王瑞嬌，鄭小蘭，劉勇鵬，王媛媛，趙群法，張藝馨，孫治強(qiáng)

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河南 鄭州 450002)

蕓苔素內(nèi)酯的復(fù)合應(yīng)用對番茄根結(jié)線蟲抑制效果的研究

王瑞嬌，鄭小蘭，劉勇鵬，王媛媛，趙群法，張藝馨，孫治強(qiáng)

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河南 鄭州 450002)

采用盆栽試驗(yàn)的方法，將3種低毒殺線蟲劑(路富達(dá)、生物制劑、Neem核油粕)分別與蕓苔素內(nèi)酯(Brassinolide，BR)復(fù)合應(yīng)用，通過調(diào)查番茄病情指數(shù)、發(fā)病率、株高、莖粗等生長指標(biāo)及過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)等生理指標(biāo)，探討B(tài)R對抗根結(jié)線蟲劑的增效作用。結(jié)果表明，3種復(fù)合應(yīng)用處理對番茄根結(jié)線蟲病治療都有較好的效果，其中BR與路富達(dá)配施下植株長勢最好，保護(hù)酶活性較高； BR與生物制劑配施下防治效果最好，配施發(fā)病率比單施降低42.16%，MDA含量降低16.25%、Pro含量增加73.73%。綜合而言，供試抗線蟲劑與BR復(fù)合應(yīng)用對番茄根結(jié)線蟲病的防治均有增效作用，且BR與路富達(dá)增效作用最優(yōu)。

蕓苔素內(nèi)酯；抗根結(jié)線蟲劑；復(fù)合應(yīng)用

根結(jié)線蟲(Meloidogynespp.)是危害植物最嚴(yán)重的寄生線蟲之一，其種類繁多，分布較廣，致病性強(qiáng)，已引起世界各國的關(guān)注[1-4]。隨著保護(hù)地蔬菜生產(chǎn)面積的增加，特別是日光溫室的大面積推廣以來，種植指數(shù)增加；加之重茬嚴(yán)重，番茄經(jīng)常與辣椒、蕓豆和黃瓜等易感線蟲蔬菜茬口相接，導(dǎo)致根結(jié)線蟲危害日趨嚴(yán)重[5]。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根結(jié)線蟲侵染后刺激根形成巨型細(xì)胞，直接損壞根細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，破壞根的活力并阻礙礦質(zhì)營養(yǎng)及水分的運(yùn)輸[6]，從而使植物體內(nèi)礦物質(zhì)代謝、蛋白質(zhì)和碳水化合物的合成、呼吸作用等正常生理功能改變，使寄主產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，如保護(hù)酶的變化、酚類代謝變化等，其中各種酶活性的變化是寄主是否抗病的一個重要生理特征[7]。目前研究大多集中于超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶(PLA)等[8-9]。許多研究表明，誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生抗性后，POD、多酸氧化酶、CAT活性都大大增加[10]。蕓苔素內(nèi)酯(Brassinolide，BR)又稱油菜素內(nèi)酯，是迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一與動物類固醇激素結(jié)構(gòu)相似的植物甾醇類激素，也是新興的綠色環(huán)保植物生長調(diào)節(jié)劑。除了參與植物生長發(fā)育以及光形態(tài)建成，BR也能調(diào)控植物對生物或非生物逆境的抗逆反應(yīng)，緩解作物遭受病蟲害、藥害、肥害、凍害的癥狀[11-12]。BR在植物體內(nèi)含量極低，但生理活性卻極高，植物經(jīng)極低濃度處理便能表現(xiàn)明顯的生理效應(yīng)。人工合成的高活性油菜素內(nèi)酯類似物大多為表油菜素內(nèi)酯(2,4-epibras-sinolide，EBR)，現(xiàn)已在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[13]。研究證明，葉面噴施EBR能夠緩解黃瓜上的根結(jié)線蟲病害，在接種根結(jié)線蟲后，黃瓜上的根瘤數(shù)目顯著減少[14]。到目前為止，利用BR與其他抗線蟲藥劑混配防治植物根結(jié)線蟲方面的研究報道很少，蕓苔素內(nèi)酯與抗線蟲劑混配是否對根結(jié)線蟲病害具有抑制效果，需要進(jìn)行探索和研究。本研究選取3種可在蔬菜作物上使用的抗根結(jié)線蟲劑與BR混配對番茄根結(jié)線蟲進(jìn)行防治研究，探索藥劑、根結(jié)線蟲、植物之間的相互關(guān)系，避免藥劑與藥劑之間的拮抗作用，并篩選出與其混配的增效藥劑，為防治番茄根結(jié)線蟲應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

番茄品種：芬迪2號由鄭州捷和種苗商行提供。供試藥劑：蕓苔素內(nèi)酯，上海威敵化(南昌)有限公司；路富達(dá)，拜耳作物科學(xué)(中國)有限公司；生物制劑，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院；Neem核油粕，產(chǎn)地日本。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015-06—2015-11在河南省鄭州市毛莊綠園智能溫室內(nèi)進(jìn)行。供試根結(jié)線蟲病土取自該園區(qū)109號塑料大棚，該棚上茬根結(jié)線蟲發(fā)病較嚴(yán)重。將攜帶上茬病株殘根的病土充分混勻，裝入直徑33 cm，高35 cm花盆中備用。待番茄長至3片真葉后移栽到盆中(2株·盆-1)。試驗(yàn)分為7個處理和1個對照，如表1所示。每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)15盆，共360盆，每盆2株番茄，共720株。顆粒藥劑進(jìn)行混土撒施，液體藥劑兌水灌根，每個處理盆栽番茄苗統(tǒng)一定量淋水保持土壤濕潤。日常統(tǒng)一肥水管理，土壤均不再施藥。

表1 不同處理的使用方法及質(zhì)量濃度 Table 1 Ferterlizing methods and concentration of different treatments

1.3 調(diào)查內(nèi)容與方法

定植后50 d，每個處理隨機(jī)取30株番茄，調(diào)查發(fā)病情況，計(jì)算病情指數(shù)、防治效果、番茄生長情況、POD、CAT、APX、PAL活性、丙二醛(MDA)及脯氨酸(Pro)生理指標(biāo)。

1.3.1 病害癥狀的測定 調(diào)查時挖出根系，確定根結(jié)線蟲危害等級。根結(jié)分級標(biāo)準(zhǔn)參照EISENBACK 劃分為0～5級[15]，并作適當(dāng)調(diào)整。根結(jié)分級標(biāo)準(zhǔn)和計(jì)算公式：0級健康種苗，無病，無根結(jié)； 1級低于10% 的根系上有根結(jié)，但根結(jié)相互不連接； 2級11%～30% 的根系上有根結(jié)，僅有少量根結(jié)相互連接； 3級31%～50% 的根系上有根結(jié)，且半數(shù)以下根結(jié)相互連接；4級51%～75% 的根系上有根結(jié)，有半數(shù)以上根結(jié)相互連接，且部分主、側(cè)根根變粗呈畸形狀態(tài)； 5級75% 以上的根系上有根結(jié)，相互連接，且多數(shù)主、側(cè)根變粗呈畸形。統(tǒng)計(jì)植株發(fā)病率、病情指數(shù)與防治效果。

病情指數(shù)=∑(各級病株數(shù)×相對病級數(shù))/(調(diào)查總株數(shù)×最高級別)

(1)

防治效果(%)=(對照病情指數(shù)-處理病情指數(shù))/對照病情指數(shù)×100%

(2)

降低率=(復(fù)合應(yīng)用的處理-藥劑單施處理)/藥劑單施處理

(3)

增加率=(復(fù)合應(yīng)用的處理-藥劑單施處理)/藥劑單施處理

(4)

1.3.2 番茄形態(tài)指標(biāo)的測定 株高：用卷尺測定番茄地上部的長度；莖粗：用游標(biāo)卡尺測定番茄；地上部鮮、干重：將莖和葉一起稱重，裝入培養(yǎng)皿中，做好標(biāo)記放入烘箱中，105 ℃殺青30 min，75 ℃ 烘干至恒重，稱重。

增長率=(復(fù)合應(yīng)用的處理-藥劑單施處理)/藥劑單施處理

(5)

1.3.3 番茄生理指標(biāo)的測定 POD酶活性的測定用愈創(chuàng)木酚法[16]略加改進(jìn)，CAT酶活性參照CAKMAK[17]的方法，APX酶活性參照NAKANO等[18]的方法加以改進(jìn)；PAL酶活性，MDA，Pro含量的測定參照王學(xué)奎的試驗(yàn)方法[19]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Office Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增施BR對盆栽番茄根結(jié)線蟲病得防治效果

由表2可看出，不同藥劑復(fù)合應(yīng)用及單施處理對盆栽番茄根結(jié)線蟲有不同的防治效果，病情指數(shù)較CK明顯降低。T1與CK相比病情指數(shù)降低19.76%，防治效果增加17.5%，病株率降低27.08%，說明單獨(dú)施用BR對番茄根結(jié)線蟲具有顯著的防治效果。藥劑單施處理中，T2效果最好，T1、T4和T6處理效果較為接近，由此可見，單獨(dú)施用BR對番茄根結(jié)線蟲的防治效果沒有和其他3種藥劑復(fù)合應(yīng)用效果好，其中BR+路富達(dá)處理的番茄根系病情指數(shù)達(dá)到最低，防效最好，顯著高于生物制劑+BR、Neem核油粕+BR，但與其他處理相比,BR單施在提高防效、降低病株率方面并不理想。藥劑復(fù)合應(yīng)用處理中，T3、T5、T7的病情指數(shù)明顯好于各藥劑單施；外源噴施BR+生物制劑在防效增加率及病株降低率上都優(yōu)于其他2種藥劑與BR復(fù)合應(yīng)用的效果。雖然外源噴施BR對路富達(dá)在增加防效、降低病株率方面不及生物制劑，但其處理的植株病情指數(shù)、病株率顯著低于其他處理及對照，防治效果顯著高于其他處理及對照。

表2 增施BR對盆栽番茄根結(jié)線蟲病防治效果及發(fā)病率的影響Table 2 The effect of fertilizing BR on the control effect and disease percentage of root-knot nematicide in potted tomato

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. The same as below.

圖1 番茄定植后50 d不同處理的根結(jié)狀況Fig.1 Condition of root knot under different treatments after grafting fifty days

2.2 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR對盆栽番茄生長指標(biāo)的分析

生長指標(biāo)反映了盆栽番茄生育期內(nèi)的生長狀態(tài)，由表3可知，番茄在不同藥劑處理下與CK相比均具有顯著性差異，說明供試藥劑對番茄生長均有顯著的影響。只接種線蟲的處理(CK),番茄長勢明顯矮小，但外源噴施BR后接種線蟲(T1)的番茄長勢略好于對照水平；T3處理的番茄植株生長狀況顯著好于其他處理及對照。3種不同抗根結(jié)線蟲劑外源噴施BR后的效果均好于各藥劑的單施。T4增施BR比T3路富達(dá)單施在株高、莖粗、地上部鮮重和地上部干重等生長指標(biāo)方面分別增長11.26%、17.17%、17.73%、23.00%，且高于BR與生物制劑、Neem核油粕的復(fù)合應(yīng)用效果，說明BR與3種藥劑復(fù)合應(yīng)用在盆栽番茄生長指標(biāo)上的增加率為路富達(dá)>生物制劑>Neem核油粕。

表3 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR對盆栽番茄生長指標(biāo)的分析 Table 3 The analysis on growth target of potted tomato with fertilizing BR under the root-knot nematicide stress

2.3 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR時盆栽番茄生理指標(biāo)的影響

2.3.1 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR對盆栽番茄葉片保護(hù)酶活性的影響 由圖2可知，植株受到根結(jié)線蟲脅迫，葉片中的CAT、POD、APX、PAL酶活力呈不同程度的下降(CK)，而經(jīng)藥劑處理的番茄葉片保護(hù)酶活力增加。在單施處理中，BR、路富達(dá)、生物制劑、Neen核油粕等4種抗根結(jié)線蟲劑對根結(jié)線蟲脅迫下的番茄葉片保護(hù)酶活性有一定的增加，且T1處理的葉片CAT、POD、APX、PAL活性上升幅度大于CK及其他3種藥劑單施，說明外源噴施BR可以提高番茄葉片保護(hù)酶活力，減輕根結(jié)線蟲對番茄的傷害。BR與路富達(dá)、生物制劑及Neem核油粕復(fù)合施用后，番茄葉片保護(hù)酶活性均有不同程度增加，但與CK相比，僅有T3處理差異都達(dá)到顯著水平(P<0.05)。路富達(dá)外源增施BR對番茄葉片中的保護(hù)酶活力影響最大，CAT、POD、APX、PAL酶活力比路富達(dá)單施分別增加42.86%、139.96%、166.67%、42.29%，且保護(hù)酶活性略高于T1，說明路富達(dá)與BR的復(fù)合應(yīng)用效果在緩解番茄根結(jié)線蟲保護(hù)酶活性上表現(xiàn)最優(yōu)，而Neem核油粕、生物制劑外源增施BR的效果從CAT、APX、PAL活性提升來看并不理想，這可能與抗線蟲劑自身物質(zhì)組成有關(guān)。

圖2 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR對盆栽番茄葉片保護(hù)酶活性的影響

2.3.2 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR對盆栽番茄葉片中丙二醛和脯氨酸含量的影響

由圖3-A可知，與CK相比，7個處理中的番茄葉片MDA含量均分別比對照降低17.58%、32.60%、32.69%、15.80%、29.48%、14.83%、22.38%。藥劑單施中，路富達(dá)處理的MDA含量顯著低于其他處理；藥劑復(fù)合應(yīng)用處理優(yōu)于藥劑單施處理，說明BR與抗根結(jié)線蟲藥劑復(fù)合應(yīng)用在降低MDA含量上有明顯的效果，且T4的MDA含量下降最顯著，但與T3相比，2者無顯著差異，說明單施路富達(dá)就可減輕植物細(xì)胞膜的受傷程度。路富達(dá)、生物制劑、Neem核油粕外源增施BR的處理分別比各藥劑單施處理MDA含量增加0.13%、16.25%、8.87%。

由圖3-B可知，7個處理與CK相比，番茄葉片Pro含量均有所上升，分別上升121.91%、76.65%、128.76%、9.64%、90.48%、30.25%、95.22%。說明使用抗線蟲劑能夠抵抗根結(jié)線蟲對植物的侵害，促進(jìn)體內(nèi)Pro含量增加，從而為逆境脅迫下的細(xì)胞恢復(fù)提供大量的能量。在4種抗根結(jié)線蟲劑單施處理中，處理效果依次為：T1>T2>T6>T4，即BR單施效果最佳；藥劑復(fù)合應(yīng)用處理優(yōu)于藥劑單施處理，說明抗根結(jié)線蟲藥劑外源增施BR可提高番茄葉片Pro含量，增強(qiáng)植物抗逆性。處理效果依次為：T3>T7>T5，說明BR+路富達(dá)在促進(jìn)Pro積累有一定的作用，增強(qiáng)植物的抗逆性。外源噴施BR與路富達(dá)、生物制劑、Neem核油粕復(fù)合應(yīng)用比各藥劑的單施Pro含量增加29.50%、73.73%、49.87%。

圖3 根結(jié)線蟲脅迫下增施BR對盆栽番茄葉片中丙二醛和脯氨酸含量的影響Fig. 3 Effect of fertilizing BR on the content of MDA and Pro in potted tomato under the root-knot nematicide stress

3 結(jié)論與討論

隨著設(shè)施蔬菜種植面積不斷擴(kuò)大，根結(jié)線蟲突破露地氣候的限制也在不斷蔓延，發(fā)病呈逐年上升的趨勢，成為設(shè)施蔬菜毀滅性病害之一。根結(jié)線蟲一旦感染土壤，便會在寄主和土壤中一代代繁衍，難以徹底根除[20-21]。大量研究結(jié)果表明，針對根結(jié)線蟲病害，合理將農(nóng)藥進(jìn)行復(fù)合應(yīng)用，不僅可以提高施藥效果，同時還能有效地避免病蟲害的抗藥性等[22-24]。

抗根結(jié)線蟲劑外源增施BR處理的番茄植株，可顯著的降低病株率、提高防治效果、增強(qiáng)植株長勢；使番茄保持較高的保護(hù)酶活性，從而降低了植株在根結(jié)線蟲脅迫下活性氧的產(chǎn)生和積累；降低MDA含量，降低膜脂過氧化的程度；提高Pro含量，增強(qiáng)植株對線蟲侵染的抗性，這與尚慶茂等[25]的研究結(jié)果一致。尚慶茂等[25]研究發(fā)現(xiàn)，BR與CaCl2復(fù)配處理能提高黃瓜幼苗體內(nèi)SOD、CAT、POD、PAL等保護(hù)酶活性，提高Pro含量，降低MDA含量，從而有效降低黃瓜幼苗的病情指數(shù)。通過外源EBR處理的植株保護(hù)酶APX、CAT、G-POD活性上升，增強(qiáng)植株對線蟲侵染的抗性，與李艷楠[26]的研究一致。本試驗(yàn)將路富達(dá)、Neem核油粕、生物制劑與BR復(fù)合應(yīng)用，與4種藥劑的單施作比較，結(jié)果表明，增施BR的處理對番茄根結(jié)線蟲的防治效果及植株的生長發(fā)育方面都優(yōu)于單施處理，說明外源噴施BR對3種抗線蟲劑具有一定的增效作用。綜合來看，BR+路富達(dá)對根結(jié)線蟲的防治效果最佳，增效作用最大。原因可能是：①外源噴施BR增強(qiáng)了植物的抗性，并控制根結(jié)線蟲對植株中后期的侵染，從而減輕線蟲對番茄的侵害，提高抗根結(jié)線蟲的能力。同時，許多研究表明，BR參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育中的許多過程，并具有改善植物生理代謝、提高產(chǎn)量和品質(zhì)的作用[27-30]。②路富達(dá)的主要成分是氟吡菌酰胺，其治病機(jī)理主要作用于線粒體呼吸鏈，抑制琥珀酸脫氫酶(復(fù)合物Ⅱ)的活性，從而阻斷電子傳遞，導(dǎo)致不能提供機(jī)體組織的能量需求，進(jìn)而殺死防治對象或抑制其生長發(fā)育。路富達(dá)與BR復(fù)合應(yīng)用對番茄根結(jié)線蟲病具有較好的防治效果，這可能是由于兩者互作，改善了植株體內(nèi)的生理代謝，抑制線蟲對植株的侵染或殺死線蟲，進(jìn)而有利于番茄的生長發(fā)育。

本試驗(yàn)僅設(shè)置了一種濃度梯度，還需加大復(fù)配藥劑濃度梯度的篩選，以達(dá)到最佳增效目的。此外，農(nóng)業(yè)部全國土壤肥料總站在黑龍江、河北等多個省份的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，BR可有效減輕多種作物上的病害發(fā)生程度[14]。陸曉民等[31]研究表明，葉面噴施BR可緩解氯化鈉脅迫對黃瓜幼苗的傷害。王成菊等[32]研究發(fā)現(xiàn)，EBR與殺菌劑互作對棉苗立枯病、紅腐病和炭疽病的抑制均有增效作用。因此，應(yīng)加強(qiáng)研究蕓苔素內(nèi)酯與其他藥劑混配對多種病蟲害的防治效果，為其今后在根結(jié)線蟲病和土傳病害防治中的應(yīng)用提供參考。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

The study on the control effect of composite application of BR onMeloidogynespp.in tomato

WANG Ruijiao, ZHENG Xiaolan, LIU Yongpeng, WANG Yuanyuan, ZHAO Qunfa, ZHANG Yixin, SUN Zhiqiang

(College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

In order to find the convenient and effective cultural management and analyze the synergistic effect of brassinolide against other nematicides, the Brassinolide(BR), Velum, Biological and Neemheyoupo were applied to potted tomato and the growth factors including disease index, morbidity, plant height and stem diameter and activities of CAT,POD,PAL,APX,PRO,MDA were investigated. The results showed that all treatments had positive effect on control of root-knot nematicide, also, the combined application of BR and Velum improved the growth of tomato and significantly increased the activities of protective enzymes. The control effect was the best in the combined application of BR and biological. Further more, the morbidity of combined application was 42.16% lower than that of single application, the content of MDA was decreased by 16.25%, and the content of Pro increased by 73.73%. Overall, the combined application of BR and nematicide had synergistic effect on controlling root-knot nematicide, and the combined application of BR and Velum is optimal.

brassinolide; nematicides; composite application

2016-06-15

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題實(shí)施方案(2016YED0201000)

王瑞嬌(1989-)，女，河南焦作人，碩士研究生，主要從事設(shè)施蔬菜栽培方面的研究。

孫治強(qiáng)(1956-)，男，河南鄭州人，教授，博士研究生導(dǎo)師。

1000-2340(2017)01-0029-07

S641.2

A