蒲小龍 郭志雄 姚婷婷 秦軍 徐世榮 潘東明

摘 要 以第3年種植的水仙品種‘金盞銀臺為材料，使用乙醇沉淀法制備可溶性糖測定溶液，利用蒽酮比色法測定其鱗莖膨大期不同組織和不同部位的可溶性糖含量。研究結(jié)果表明：水仙不同組織器官可溶性糖水平為：根<葉中<葉尖<葉基<主芽<鱗片。水仙葉片形成的碳水化合物能夠逆濃度梯度向下運輸，以供給鱗片和內(nèi)球進行營養(yǎng)積累。不同層葉片及鱗片的可溶性糖測定發(fā)現(xiàn)，最外層葉片及鱗片的可溶性糖水平較其它層要低，總體上呈現(xiàn)出由外及里的遞增趨勢，說明水仙不同層葉片及鱗片為整個鱗莖的營養(yǎng)供給是通過由外及里，由上到下一層層供給生長需求的。

關(guān)鍵詞 水仙；鱗莖膨大期；可溶性糖；蒽酮比色法

中圖分類號 S682 文獻標識碼 A

Abstract Soluble sugars play an important role in plant structure and metabolism at the cellular and whole organism levels. They are involved in the responses to environmental stresses， metabolite signalling pathways， carbohydrates translocation and accumulation. Determination and distribution of soluble sugars is basic for the study of carbon metabolism in plants. In this work the levels of soluble sugars in different organs of Narcissus tazetta L. var. chinensis were analyzed in bulb swelling stage. The relationships between different organs were： roots < leaf middle < leaf apex < leaf base < main bud < scales. Carbohydrate translocation from leaves to scales was against the concentration gradient， in order to accumulate nutrients for scales and inside bulb. Determination of soluble sugars indifferent scales on different layers and inside bulb showed the level of soluble sugars in outermost layer leaf and scale was lower than other layers， leaf and scale soluble sugars were increasing trend from outside to inside， showed that Narcissus tazetta L. var. chinensis scales as vegetative organs provide nutrients for the whole bulb， is from outer layer to inner， from top to bottom for growth and development.

Key words Narcissus tazetta L. var. chinensis； bulb swelling stage； soluble sugar； anthrone colorimetry

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.002

中國水仙（Narcissus tazetta L. var. chinensis M. Roem.）俗稱水仙，是石蒜科水仙屬多年生草本植物，為三倍體無法結(jié)實，只能進行無性繁殖[1]。在栽培上主要通過母球分生的側(cè)鱗莖進行擴增繁殖，通常側(cè)鱗莖需要經(jīng)過3 a的種植，積累足夠的營養(yǎng)才能正常開花。3年生鱗莖為商品球，開花率可達100%，一、二年生鱗莖根據(jù)其營養(yǎng)狀況可部分開花。水仙鱗莖不僅是其繁殖后代的重要器官，還是其營養(yǎng)儲存器官，營養(yǎng)積累的多少直接關(guān)系其商品率和開花情況。

植物可溶性糖主要包括蔗糖、葡萄糖和果糖[2-3]，在植物滲透調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用[2-4]，而且對環(huán)境脅迫高度敏感，具有調(diào)節(jié)生長和脅迫相關(guān)基因兩重功能[3-5]。其不僅是植物主要的光合作用產(chǎn)物，也是主要的糖代謝和運轉(zhuǎn)形式[2-6]?？扇苄蕴鞘堑矸酆铣傻牡孜?，其含量的高低與淀粉積累密切相關(guān)[7-9]，也直接關(guān)系到鱗莖的營養(yǎng)狀況。蔡春俠[10]對水仙鱗莖進行冷藏處理，通過測定鱗莖的中部鱗片（第3～5層）和鱗莖盤的可溶性總糖發(fā)現(xiàn)，各低溫處理下，水仙鱗莖可溶性糖含量變化趨勢與室溫對照組相似：在貯藏初期，可溶性糖含量急劇增加并達到最高值，隨后大幅下降，貯藏243 d降到最低點，可溶性糖在鱗莖盤和中層鱗片的變化趨勢相似。謝炯等[11]對普陀水仙進行紫外輻射處理后，測定水仙葉和莖的可溶性總糖發(fā)現(xiàn)，隨著輻射脅迫進程的深入，普陀水仙葉和莖中可溶性糖含量逐漸增多，說明隨著輻射時間延長，普陀水仙葉和莖的滲透調(diào)節(jié)能力逐漸增加，而可溶性糖含量增加是其抗性增強的內(nèi)在原因。丁安琪[12]對不同溫度條件下水仙的可溶性糖進行了測定，分別取水仙主球鱗片和芽進行測試發(fā)現(xiàn)，水仙主芽的可溶性糖趨勢為“M”字型逐漸上升后略有下降；而鱗片中的可溶性總糖含量隨時間的推移逐漸降低，處理后期可溶性糖含量維持穩(wěn)定狀態(tài)。

以前對水仙可溶性糖的研究多數(shù)以環(huán)境因子處理后觀察其變化，從而探究可溶性糖在環(huán)境因子誘導(dǎo)下的變化機制。另外，前人對水仙不同組織器官的劃分與界定比較模糊，且多數(shù)集中于鱗莖，葉片和鱗片較多采用混合取樣。而水仙不同層的葉片和鱗片相對獨立，鱗片與鱗片之間的界限明顯，有明顯的膜結(jié)構(gòu)隔離，是否能夠進行物質(zhì)的運輸和交換有待進一步研究。就目前而言，對于自然環(huán)境中生長的水仙其生命周期里糖的代謝、運輸、利用及積累機制的認識尚不清楚，尤其是其鱗莖膨大期，大量的可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸圪A藏于鱗片中，鱗莖迅速膨大。水仙為營養(yǎng)繁殖，大量積累的能源物質(zhì)為花芽分化和下一輪的鱗莖萌發(fā)和出苗奠定了營養(yǎng)基礎(chǔ)。因此，了解水仙鱗莖膨大期可溶性糖的含量及分布有助于探究其能源物質(zhì)的代謝、運轉(zhuǎn)及利用。

本試驗對水仙不同組織器官和不同部位的可溶性糖進行測定，分析水仙在鱗莖膨大期可溶性糖的含量變化及分布情況，為水仙糖代謝和糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究奠定基礎(chǔ)，同時對研究水仙營養(yǎng)積累、糖分運輸以及水仙鱗莖休眠與花芽形成也具有一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料采集自福建省漳州市蔡坂村，為第3年種植的水仙‘金盞銀臺品種。

1.2 方法

1.2.1 取樣 漳州地區(qū)第3年種植的水仙絕大多數(shù)生長有5片葉，少有4片和6片葉，每片葉對應(yīng)一層鱗片。因此，本試驗選取第3年種植的生長勢一致并生長有5片葉的水仙為試驗材料，于鱗莖膨大期（3～5月）采集不同器官和不同部位的材料進行試驗。樣品采集的時間間隔分為兩段：第1段每隔10 d采集1次，時間為2016年3月4日至2016年5月13日，共70 d；第2段每隔5 d采集1次，時間為2016年5月13日至2016年6月2日，共20 d。在鱗莖膨大期水仙生長狀態(tài)比較平穩(wěn)，因此，鱗莖膨大期開始后每隔10 d采集樣品1次。隨著生長的進行，鱗莖膨大期的后期開始葉片的衰老，而該階段的水仙生長狀態(tài)變化迅速，因此采樣間隔為每隔5 d采集1次，直至葉片完全衰老枯黃。按葉片的生長發(fā)育先后將其編號為1～5層葉片，最外層葉片即最先發(fā)育的葉片編號為1，以此類推直到第5層葉；每片葉對應(yīng)1層鱗片，鱗片編號與其對應(yīng)的葉片編號相同，由外及里為1～5層鱗片。采集每層葉片的葉尖、葉中、葉基以及對應(yīng)的鱗片，另外采集主芽及根。所有樣品均稱取0.5 g，并設(shè)立4個生物學(xué)重復(fù)。所有材料現(xiàn)場采集，使用手術(shù)刀片將樣品剝離切割后稱重，分別裝入錫箔紙袋中，放置于液氮中速凍，最后包埋于干冰中帶回實驗室，保存于-80 ℃冰箱備用。

1.2.2 主鱗莖重量及縱橫徑比例測定 使用電子天平測量每一時期水仙主鱗莖重量（除去葉片和根，以及已與主鱗莖分離的側(cè)鱗莖），使用游標卡尺測量主鱗莖橫徑和縱徑，每期測量鱗莖30個。

1.2.3 可溶性糖的提取及測定 本試驗對水仙可溶性總糖的提取方法進行了對比和優(yōu)化，采用以下3種方法：

水提取法：將0.50 g樣品放置于玻璃研缽中，加入少量石英砂，并加入2 mL蒸餾水研磨至均質(zhì)。將勻漿轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中，并使用8 mL蒸餾水分兩次清洗研缽，清洗液轉(zhuǎn)移至同一離心管中。100 ℃水浴30 min，其間不時振蕩混勻。冷卻至室溫后，8 000 r/min離心5 min，傾出上清液于25 mL容量瓶中。離心管中加入10 mL蒸餾水懸浮沉淀，100 ℃水浴20 min，其間不時振蕩混勻，冷卻后離心傾出上清液于25 mL容量瓶中。加入5 mL蒸餾水懸浮沉淀，渦旋振蕩后，8 000 r/min離心5 min，合并上清液，并使用蒸餾水定容至25 mL。

乙醇提取法：此方法使用80%的乙醇作為提取溶劑，水浴溫度80 ℃，操作步驟同水提取法。定容后，取2 mL提取液于蒸發(fā)皿中，65～75 ℃水浴蒸干，并使用2 mL蒸餾水分兩次清洗蒸發(fā)皿，將清洗液轉(zhuǎn)移至2 mL離心管備用。

乙醇沉淀法：樣品先進行水提取，定容至25 mL。吸取蒸餾水提取液2 mL于10 mL離心管中，并加入無水乙醇6 mL，渦旋震蕩后室溫放置30 min。12 000 ×g離心10 min，傾出上清液于蒸發(fā)皿中，水浴蒸干，并使用2 mL蒸餾水分2次清洗蒸發(fā)皿，將清洗液轉(zhuǎn)移至2 mL離心管備用。

可溶性總糖測定方法參照蒽酮比色法[13-15]，配制蒽酮乙酸乙酯試劑并制作蔗糖標準曲線。吸取 0.1 mL樣品提取液于20 mL玻璃試管內(nèi)，加入1.9 mL蒸餾水和0.5 mL蒽酮試劑，緩慢加入5 mL濃硫酸，迅速混勻后置于80 ℃水浴中10 min，冷卻至室溫，于紫外分光光度計630 nm波長下測定其吸光值。

1.2.4 可溶性糖的提取方法篩選 以水仙鱗片為材料，分別使用3種方法提取可溶性糖，并使用蒽酮比色法測定其含量測定數(shù)據(jù)均為鮮重（FW）。為了更好的比對各方法的優(yōu)劣，先將水仙鱗片用液氮研磨至粗顆粒，以達到起始材料一致的目的。迅速稱取0.50 g粗顆粒于玻璃研缽中，共稱取6份，分為2組，每組3個重復(fù)。第1組用于水提取法和乙醇沉淀法，第2組用于80%乙醇提取法。

1.2.5 各組織器官的可溶性糖測定 為了了解中國水仙鱗莖膨大期各組織器官中可溶性糖的變化，采用篩選出最優(yōu)的可溶性總糖提取方法測定水仙不同組織部位的可溶性總糖含量。另外，為了探究內(nèi)球鱗片與主芽可溶性糖水平差異，試驗測定了兩個不同時期內(nèi)球第1層鱗片和主芽的可溶性糖含量，每個時期包含4個生物學(xué)重復(fù)，對內(nèi)球鱗片和對應(yīng)的主芽可溶性糖含量做了配對樣本t檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 鱗莖膨大期主鱗莖重量和縱橫徑比變化

從3月開始，水仙主鱗莖重量不斷增大，5月18日達到最大值156 g，后緩慢降低。可以看出，水仙鱗莖在膨大期球重不斷增大，直至葉片迅速衰老期達到最大值，說明鱗莖的膨大受葉片生長狀態(tài)的影響較大（圖1-A）。水仙主鱗莖縱橫徑比例小于1，從3月開始縱橫徑比例逐漸降低，4月初縱橫徑比例基本穩(wěn)定于0.85左右。從縱橫徑比例來看，水仙鱗莖為扁球狀，鱗莖膨大期開始時，橫徑增長要比縱徑增長快，說明在其鱗莖的近赤道面區(qū)域營養(yǎng)積累較多；隨后縱橫經(jīng)比例趨于穩(wěn)定，但主鱗莖的重量持續(xù)上升，說明鱗莖在縱向和橫向的生長速率達到一致（圖1-B）。

2.2 可溶性糖提取方法對比

對3種可溶性總糖提取方法進行對比試驗，結(jié)果如圖2。

單因素方差分析結(jié)果顯示（圖2），乙醇提取法和乙醇沉淀法無顯著差異，而這2種方法與水提取法有極顯著差異（p=0.003<0.01）。說明乙醇提取法和乙醇沉淀法對水仙鱗片可溶性糖含量的測定是等效的。但考慮到成本和水浴蒸發(fā)問題，本試驗選擇乙醇沉淀法。

2.3 不同器官中可溶性糖的變化

對水仙不同組織部位可溶性總糖的測定結(jié)果顯示，在鱗莖膨大期，最外層鱗片和主芽的可溶性糖水平比較接近且總體呈下降趨勢。在整個過程出現(xiàn)2次低點，這可能是田間灌水和降雨導(dǎo)致組織含水量升高引起的。進入鱗莖膨大期40 d后，鱗片的可溶性糖含量開始高于主芽；75 d后鱗片的可溶性糖開始緩慢升高，而主芽的可溶性糖保持下降。30 d時，葉中的可溶性糖出現(xiàn)1次高峰，這可能是因為田間灌水干涸造成水分脅迫引起。60 d后，葉片從外到里，自上到下的順序開始枯黃，部分數(shù)據(jù)無法采集。根的可溶性糖含量較低，在膨大期變化并不明顯，60 d后開始消失（圖3-A）。

最外層葉片和鱗片的生長和衰老比其他層要早，若僅僅以最外層的可溶性糖來考察水仙不通器官的可溶性糖水平是不夠準確的。因此，為了進一步了解水仙不同部位可溶性糖含量的變化和分布，試驗測定了5層葉片的葉尖、葉中、葉基、鱗片以及主芽的可溶性糖含量，每組數(shù)據(jù)4個生物學(xué)重復(fù)。結(jié)果顯示，水仙各部位的可溶性糖含量從小到大為：根<葉中<葉尖<葉基<主芽<鱗片。進入鱗莖膨大期50 d后葉尖干枯，無法繼續(xù)采集數(shù)據(jù)，80 d后所有葉片干枯，葉中和葉基數(shù)據(jù)無法采集。葉尖的可溶性糖含量較葉中高，可能是由于葉尖的細胞緊致，細胞間空隙小及細胞含水量低導(dǎo)致的。所有鱗片可溶性糖在不同時期的變化趨勢與外層鱗片可溶性糖的變化趨勢基本一致，說明各層鱗片在可溶性總糖含量的變化趨勢上是一致的。40 d后，鱗片的可溶性糖含量始終大于主芽，并且在75～80 d左右出現(xiàn)緩慢上升，上升的時間與葉片完全干枯的時間重合，說明鱗片在鱗莖膨大期結(jié)束時可溶性糖含量的上升可能與鱗片自身淀粉的水解有關(guān)（圖3-B）。

對2個不同時期水仙內(nèi)球第1層鱗片和主芽的可溶性糖含量測定結(jié)果顯示：配對樣本相關(guān)性分析p=0.004<0.05，說明內(nèi)球鱗片與主芽的可溶性糖存在一定的線性關(guān)系；配對樣本t檢驗p=0.362>0.05，可以認為，內(nèi)球鱗片與主芽的可溶性糖含量無顯著差異（圖5）。基于以上檢驗結(jié)果，可以認為，水仙內(nèi)球可溶性糖含量是均勻分布的。因此，試驗沒有繼續(xù)采集內(nèi)球鱗片進行可溶性糖含量的測定。圖4為水仙縱剖面圖，直觀地顯示了主芽和內(nèi)球鱗片的區(qū)別，主芽和內(nèi)球鱗片共同構(gòu)成了內(nèi)球。

2.4 不同層葉片與鱗片可溶性糖變化

從2016年3月24日開始，對每一時期的5層葉片和鱗片的可溶性糖進行測定，如圖6-A～J。圖6-E由于葉尖枯黃，調(diào)整采樣方案時未采集葉尖和葉基，因此未顯示葉基可溶性糖含量。從圖6可以看出，5層葉片及鱗片可溶性糖含量整體上顯示出新葉高于老葉的趨勢。同一部位不同層的可溶性糖含量總體差異不大，有個別類型材料顯示出顯著差異，而各個時期的變化差異趨勢不相一致，這可能是不同時期新葉和老葉衰老程度不同造成的。

1～5層葉的葉尖可溶性糖含量總體為遞增趨勢，說明新葉葉尖比老葉葉尖的可溶性糖含量高（圖6-A～D），隨著葉片的衰老這種遞增趨勢更加明顯。葉中的可溶性糖基本一致，而由于葉片的衰老，第1層葉中的可溶性糖通常會低于其他層（圖6-A～H）。1～5層葉基可溶性糖含量的變化相對穩(wěn)定，多個時期都顯示出無顯著差異，說明葉基處的可溶性糖水平相對一致（圖6-A～D）。1～5層鱗片的可溶性糖含量隨時期的變化不同，鱗莖膨大期開始時新葉鱗片的可溶性糖含量較老葉鱗片高（圖6-A～B），隨后趨于一致（圖6-C～J）。有意思的是，在試驗過程中我們發(fā)現(xiàn)，有些部位的可溶性糖顯示出1、3、5層和2、4層跳躍式的變化趨勢，而非1～5層的順序遞增或遞減趨勢（圖6-C葉基、圖6-E、圖6-H鱗片和圖6-I）。這說明水仙1～5層的可溶性糖分布可能有一定的方向性。

3 討論

3.1 水仙可溶性糖提取方法的選擇

樣品的制備是準確定量的關(guān)鍵，而水仙鱗片及葉片含有大量的多糖[16]，使用水提取法制備的樣品受到可溶性多糖的影響，在蒽酮比色過程中干擾結(jié)果，導(dǎo)致可溶性糖測定結(jié)果偏大。因此，水提取法并不適合水仙可溶性糖的測定。使用80%乙醇可以有效地避免可溶性多糖的影響，但此方法制備一個樣品需要25 mL的80%乙醇，若大量制備樣品成本比較高昂。另外，此方法在高溫水浴時，由于乙醇的揮發(fā)導(dǎo)致整個體系狀態(tài)改變，對于每一樣品的影響并不可控。因此，本文利用乙醇沉淀法做比對試驗，這一方法既可以避免高溫水浴時乙醇揮發(fā)對體系造成的影響，又可以降低成本。而且通過2次蒸餾水提取和1次清洗，保證盡可能提取完全，再用無水乙醇沉淀去除多糖干擾，進一步保證定量的準確性。雖然乙醇提取和乙醇沉淀2種方法測得的可溶性糖結(jié)果無顯著差異，但考慮到提取過程更加穩(wěn)定，成本也更加低廉，本文選擇乙醇沉淀法制備可溶性糖測定液。本試驗也為含有大量多糖的植物組織可溶性總糖的準確測定提供了一種簡單，穩(wěn)定的提取方法，排除多糖在顯色反應(yīng)中的干擾，保證可溶性總糖的準確測定。

3.2 水仙不同組織器官中可溶性糖的變化

可溶性糖是植物直接可利用的碳水化合物的存在形式，其含量的高低體現(xiàn)了植物體內(nèi)可利用形態(tài)的物質(zhì)和能量的供給狀況[17]。駱世洪等[18]對沙生異翅獨尾草不同器官中可溶性糖含量進行了研究，發(fā)現(xiàn)在盛花期之前根中可溶性糖和還原糖都高于葉，而在盛花期之后則葉的要高；花葶中可溶性糖和還原糖含量高于花。從苗期到花期，葉中的可溶性糖和還原糖含量不斷增加到盛花期達到最高，而根中的可溶性糖和還原糖從苗期到營養(yǎng)生長期有所下降而后增加到盛花期達到最高。許森等[19]對甘薯的研究結(jié)果表明，可溶性糖由葉片轉(zhuǎn)運至薯塊用于淀粉的合成，薯塊生長期間的淀粉質(zhì)量分數(shù)與可溶性糖質(zhì)量分數(shù)成負相關(guān)。已有的研究取樣多數(shù)以混合取樣，且對各組織器官的劃分不夠精細和明確，本文對水仙的葉尖、葉中、葉基、鱗片、主芽以及根分別進行了可溶性糖測定，發(fā)現(xiàn)水仙各組織器官可溶性糖水平為：根<葉中<葉尖<葉基<主芽<鱗片。中國水仙花后1個月左右進入鱗莖膨大期，有明顯的鱗莖膨大現(xiàn)象，在此過程中大量的碳水化合物轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸蹆Υ嬗邝[片和內(nèi)球中[12，20-21]。鱗片和內(nèi)球是水仙營養(yǎng)物質(zhì)儲存最主要的器官，其可溶性糖水平在整個鱗莖膨大期都高于其他器官，總體趨勢上為逐漸遞減，這可能是葉片光合能力的下降和糖分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸蹆煞矫娴脑驅(qū)е隆Ｈ~片是光合作用的主要器官，主要合成碳水化合物供給生命活動需要，而在整個鱗莖膨大期其可溶性糖水平較鱗片和主芽低，說明水仙葉片形成的碳水化合物主要向下進行運輸，以供給鱗片和內(nèi)球進行營養(yǎng)積累；而且這種碳水化合物的向下運輸是逆濃度梯度進行的，這種逆濃度梯度運輸?shù)哪芰φf明其營養(yǎng)的積累是主動的而非被動的。

3.3 水仙不同層葉片及鱗片中可溶性糖的變化

多數(shù)研究表明，植物葉片合成的光合產(chǎn)物以可溶性糖的形式從“源”轉(zhuǎn)運至“庫”中，一部分為植物所利用，另一部分用來合成淀粉等產(chǎn)物。孫紅梅等[22]利用比色法和色譜法對百合鱗莖發(fā)育過程中的可溶性糖進行了測定，結(jié)果顯示，外部鱗片的糖消耗更多，比中部鱗片糖消耗的啟動更早。毛洪玉等[23]對5個郁金香品種冷藏處理后的可溶性糖進行分析認為，可溶性糖在郁金香解除休眠的過程是由外向內(nèi)，通過鱗莖盤調(diào)節(jié)來實現(xiàn)轉(zhuǎn)運的。盡管已有的報道對球莖類花卉的不同鱗片進行了可溶性糖的研究，但對鱗片的劃分不夠明確，未明確指出各組織的具體位置。而水仙和郁金香等球莖類花卉的鱗莖通常是由一層層的鱗片組成，鱗片與鱗片之間處于相對隔離狀態(tài)，能夠輕松剝離，其營養(yǎng)的運轉(zhuǎn)必須通過著生鱗片的鱗莖盤進行。這說明其營養(yǎng)的運輸和利用是非橫向進行的。自然生長的水仙，其鱗片由外及里、由上到下逐漸干縮，最后成膜狀而腐爛消化，儲藏休眠期的鱗莖的鱗片以同樣的方式干縮成膜狀后脫離，說明其營養(yǎng)運轉(zhuǎn)是由外及里，一層接著一層進行。本文通過對鱗莖膨大期不同層鱗片的可溶性糖水平的測定發(fā)現(xiàn)，最外層葉片及鱗片的可溶性糖水平較其它層要低，部分組織呈現(xiàn)出由外及里的遞增趨勢，這說明水仙不同層葉片及鱗片作為庫器官，供給養(yǎng)分是通過由外向里一層層進行的。

綜上所述，可溶性糖的分布在一定程度上揭示了水仙營養(yǎng)運轉(zhuǎn)和積累的模式：可溶性糖的運輸符合由上到下、由外及里且逆濃度梯度的模式。葉片光合產(chǎn)物逆濃度梯度向下運輸至鱗片進行儲存與利用，而鱗片由外及里地將碳水化合物運輸至生長點，供給其生長需求。

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