郭晉杰 陳景堂

摘要[目的]對玉米自交系苗期耐旱性進(jìn)行鑒定。[方法]利用濃度為15%的聚乙二醇高滲溶液澆灌模擬干旱脅迫環(huán)境。以43份玉米骨干自交系為試驗材料，測定了9個與根系有關(guān)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)，通過差異顯著性分析，進(jìn)行了不同玉米自交系苗期耐旱性的鑒定。[結(jié)果]以鮮重根冠比、根系鮮重和根系干重這3項作為玉米苗期耐旱性鑒定指標(biāo)，并利用耐旱系數(shù)將參試材料分成不同的耐旱等級，在3種鑒定指標(biāo)下抗旱級別完全一致的材料有8份，其中丹599為極強(qiáng)抗旱類型，陜89為強(qiáng)抗旱類型，B97、DF32、A679和丹9046為中度抗旱類型，D20和蘇75為極弱抗旱類型。[結(jié)論]該試驗為苗期玉米耐旱種質(zhì)篩選和改良提供了有效指導(dǎo)和借鑒。

關(guān)鍵詞玉米；苗期；耐旱性；水分脅迫；鑒定指標(biāo)

中圖分類號S513文獻(xiàn)標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2017）35-0032-03

Abstract[Objective] To evaluate the seedling drought resistance of different maize inbred lines.[Method] 15% polyethylene glycol was used to simulate drought stress conditions.With 43 backbone inbred lines of corn as the test materials，9 morphological indicators related to the root system were measured.According to the analysis of the difference of significance，seedling drought resistance of different inbred lines of maize was evaluated.[Result] With the fresh weight roottop ratio，root fresh weight and root dry weight as the indicators for maize seedling drought resistance identification，the selected materials were divided into different drought grades by using the coefficient of drought resistance.Under the three kinds of appraisal indicators，drought levels of 8 maize inbred lines were fully consistent.Among them，Dan 599 was quite strong drought resistance type and Shan 89 was strong drought resistance type； B97，DF32，A679 and Dan 9046 were moderate drought resistance type，Sue 75 and D20 were quite weak drought resistance type.[Conclusion] This research provided beneficial guidance and reference for seedling droughttolerant maize germplasm screening and improvement.

Key wordsMaize； Seedling stage； Drought tolerance； Water stress； Estimation indicactors

干旱是我國玉米（Zea mays L.）生產(chǎn)的主要限制因素之一。華北平原是我國玉米主產(chǎn)區(qū)，由于受大陸性季風(fēng)氣候的影響，水資源短缺且分布不均，近半個世紀(jì)干旱頻繁發(fā)生[1]。玉米是一個需水較多的作物，且在生長發(fā)育過程中對水分脅迫比較敏感[2]。因此，干旱對玉米造成的影響不容小視。大量研究表明，根系形態(tài)特征決定了植物獲取土壤養(yǎng)分、水分的能力[3-7]，根系在植物感受環(huán)境變化、響應(yīng)多種非生物脅迫時起著非常重要的作用。因此根系與作物抗旱性的形成有著密切的聯(lián)系[8]。當(dāng)土壤干旱時，根系首先感應(yīng)并迅速發(fā)出信號，使整個植株對干旱脅迫做出反應(yīng)，同時根系形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生相應(yīng)變化[9]。裴英杰等[10]指出用幼苗耐旱性鑒定結(jié)果可以評價玉米品種的耐旱性。多年的生產(chǎn)實踐表明，種植耐旱品種是抵御干旱的有效途徑，而發(fā)掘耐旱種質(zhì)則是選育優(yōu)良品種的前提。

在玉米苗期耐旱研究中，采用PEG-6000模擬干旱的方法不但避免了田間鑒定周期長、花費(fèi)人力物力較多的缺點，而且PEG-6000對植物無毒害，并能保持穩(wěn)定的滲透壓，是十分有效、可行的方法[11]。該試驗選用43份抗旱能力不同的玉米自交系材料，以PEG-6000模擬干旱環(huán)境，分析干旱對玉米苗期根系形態(tài)特性的影響，通過對不同耐旱性玉米自交系的對比研究，探討耐旱玉米自交系根系在干旱條件下的耐旱特征，試圖選擇出與耐旱性有關(guān)的形態(tài)學(xué)鑒定指標(biāo)，并對自交系的耐旱性作出簡要評價，為玉米耐旱育種實踐提供參考。

1材料與方法

1.1植物材料

選用的43份玉米自交系名單及系譜來源見表1，均由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)國家玉米改良中心河北分中心提供。

1.2培養(yǎng)方法

種植方式為砂培。試驗在國家玉米改良中心河北分中心光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。共設(shè)2個處理：無水分脅迫的對照組和用濃度為15%的聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫的處理組。每個自交系分別選取20粒籽粒飽滿、均勻一致的種子，經(jīng)浸種催芽處理后，單粒播種在裝有石英砂的塑料盆中，每盆播種5粒，待植株生長到2葉期時定苗，每盆保留生長整齊一致的幼苗3株。該試驗共設(shè)2個重復(fù)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。起初每盆每天均澆Hoagland營養(yǎng)液30 mL，培養(yǎng)至3葉1心后，對照組繼續(xù)澆Hoagland營養(yǎng)液，處理組澆加入PEG-6000的營養(yǎng)液，其中PEG-6000的濃度為15% ，均為每盆每天澆30 mL。實驗室內(nèi)光暗周期為14/10 h，晝夜溫度為27/20 ℃，空氣相對濕度（RH）為60%～70%。待干旱處理15 d后取樣。將根系用流水小心沖洗干凈，進(jìn)行性狀測定。

1.3指標(biāo)測定該試驗主要研究玉米苗期根系形態(tài)性狀與耐旱性的關(guān)系，因此選取了總根數(shù)、根系鮮重、根系干重、鮮重根冠比、干重根冠比、總根長、總根表面積、平均根系直徑以及總根體積等9個形態(tài)學(xué)指標(biāo)來進(jìn)行測定。每個自交系處理組和對照組的2個重復(fù)均取3株。

1.3.1總根數(shù)。用流水小心將根系清洗干凈，拿剪刀把全部根小心剪下，并放在盛有潔凈自來水的大燒杯中，統(tǒng)計總根條數(shù)。

1.3.2根系掃描。將根系分成若干段，用EPSON掃描儀記錄根系形態(tài)，然后用WinRHIZO洗根測量分析軟件分析總根長、總根表面積、平均根系直徑以及總根體積等4個性狀值。

1.3.3稱重。將根全部剪下，去除殘存的胚乳，然后用天平稱量莖鮮重。掃描完成后，用天平稱量根鮮重。把根、莖分別放進(jìn)紙袋中，在105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃下烘48 h，稱量干重。

1.3.4根冠比。依據(jù)以下公式分別計算鮮重和干重條件下的根冠比：

根冠比（鮮重）=根系鮮重（g）莖鮮重（g）；

根冠比（干重）=根系干重（g）莖干重（g）。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所獲得的表型性狀值在Excel中輸入并整理，首先利用處理組和對照組的平均值，通過成對數(shù)據(jù)的t-檢驗，從以上所述9個與根系有關(guān)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)中篩選出可以用于耐旱性鑒定的指標(biāo)。然后為消除自交系之間各指標(biāo)固有的差異，將t-檢驗差異顯著的測定指標(biāo)，按下列公式計算干旱條件下各測定值占對照測定值的比率，作為耐旱系數(shù)[12]：

耐旱系數(shù)=干旱測定值對照測定值。

再利用耐旱系數(shù)，通過方差分析檢測不同自交系在各測定指標(biāo)下的差異顯著性。最后按方差分析結(jié)果差異顯著的測定指標(biāo)，分別將參試自交系劃分成5個耐旱性等級。

2結(jié)果與分析

2.1各耐旱指標(biāo)的t-檢驗

表2所示的t-檢驗結(jié)果表明，干旱處理對鮮重根冠比、干重根冠比及根干重這3個調(diào)查指標(biāo)的效應(yīng)均達(dá)極顯著水平，對平均根系直徑和根鮮重的效應(yīng)達(dá)顯著水平。并且鮮重根冠比、干重根冠比及根干重比平均根系直徑和根鮮重有更大的參考價值。同時，從平均值的比較可以看出，這3個性狀值均為處理組大于對照組。

2.2不同自交系耐旱性差異的方差分析

表3所示的方差分析結(jié)果表明，鮮重根冠比、總根表面積和總根體積這3項指標(biāo)在不同自交系間達(dá)到極顯著水平，根干重、根鮮重、總根數(shù)及總根長這4項指標(biāo)在不同自交系間達(dá)到顯著水平。

2.3按不同指標(biāo)對供試材料的分類

鮮重根冠比、根干重和根鮮重可以作為耐旱性鑒定指標(biāo)。同時，不同自交系的這3項指標(biāo)對干旱處理的敏感程度不同，因此可以分別從這3項指標(biāo)出發(fā)對43份供試自交系進(jìn)行分類。利用抗旱系數(shù)，并采用路貴和等[13]的分類方法，將供試材料分成5類。

對參試驗材料的抗旱性檢驗結(jié)果表明，自交系抗旱性符合正態(tài)分布，屬于數(shù)量性狀。因此，利用表4中的數(shù)據(jù)，以平均值1加減一個標(biāo)準(zhǔn)差1，分為極強(qiáng)抗旱類型、中間類型和極弱抗旱類型；再以平均值2加減一個標(biāo)準(zhǔn)差2，將中間類型分為強(qiáng)抗旱類型、中度抗旱類型和弱抗旱類型。分類見表5。

分級結(jié)果表明，按不同指標(biāo)劃分的抗旱類型內(nèi)的自交系有部分重疊，以此可以挑選出不同抗旱能力的自交系。首先，按鮮重根冠比劃分，供試材料的平均抗旱系數(shù)為1.62，最高的是L135，最低的是XF77；按根干重劃分，供試材料的平均抗旱系數(shù)為1.62，最高的是掖8001，最低的是蘇75；按根鮮重劃分，供試材料的平均抗旱系數(shù)為0.98，最高的是B76，最低的是蘇75。3種鑒定指標(biāo)下抗旱級別完全一致的材料有8份，即丹599、陜89、蘇75、B97、DF32、A679、D20和丹9046。其中丹599為極強(qiáng)抗旱類型，陜89為強(qiáng)抗旱類型，B97、DF32、A679和丹9046為中度抗旱類型，D20和蘇75為極弱抗旱類型。

可見，我國玉米自交系存在著豐富多樣的抗旱類型，這些材料是我國玉米抗旱育種的重要種質(zhì)資源。

3結(jié)論與討論

3.1玉米苗期與根系有關(guān)的耐旱性指標(biāo)的評價

作物根系是活躍的吸收和合成器官，其生長情況直接影響地上部的生長及最終產(chǎn)量。有關(guān)玉米苗期與根系相關(guān)的耐旱性指標(biāo)的研究已有多篇報道，Tuberosa等[14] 認(rèn)為根系特征能影響水分吸收并最終影響植物的水分平衡，對根系特征進(jìn)行研究有利于提高和穩(wěn)定干旱條件下作物的產(chǎn)量，而且玉米根系特征和耐旱密切相關(guān)。Smucker等指出，在水分脅迫下光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，根冠比加大；馮廣龍等[15]研究指出，水分脅迫下根冠比增加，而復(fù)水后根冠比降低；孫彩霞等[16]研究認(rèn)為，根體積、根的干物質(zhì)量和根冠比在干旱脅迫下明顯降低，與抗旱指數(shù)達(dá)到顯著相關(guān)水平，可以作為抗旱性鑒定指標(biāo)。

該試驗采用PEG-6000模擬水分脅迫條件，用鮮重根冠比、根系干重和根系鮮重分析43份玉米自交系的耐旱性，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下各自交系的根冠比呈增大的趨勢，這可能是由于苗期是玉米根系快速生長，深扎土壤，干物質(zhì)主要向根系分配的時期，因而根系相對于地上部分受傷害輕，根冠比較大。依據(jù)這3個指標(biāo)將參試材料按照耐旱性強(qiáng)弱分別分成5組，并且挑選出了8份抗旱能力一致的自交系材料，說明在干旱脅迫下采用這3個指標(biāo)可以有效地評價玉米自交系的苗期耐旱性。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年

3.2玉米自交系的耐旱性評價

獲得耐旱種質(zhì)材料是耐旱遺傳學(xué)研究和耐旱品種選育的前提。目前，有關(guān)玉米苗期耐旱種質(zhì)的研究較少。周樹峰[17]通過對57份玉米自交系的耐旱性鑒定，篩選出8份耐旱性較強(qiáng)的自交系。劉賢德等[18]采用葉面積指數(shù)、葉片相對含水量和耐旱系數(shù)等評價了9份耐旱自交系和9份旱敏感型自交系的性狀差異。武斌等[19]采用幼苗葉片相對含水量、葉片保水力和葉片丙二醛含量，結(jié)合水分脅迫下的幼苗存活率，評價了53 份玉米自交系的苗期耐旱性，得出了BSSS、PB和四平頭亞群為重要的耐旱種質(zhì)類群的結(jié)論。

該試驗通過對不同玉米自交系之間耐旱性的差異顯著性分析，發(fā)現(xiàn)鮮重根冠比、總根表面積和總根體積在不同耐旱性自交系之間達(dá)到極顯著水平，根干重、根鮮重、總根數(shù)及總根長這4項指標(biāo)達(dá)到顯著水平。這說明不同自交系的這些指標(biāo)性狀對干旱處理的敏感程度不同，耐旱自交系的敏感程度較低，不耐旱自交系的敏感程度較高。并采用苗期鮮重根冠比、根系干重和根系鮮重這3個指標(biāo)，從43份常用玉米自交系中篩選出了8份抗旱能力不同的材料。這些材料可以為以后抗旱育種工作中抗旱材料的選擇提供參考。

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