠豆生殖生長的影響

遮陰對綠豆的生殖生長有抑制作用，隨著遮光率的增加，初花期顯著推遲(P<0.05)，遮光30%時(shí)兩種綠豆分別推遲2和3 d，遮光72%時(shí)兩種綠豆分別推遲4和6 d(表5)；遮光使花期持續(xù)天數(shù)也顯著縮短，遮光30%時(shí)兩種綠豆分別縮短3和5 d，遮光72%時(shí)分別縮短6和8 d；遮光使其開花數(shù)、結(jié)莢數(shù)和莢長也顯著減少，與對照相比，遮光30%時(shí)兩種綠豆開花數(shù)分別減少了25%和49%，結(jié)莢數(shù)減少了26%和53%，莢長減少了11%和21%，遮光72%時(shí)減少更多；種子產(chǎn)量也因遮光而顯著降低，遮光30%時(shí)兩種綠豆種子產(chǎn)量分別降低了37%和67%，遮光72%時(shí)分別降低了76%和88%；但全生育期和千粒重在遮陰后與對照相比差異不顯著(P>0.05)。

2.4 遮陰后綠豆的飼用營養(yǎng)價(jià)值變化

遮陰不利于綠豆的氮代謝，表現(xiàn)為根瘤鮮重顯著減少(P<0.05)(表3)，游離氨基酸和粗蛋白含量均顯著下降(表6)。遮光30%時(shí)，兩種綠豆的游離氨基酸含量較對照分別下降了13%和17%，遮光72%時(shí)分別下降了32%和40%；遮光30%時(shí)，兩種綠豆的粗蛋白含量較對照分別顯著下降了10%和16%，遮光72%時(shí)下降更多。而碳代謝則隨遮陰程度不同而異，兩種綠豆的粗纖維和粗脂肪含量在遮光30%時(shí)較對照降低不顯著(P>0.05),而遮光72%時(shí)較對照顯著減少了20%多。蛋白質(zhì)產(chǎn)量也因品種和遮光率不同而有不同程度的降低，遮光30%時(shí)，小槐花園葉綠豆蛋白質(zhì)產(chǎn)量較對照僅降低2%(P>0.05)，而大花葉子綠豆則降低了28%(P<0.05)；遮光72%時(shí)，兩種綠豆的蛋白質(zhì)產(chǎn)量較對照分別降低了46%和74%(P<0.05)(表6)。

表5 遮陰對田間綠豆生殖生長的影響Table 5 Effect of shading on reproductive growth of the P. aureus in the field experiment

注：Sr,遮光率；Ef,出苗-初花天數(shù);Fc,花期持續(xù)天數(shù);Wg,全生育期;Fp,每株開花數(shù);Pp,每株莢數(shù);Pl,莢長;TW,千粒重;Sy,種子產(chǎn)量。

Note: Sr, shading rate; Ef, emerging to first bloom; Fc, flowering continuously time; Wg, whole growth stage; Fp, flowers per plant; Pp, pods per plant; Pl, pod length; TW, thousand-grain weight; Sy, seed yield.

表6 遮陰后田間綠豆鮮草的營養(yǎng)成分變化Table 6 Content of nutritive components in fresh-grass of the P. aureus in the field experiment

注：Sr,遮光率；W，含水量;Aa,游離氨基酸;Cp,粗蛋白;Cf,粗纖維;EE,每株莢數(shù);Ycp,莢長.

Note: Sr, shading rate; W, water content; Aa, amino acid; Cp, crude protein; Cf, crude fiber; Cft, crude fat; Ycp, yield of crude protein.

3 討論與結(jié)論

遮陰對綠豆光合作用的影響依品種和遮光率而不同，以Pn為例，小槐花園葉綠豆的Pn在遮光30%時(shí)與對照相比差異不顯著(僅下降0.1%)而在遮光72%時(shí)顯著下降了24.2%，大花葉子綠豆的Pn在遮光30%時(shí)顯著降低了23.9%，在遮光72%時(shí)顯著降低了57.8%，其它光合參數(shù)如Gs和Tr也有類似趨勢。從光合酶(RuBPCase)活性上也能體現(xiàn)品種間的差異，小槐花園葉綠豆能在不同遮光率下維持RuBPCase活性的穩(wěn)定，而大花葉子綠豆的RuBPCase活性在遮光30%和遮光72%時(shí)分別比對照顯著降低了21%和36%。表明遮陰對大花葉子綠豆光合作用的影響大于小槐花園葉綠豆的，遮光72%的影響大于遮光30%的，其中小槐花園葉綠豆在遮光30%條件下仍能維持光合效率穩(wěn)定，但遮光72%對兩種綠豆的光合作用均有顯著的不良影響，資料顯示，遮光52%對綠豆的光合作用也有顯著不良影響[9]。

不同遮陰強(qiáng)度對綠豆生長發(fā)育的影響不同，不同品種的反應(yīng)也有差異。遮光72%時(shí)所有綠豆的根、莖、葉生長量均顯著下降，而遮光30%則有利于綠豆地上部生長，表現(xiàn)為葉片顯著變大，株高和鮮重顯著增加(小槐花園葉綠豆)或差異不顯著(大花葉子綠豆)，但所有遮陰處理(包括遮光率52%的處理[9])都不利于綠豆地下部的生長，這導(dǎo)致遮陰后供試綠豆的根/冠比顯著減小。這可能是因?yàn)榫G豆在弱光下，由于蒸騰速率降低，根系吸收水分的壓力減輕，在光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時(shí)，營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先分配給地上部以保證莖葉的生長，這種變化與其它植物有類似的趨勢[4,7,9,28]。

遮陰不僅影響綠豆的營養(yǎng)生長，抑制生殖生長，降低種子產(chǎn)量，還改變植株的其它形態(tài)，莖粗變細(xì)，側(cè)枝數(shù)減少，根瘤量減少，葉片變薄，葉片數(shù)減少等，這與其它資料一致[4,7,9,28]。

豆科作物主要依靠根瘤固氮以提供氮源(一般占總氮量的2/3左右)[29]，而遮陰可使根瘤量減少[9,28]，其中遮光72%可使本研究的兩種綠豆根瘤量減少90%以上，因而遮陰對綠豆氮代謝有顯著不良影響，這是遮陰后兩種綠豆植株氨基酸和粗蛋白含量顯著降低的根本原因。大豆(Glycinemax)也有類似現(xiàn)象[30]。本研究中，遮陰對供試綠豆碳代謝的影響程度相對弱一些，其粗纖維和粗脂肪含量在遮光30%時(shí)降低不明顯，僅在遮光72%時(shí)顯著降低。

綜上，30%的遮陰對小槐花園葉綠豆的營養(yǎng)生長影響較小但對其生殖生長有顯著抑制作用，72%的遮陰不利于兩種綠豆的光合作用和生長發(fā)育，小槐花園葉綠豆能在遮光30%條件下正常生長但在遮光72%時(shí)生長受阻，大花葉子綠豆不耐陰。因此，小槐花園葉綠豆可選擇作為林果行間的套種作物。

References:

[1] 牛麗芳,路鐵剛,林浩.水稻高光效育種研究進(jìn)展.生物技術(shù)進(jìn)展,2014,4(3):153-157. Niu L F，Lu T G，Lin H.Progress of high photosynthesis efficiency rice breeding.Current Biotechnology,2014,4(3):153-157.(in Chinese)

[2] 張華,康雅茸,徐春華.蘭州銀灘黃河濕地4種植物的光合特性.草業(yè)科學(xué),2016,33(4):622-634. Zhang H,Kang Y R,Xu C H.Photosynthetic characteristics of 4 wild plants in Yintan wetland in Lanzhou section of Yellow River.Pratacultural Science,2016,33(4):622-634.(in Chinese)

[3] 王振華,孫宏勇,張喜英,陳素英,裴冬.不同冬小麥品種光合作用對環(huán)境因子響應(yīng)的初步研究.華北農(nóng)學(xué)報(bào),2007,22(1):9-12. Wang Z H,Sun H Y,Zhang X Y,Chen S Y,Pei D.Response of photosynthesis of different winter wheat cultivars to environmental factors.Acta Agriculturae Boreali-sinica,2007,22(1):9-12.(in Chinese)

[4] 姜武，姜衛(wèi)兵，李志國.園藝作物光合性狀種質(zhì)差異及遺傳表現(xiàn)研究進(jìn)展.經(jīng)濟(jì)林研究,2007,25(4):102-108. Jiang W，Jiang W B，Li Z G.Advance of researches on germplasm differences and genetic expression of photosynthetic traits in horticultural crops.Nonwood Forest Research,2007,25(4):102-108.(in Chinese)

[5] 崔海巖,靳立斌,李波,趙斌,董樹亭,劉鵬,張吉旺.大田遮陰對夏玉米光合特性和葉黃素循環(huán)的影響.作物學(xué)報(bào),2013,39(3):478-485. Cui H Y,Jin L B,Li B,Zhao B,Dong S T,Liu P,Zhang J W.Effects of shading on photosynthetic characteristics and xanthophyll cycle of summer maize in the field.Acta Agronomica Sinica,2013,39(3):478-485.(in Chinese)

[6] Thangaraj M,Sivasubramanian V.Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice (OryzasativaL.).Journal Madras Agricultural Journal,1990,77(5-6):220-224.

[7] 陳煜,楊志民,李志華.草坪草耐陰性研究進(jìn)展.中國草地學(xué)報(bào),2006,28(3):71-76. Chen Y,Yang Z M,Li Z H.Review of studies on turfgrass shade-tolerance.Chinese Journal of Grassland,2006,28(3):71-76.(in Chinese)

[8] 張建新,顏赟,方炎明.遮光對臭牡丹生長和光合特性的影響.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2013,22(1):88-93. Zhang J X，Yan Y，F(xiàn)ang Y M.Effect of shading on growth and photosynthetic characteristics ofClerodendrumbungei.Journal of Plant Resources and Environment,2013,22(1):88-93.(in Chinese)

[9] 鄒長明，王允青，劉英，張曉紅，唐杉.四種豆科作物的光合生理和生長發(fā)育對弱光的響應(yīng).植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(9):909-916. Zou C M,Wang Y Q,Liu Y,Zhang X H,Tang S.Responses of photosynthesis and growth to weak light regime in four legume species.Chinese Journal of Plant Ecology,2015,39(9):909-916.(in Chinese)

[10] 德力格爾,李媛媛,張淑娟.遮陰對成坪期草地早熟禾和紫羊茅生長特性的影響.草業(yè)科學(xué),2015,32(6):886-892. Deligeer,Li Y Y,Zhang S J.Effects of shading on growth characteristics ofPoapratensisandFestucarubraduring turf mature stage.Pratacultural Science,2015,32(6):886-892.(in Chinese)

[11] 張哲,黃淑萍,杜桂娟,馬鳳江,楊姝,劉洋.遮陰對4種豆科牧草光合特性的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(1):44-51. Zhang Z,Huang S P,Du G J,Ma F J,Yang S,Liu Y.Effects of shading on photosynthetic characteristics of four legums.Pratacultural Science,2013,30(1):44-51.(in Chinese)

[12] 張?jiān)疲膰A，馬凱,李根有,代英超,嚴(yán)彩霞.遮陰對堇葉紫金牛光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2014,25(7):1940-1948. Zhang Y,Xia G H,Ma K,Li G Y,Dai Y C,Yan C X.Effects of shade on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence ofArdisiaviolacea.Chinese Journal of Applied Ecology,2014,25(7):1940-1948.(in Chinese)

[13] Bloorj M G,Grubb P J.Growth and mortality in high and low light:Trends among 15 shade-tolerant tropical rain forest tree species.Journal of Ecology,2003,91:77-85.

[14] Lusk C H,Pozo A D.Survival and growth of seedlings of 12 chilean rainforest trees in two light environments:Gas exchange and biomass distribution correlates.Austral Ecology,2002,27:173-182.

[15] 李偉.幾種雜糧的藥用及保健作用探析.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2015(1):88,90. Li W.Study on medicinal and health function of several cereals,Modern Agricultural Science and Technology,2015(1):88,90.(in Chinese)

[16] 馬秀杰.間作對綠豆生物性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響.核農(nóng)學(xué)報(bào),2014,28(3):0546-0551. Ma X J.Effects of intercropping on biological features,yield and qualities of mungbean.Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2014,28(3):0546-0551.(in Chinese)

[17] 鄒長明,王允青,劉英，張曉紅，唐杉.肥飼兼用型綠豆品種的引種栽培與評價(jià).湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2014,40(4):344-348. Zou C M,Wang Y Q,Liu Y,Zhang X H,Tang S.Introduction and evaluation of mungbean varieties used for green manure and feed.Journal of Hunan Agricultural University:Natural Sciences,2014,40(4):344-348.(in Chinese)

[18] 司鵬,喬憲生,黃顯淦.18種果園常用豆科綠肥作物微量元素含量分析.中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(4):157-162. Si P,Qiao X S,Huang X G.The analysis of trace elements content among 18 kinds common leguminous green manure of orchard.Chinese Agricultural Science Bulletin,2012,28(4):157-162.(in Chinese)

[19] 鄒長明,劉英,楊杰,王允青,張曉紅,唐杉,蔡華斌.豆科綠肥品種養(yǎng)分富集能力比較研究.作物雜志,2013,107(3):75-79. Zou C M,Liu Y,Yang J,Wang Y Q,Zhang X H,Tang S,Cai H B.Comparison of leguminous green manure crops varieties on capacity of accumulating nutrients.Crops,2013,107(3):75-79.(in Chinese)

[20] 王蘭芬,武晶,景蕊蓮,程須珍,王述民.綠豆種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定.作物學(xué)報(bào),2015,41(1):145-153. Wang L F,Wu J,Jing R L,Cheng X Z,Wang S M.Drought resistance identification of mungbean germplasm resources at seedlings stage.Acta Agronomica Sinica,2015,41(1):145-153.(in Chinese)

[21] 張蕙杰,郭永田,周俊玲,王述民,程須珍.近年綠豆價(jià)格波動(dòng)的成因分析.農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)問題,2012(4):30-34. Zhang H J,Guo Y T,Zhou J L,Wang S M,Cheng X Z.Analysis on the cause of price fluctuation of mung bean in recent years.Agricultural Economic Question,2012(4):30-34.(in Chinese)

[22] 張翠萍,孟平,張勁松,萬賢崇.間作綠豆對核桃苗光合特性及根系導(dǎo)水力的作用.林業(yè)科學(xué)研究,2016,29(1):110-116. Zhang C P,Meng P,Zhang J S,Wan X C.Effects of intercroppedVignaradiataon root hydraulic conductance and photosynthetic characteristics ofJuglansregiaseedlings.Forest Research,2016,29(1):110-116.(in Chinese)

[23] 羅高玲,蔡慶生,陳燕華,李經(jīng)成.甘蔗、柑橘間套種綠豆品種篩選試驗(yàn).南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,44(10):1638-1641. Luo G L,Cai Q S,Chen Y H,Li J C.Screening experiment of mung bean varieties for intercropping with sugarcane and citrus.Journal of Southern Agriculture,2013,44(10):1638-1641.(in Chinese)

[24] 智健飛,劉忠寬,曹衛(wèi)東,秦文利,劉振宇.棉花-綠豆合理間作模式與效益研究.河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,14(9):12-13,16. Zhi J F,Liu Z K,Cao W D,Qin W L,Liu Z Y.Study on the rational intercropping patternand economic benefit of cotton and mungbean.Journal of Hebei Agricultural Sciences,2010,14(9):12-13,16.(in Chinese)

[25] 曹衛(wèi)東.綠肥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2007:12-18. Cao W D.Description and Data Standard of Green Manure Crops Germplasm Resources.Beijing:Chinese Agriculture Press,2007:12-18.(in Chinese)

[26] 王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù),北京:高等教育出版社,2006:134-139,195-201. Wang X K.Principles and Techniques of Plant Physiological Biochemical Experiment,Beijing:Higher Education Press,2006,134-139,195-201.(in Chinese)

[27] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2004:264-351. Bao S D.Soil and Agricultural Chemistry Analysis.Beijing:Chinese Agriculture Press,2004:264-351.(in Chinese)

[28] 鄒長明,王允青,曹衛(wèi)東,劉英,張曉紅,唐杉.不同品種小豆光合作用和生長發(fā)育對弱光的響應(yīng).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(12):3687-3692. Zou C M,Wang Y Q,Cao W D,Liu Y,Zhang X H,Tang S.Response of photosynthesis and growth to weak light regime in different adzuki bean (Vignaangularis) varieties.Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(12):3687-3692.(in Chinese)

[29] 金喜軍，馬春梅，龔振平，姚玉波,邸偉.大豆鼓粒期對肥料氮的吸收與分配研究.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010,16(2):395-399. Jin X J,Ma C M,Gong Z P,Yao Y B,Di W.Study on fertilizer-N absorption and distribution of soybean [Glycinemax(L).]during the seed-filling period.Plant Nutrition and Fertilizer Science,2010,16(2):395-399.(in Chinese)

[30] 劉兵,王程,金劍,劉居?xùn)|,張秋英,劉曉冰,Herbert S J.生殖生長期光富集和遮陰對大豆干物質(zhì)分配及產(chǎn)量品質(zhì)的影響.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2009,27(2):103-107. Liu B,Wang C,Jin J,Liu J D,Zhang Q Y,Liu X B,Herbert S J.Effect of light enrichment and shading during reproductive stage on dry matter distribution,yield and quality of soybean.Agricultural Research in the Arid Areas,2009,27(2):103-107.(in Chinese)

(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Effect of shading on photosynthesis and growth in twoPhaseolusaureusvarieties

Sun Shan-jun1,2, Zou Chang-ming1, Zhang Xiao-hong1, Zhao Min2, He Tao1
(1.University of Anhui Science and Technology, Fengyang 233100, China; 2.Bengbu Agricultural Technology Promotion Center, Bengbu 233000, China)

In order to determine the suitability ofPhaseolusaureusas interplanting crops, field experiments and pot trials were conducted under full natural light, and 30 and 72% shading to test the shade tolerance of two Mung bean varieties, including Small Robinia-flower Round-leaf (SRRPA) and Big Lace-leaf Mung bean(BLPA) in 2015. The photosynthetic parameters, chlorophyll content, and RuBPCase activity in leaves of the Mung beans were measured during the first bloom stage. In addition, the response of growth and nutritional quality to weak light was studied. The results showed that, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) and RuBPCase activity of BLPA significantly decreased by 24%, 18%, 12%, 13%, and 21%, respectively, than that under full light, whereas these parameters showed no significant change at 30% shading in SRRPA in response to shading. Photosynthetic parameters, including Pn, Gs, Tr, and WUE, in the two Mung bean varieties were significantly decreased by more than 11% under 72% shading. Vegetative growth of BLPA was significantly inhibited, but that of SRRPA revealed no significant change at 30% shading. In addition, vegetative growth of the Mung beans was significantly inhibited at 72% shading, and dry matter yield decreased by more than 34%, compared to those under full light. Shading treatments significantly reduced seed yield by over 37% compared to that under full light. These results indicated that SRRPA had the ability of resisting shade, and could tolerate 30% shading, which was suitable for intercropping.

Phaseolusaureus; shade tolerance; photosynthesis parameters; chlorophyll; photosynthetic enzyme; nutritive components; yield

Zou Chang-ming E-mail:cmzou@163.com

2016-08-08 接受日期：2017-01-03

農(nóng)業(yè)部生物有機(jī)肥創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(BOFC2015KB01)，國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0300901)

孫善軍(1973-)，男，安徽懷遠(yuǎn)人，高級農(nóng)藝師，碩士，主要從事土壤與肥料研究。E-mail:1254427343@qq.com

鄒長明(1963-)，男，湖南祁東人，教授，碩士，主要從事土壤與肥料研究。E-mail:cmzou@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0416

S522、05;Q945.11

A

1001-0629(2017)06-1247-08

孫善軍,鄒長明,張曉紅,趙敏,何濤.遮陰對兩個(gè)綠豆品種光合作用和生長發(fā)育的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(6)：1247-1254.

Sun S J,Zou C M,Zhang X H,Zhao M,He T.Effect of shading on photosynthesis and growth in twoPhaseolusaureusvarieties.Pratacultural Science，2017,34(6)：1247-1254.