趙鵬濤，趙小光，馬永強(qiáng)，張耀文,3，羅紅煉，翟周平

(1.陜西省雜交油菜研究中心 小麥研究室，陜西 楊凌 712100；2.陜西省渭南市種子工作管理站，陜西 渭南 714000；3.中國科學(xué)院 植物研究所 光生物重點實驗室，北京 100093)

小麥產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的綜合分析

趙鵬濤1，趙小光1，馬永強(qiáng)2，張耀文1,3，羅紅煉1，翟周平1

(1.陜西省雜交油菜研究中心 小麥研究室，陜西 楊凌 712100；2.陜西省渭南市種子工作管理站，陜西 渭南 714000；3.中國科學(xué)院 植物研究所 光生物重點實驗室，北京 100093)

對2014～2015年度陜西小麥區(qū)域試驗13個品種的主要產(chǎn)量性狀、農(nóng)藝性狀和生理性狀進(jìn)行了綜合分析，探討了影響小麥產(chǎn)量提高的關(guān)鍵因素，結(jié)果表明：利用穩(wěn)定參數(shù)法可以有效地評價小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性?；疑P(guān)聯(lián)度分析表明，在產(chǎn)量性狀中，收獲指數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較大，是增產(chǎn)的主要因素，而穗粒重、千粒重和生物學(xué)產(chǎn)量與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較??；在農(nóng)藝性狀中，株高構(gòu)成指數(shù)和花期葉面積這2個性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度較大，而穗長、旗葉夾角和株高與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較??；在生理性狀中與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最大的是葉片的凈光合速率和單株傷流量。在小麥的高產(chǎn)品種選育中，應(yīng)對與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度高的性狀進(jìn)行改良，從而達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。

小麥；高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性；產(chǎn)量性狀；灰色關(guān)聯(lián)分析

小麥?zhǔn)顷兾魇≈饕募Z食作物，在全省的糧食安全、人們營養(yǎng)水平、國計民生、社會發(fā)展和穩(wěn)定中均具有極其重要和不可替代的作用[1]。然而近年來隨著城鎮(zhèn)化建設(shè)規(guī)模的擴(kuò)大和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，陜西省小麥耕地面積正逐年減少，同時伴隨著環(huán)境惡化以及農(nóng)村務(wù)農(nóng)人數(shù)的降低，小麥的總產(chǎn)量呈下降趨勢，供給量不能滿足人民生活需求，所以提高小麥單位面積產(chǎn)量是解決該問題的有效途徑。盡管目前我國的小麥單產(chǎn)量已經(jīng)取得了巨大的突破，在高肥條件下，產(chǎn)量可達(dá)7500 kg/hm2，然而國外許多國家都有小麥品種超過9000 kg/hm2的記錄，所以我國的小麥品種應(yīng)有9750 kg/hm2以上的產(chǎn)量潛力[2]，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)今后仍是小麥基礎(chǔ)研究和育種工作的主流方向，在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上不斷改進(jìn)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀，以適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)以及不同的消費人群是小麥科研工作者長期的育種目標(biāo)。

小麥的最終產(chǎn)量是農(nóng)藝、品質(zhì)、生理、抗逆抗倒等多個性狀共同作用的結(jié)果，目前對區(qū)域試驗結(jié)果的分析，除了對產(chǎn)量進(jìn)行方差分析和豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析外,也對生育期、株高、熟相、抗逆性等非產(chǎn)量性狀進(jìn)行了分析[3-5],但如何將這些性狀綜合起來評價小麥品種一直是個很難量化的問題[6]。本研究將與產(chǎn)量相關(guān)的多個性狀分為產(chǎn)量性狀、農(nóng)藝性狀和生理性狀三大類，采用灰色關(guān)聯(lián)度分析方法進(jìn)行了相關(guān)分析，揭示了各經(jīng)濟(jì)性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為小麥品種審定和育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用2014～2015年度陜西省灌區(qū)高肥冬水A組區(qū)域試驗13個小麥新品種作為參試品種，分別為：小偃22(N1,CK)、小偃68(N2)、西農(nóng)668(N3)、奉先211(N4)、西農(nóng)188(N5)、西安240(N6)、閻麥2037(N7)、科晨787(N8)、天麥899(N9)、西農(nóng)511(N10)、西農(nóng)20(N11)、致勝5號(N12)、泰麥733(N13)。試點分設(shè)在大荔、富平、三原、閻良、臨渭、寶雞、戶縣、高陵等8個點，田間試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，小區(qū)面積13.28 m2。田間調(diào)查和室內(nèi)考種按區(qū)試統(tǒng)一方案進(jìn)行[7]，各性狀均為各區(qū)試點的平均值。

1.2 試驗方法

產(chǎn)量的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析采用穩(wěn)定性參數(shù)法[8-9]，穩(wěn)定性參數(shù)以ai表示，ai=si/s，式中si為第i個品種的標(biāo)準(zhǔn)差，s為所有品種的平均標(biāo)準(zhǔn)差。然后以ai值為橫坐標(biāo)，以產(chǎn)量值Xi為縱坐標(biāo)作圖,沿全部參試品種的平均產(chǎn)量點Xi=x劃一橫線，沿ai=1點劃一豎線，構(gòu)成了4個象限，將每個品種的產(chǎn)量和ai值標(biāo)于圖上，然后按圖1所示評價品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性(圖1)。

圖1 穩(wěn)定性參數(shù)坐標(biāo)圖

測定的產(chǎn)量相關(guān)性狀分為三大類：(1)產(chǎn)量性狀，分別包括穗粒數(shù)、千粒重、穗數(shù)、收獲指數(shù)、生物學(xué)產(chǎn)量、穗粒重等；(2)農(nóng)藝性狀，包括生育期、穗長、株高、旗葉長/寬、花期葉面積、株高構(gòu)成指數(shù)[10]、旗葉夾角等；(3)生理性狀，包括旗葉凈光合速率、葉綠素含量、花期葉面積指數(shù)、容重、電導(dǎo)率、單株傷流量[11]等。分別對三大類性狀采用灰色關(guān)聯(lián)度法[12]分析各類性狀中影響產(chǎn)量的主要因素，由于各性狀的量綱不同，首先進(jìn)行各性狀的無量綱化，然后根據(jù)王士強(qiáng)等[13]的方法進(jìn)行計算，將每一大類性狀作為一個灰色系統(tǒng)，在該系統(tǒng)內(nèi)將區(qū)試產(chǎn)量設(shè)為參考數(shù)列，其他性狀設(shè)為比較數(shù)列，計算得出各性狀和產(chǎn)量間的灰色關(guān)聯(lián)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析

從表1可以看出，參試的13個品種中(含對照N1)，比對照高的有10個，平均增產(chǎn)3.85%，其中品種N9、N11、N12、N13增產(chǎn)都在5%以上。通過穩(wěn)定參數(shù)法計算得出，品種N4、N8、N11的ai均小于1，且Xi>x，分布在第Ⅱ象限，為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種；雖然N2、N3、N5、N7、N9、N12、N13的平均產(chǎn)量均大于對照，但是因為ai均大于1，所以分布在第Ⅰ象限，屬于高產(chǎn)而不穩(wěn)產(chǎn)品種；品種N6分布在第Ⅲ象限，N10分布第Ⅳ象限，這2個均屬于低產(chǎn)品種。

表1 參試品種的產(chǎn)量結(jié)果和穩(wěn)產(chǎn)分析

2.2 產(chǎn)量性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析

灰色系統(tǒng)理論認(rèn)為:品種性狀與參照性狀關(guān)聯(lián)度越大，說明該性狀與參照性狀越接近，綜合表現(xiàn)越好[6]。對小麥產(chǎn)量性狀和區(qū)試平均產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析表明(表2)，不同因子對產(chǎn)量的影響是不同的，但是在13個品種中的影響規(guī)律基本一致，與產(chǎn)量的相關(guān)度依次表現(xiàn)為：收獲指數(shù)>穗粒數(shù)>穗數(shù)>穗粒重>千粒重>生物學(xué)產(chǎn)量。在這6個產(chǎn)量性狀中，收獲指數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較大，對產(chǎn)量的影響較大，是增產(chǎn)的主要因素，而穗粒重、千粒重和生物學(xué)產(chǎn)量與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較小。因此在小麥品種選育中，優(yōu)先選擇收獲指數(shù)和穗粒數(shù)這2個指標(biāo)對親本資源進(jìn)行篩選和改良。

2.3 農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析

從表3可以看出，在7個農(nóng)藝性狀中，與產(chǎn)量的相關(guān)度依次表現(xiàn)為：株高構(gòu)成指數(shù)>花期葉面積>旗葉長/寬>生育期>穗長>旗葉夾角>株高。株高構(gòu)成指數(shù)和花期葉面積這2個農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度較大，而穗長、旗葉夾角和株高與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較小。在當(dāng)前的小麥育種工作中，為了適應(yīng)機(jī)械化和高密度種植的需要，小麥的株高逐漸降低，目前穩(wěn)定在80 cm左右，而株高相同的小麥品種，其株高構(gòu)成指數(shù)也有可能不同，所以可以通過株高構(gòu)成指數(shù)來進(jìn)行小麥品種的選育。同時小麥花期的葉面積對產(chǎn)量的影響也很大，主要是通過提高小麥光合作用進(jìn)行的。

表2 小麥產(chǎn)量與相關(guān)產(chǎn)量性狀的關(guān)聯(lián)系數(shù)

2.4 生理性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析

從表4可以看出，在6個生理性狀中，與產(chǎn)量的相關(guān)度依次表現(xiàn)為：凈光合速率>單株傷流量>葉綠素含量>葉面積指數(shù)>容重>電導(dǎo)率。與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最大的是葉片的凈光合速率和單株傷流量。目前，小麥高產(chǎn)品種都具有較大的旗葉面積，使其在灌漿期能有效的利用光能合成自身物質(zhì)，有利于千粒重的提高，并且能促使小麥在灌漿中期形成較多的穗粒數(shù),從而最終提高小麥的產(chǎn)量，所以小麥旗葉的光合速率對小麥發(fā)育后期產(chǎn)量的貢獻(xiàn)極其重要。另外，單株的根系傷流量的與根系的發(fā)達(dá)程度和生理代謝強(qiáng)弱有關(guān),在小麥的選育工作中增加傷流量這個指標(biāo)，可將小麥高產(chǎn)的研究從地上部分拓展到地下部分，是解決小麥抗倒和高產(chǎn)這一對立矛盾的有力手段。

3 小結(jié)與討論

通過高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析可以看出，衡量一個小麥新品種的好壞不能只看單面積產(chǎn)量，還應(yīng)該結(jié)合多點重復(fù)試驗的穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行分析。由于小麥不同區(qū)試點的生態(tài)、耕作方式、土壤結(jié)構(gòu)、年際等差異，進(jìn)而會影響小麥的生長發(fā)育，最終影響其產(chǎn)量。而好的小麥品種應(yīng)具有較廣的地理適應(yīng)性和種植面積，所以只有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種才能通過審定并在生產(chǎn)中應(yīng)用。而對那些高而不穩(wěn)品種，應(yīng)繼續(xù)進(jìn)行改良，降低產(chǎn)量波動的影響。對于減產(chǎn)的品種，無論穩(wěn)產(chǎn)還是不穩(wěn)產(chǎn)，都應(yīng)予以淘汰。在今后的小麥選育工作中既要廣泛收集新的種質(zhì)資源，同時對原有的種質(zhì)資源進(jìn)行改良與創(chuàng)新[14]；加強(qiáng)高世代材料的利用與開發(fā)，因為高代材料應(yīng)經(jīng)過長期的自然和人工選擇，聚合了較多的優(yōu)良基因且遺傳基礎(chǔ)穩(wěn)定，有利于增強(qiáng)高產(chǎn)品種的穩(wěn)定性和廣適性[15]。

表3 小麥產(chǎn)量與相關(guān)農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)系數(shù)

從三大產(chǎn)量相關(guān)性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析可以看出，盡管不同小麥品種增產(chǎn)的因素有一定差異,但從總體來看,主要是由于穗粒數(shù)和收獲指數(shù)這2個與產(chǎn)量關(guān)系最直接性狀的提高，而這2個性狀也是育種工作中最易篩選的。因此，陜西小麥今后的育種方向應(yīng)為：在保持一定的單位面積穗數(shù)的基礎(chǔ)上，提高每穗粒重,而由于千粒重受生態(tài)條件和播種方式的限制，增長的潛力不是很大，所以穗粒重的提高應(yīng)以增加穗粒數(shù)為主；另外，收獲指數(shù)和總生物量是可以協(xié)調(diào)共同發(fā)展的，總生物量的提高才能保證小麥生長發(fā)育中有充足的“源”，而高的收獲指數(shù)是“流”通暢的有效途徑，同時收獲指數(shù)具有較高遺傳力，因此可把收獲指數(shù)作為早期世代選擇的一個有效指標(biāo)，但對收獲指數(shù)的選擇應(yīng)以高生物量為基礎(chǔ)[16]。

表4 小麥產(chǎn)量與相關(guān)生理性狀的關(guān)聯(lián)系數(shù)

光合作用是植物的物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，光合效率的高低與作物光合產(chǎn)物積累、產(chǎn)量潛力發(fā)揮以及品質(zhì)優(yōu)劣密切相關(guān)[17]。光合遺傳研究是利用作物光合特性進(jìn)行雜種優(yōu)勢評價的一種新方法，是作物遺傳育種研究中的一個新領(lǐng)域[18]，利用光合作用雜種優(yōu)勢進(jìn)行高光效育種已經(jīng)在大田作物生產(chǎn)上取得了豐碩成果[19-21]，小麥作為C3植物，在中午具有光午休現(xiàn)象，光午休的存在明顯抑制了小麥一日之中光合作用的進(jìn)行和產(chǎn)物的積累[22]。由中科院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所選育的雜交種小偃101繼承了母本耐光氧化的特點，F(xiàn)1代在中午強(qiáng)光下的光合效率超過雙親，通過該途徑有效地提高了作物的最終產(chǎn)量[23]。所以外傳統(tǒng)的小麥育種基礎(chǔ)上進(jìn)行高光效育種是將來提高小麥產(chǎn)量的有效途徑。

綜上所述，目前以及將來小麥的育種方向應(yīng)是立足傳統(tǒng)的高產(chǎn)、抗倒、高品質(zhì)等育種手段，借助生理代謝進(jìn)行抗逆研究，通過分子生物學(xué)手段將優(yōu)良基因進(jìn)行聚合，通過高光效育種選育優(yōu)良親本，然后通過雜種優(yōu)勢的利用加快優(yōu)良品種的選育進(jìn)程，將小麥育種水平引領(lǐng)到一個新的平臺。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Comprehensive Analysis of Yield and Its Related Traits of Wheat

ZHAO Peng-tao1, ZHAO Xiao-guang1, MA Yong-qiang2,ZHANG Yao-wen1,3, LUO Hong-lian1, ZHAI Zhou-ping1

(1. Laboratory of Wheat, Hybrid Rape Research Center of Shaanxi Province, Yangling 712100, China;2. Seed Management Station of Weinan City of Shanxi Province, Weinan 714000, China;3. Key Laboratory of Photoiology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)

The main yield traits, agronomic traits and physiological traits of 13 varieties in the wheat regional trial of Shaanxi during 2014～2015 were comprehensively analyzed, and the key factors which influenced the yield increase of these wheat varieties were explored. The results showed that the high yield stability of wheat could be evaluated effectively by stability parameter method. The grey relational analysis demonstrated that: among the yield traits of wheat, the harvest index and grain number per panicle had bigger degree of grey relation with the yield, and they were the key factors causing yield increase; however, the grain weight per panicle, 1000-grain weight and biological yield had less degree of grey relation with the yield. Among the agronomic traits of wheat, the plant-height component index and flowering-stage leaf area had bigger degree of grey relation with the yield; while the panicle length, flag leaf angle and plant height had less degree of grey relation with the yield. Among the physiological traits of wheat, the leaf net photosynthetic rate and single-plant wound flow had bigger degree of grey relation with the yield. Therefore, in the breeding of high-yielding wheat varieties, the traits which had high grey relation with the yield should be improved.

Wheat; High yield stability; Yield trait; Grey relational analysis

2017-02-22

楊凌示范區(qū)產(chǎn)學(xué)研用協(xié)同創(chuàng)新重大項目(2016CXY-03)。

趙鵬濤(1974─)，男，助理研究員，主要從事小麥品種的選育及高產(chǎn)栽培技術(shù)的研究。

S565.4

A

1001-8581(2017)06-0016-04