翁 俊 ，徐 璐

（江蘇省泰州市興化市，江蘇 泰州 225724）

20世紀(jì)以來，生物學(xué)的發(fā)展已經(jīng)逐漸走向成熟，其可預(yù)測性也越來越強(qiáng)。然而這種知識(shí)的逐漸分化，卻使得生物學(xué)系統(tǒng)化面臨著困難[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在這方面進(jìn)行了嘗試，并使之具備了相當(dāng)?shù)目赡苄浴Ｉ鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量主要是指植物的元素組成及其相互關(guān)系，特別強(qiáng)調(diào)植物主要組成元素C、N、P之間的相互關(guān)系[2]。因此，目前國內(nèi)外生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究主要集中在C、N、P的計(jì)量關(guān)系上，包括限制因素判定及生態(tài)指示作用等方面[3]。

森林凋落物，一般是指植物在生長發(fā)育的過程中所產(chǎn)生的新陳代謝產(chǎn)物[4-5]。凋落葉是森林凋落物的主要組成部分。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的一個(gè)重要過程。德國Ebermager早在19世紀(jì)60年代，便對(duì)森林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用進(jìn)行了科學(xué)研究，而后，國際林學(xué)界又深入的進(jìn)行了一系列的研究[6]。

目前我國已成為世界上第三大氮沉降集中區(qū)[7]，僅次于歐洲、美國，并且氮沉降問題將越來越嚴(yán)重[8]。氮沉降的增加將不可避免地對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[9]。大氣N沉降進(jìn)入森林地表，會(huì)引起森林凋落物N含量及其它化學(xué)元素含量的變化。大氣N沉降數(shù)量的迅速增加已經(jīng)嚴(yán)重影響到陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)元素的供應(yīng)狀況[10]。

中國是世界上竹類資源最豐富的國家，其中毛竹以其生長快、產(chǎn)量高、用途廣的特點(diǎn)，成為我國重要的森林資源。高強(qiáng)度的自然氮沉降必然會(huì)加重毛竹林的氮輸入量。在各生長階段，植物葉片的N含量、P含量具有較大的變異性[11-12]，那么兩者的比值(N:P)變化劇烈嗎？因此，弄清楚植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量隨時(shí)間而變化的規(guī)律就顯得十分重要。現(xiàn)有的大范圍植物葉片C、N、P含量及其計(jì)量學(xué)特征的研究結(jié)果，大多是基于不同年份的數(shù)據(jù)集合，其葉片采集的時(shí)間能相差1～3個(gè)月(如樣品采集時(shí)間為7-9月)[13-16]，那么，不同生長季節(jié)植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比是否變化且變化范圍又有多大？

為此，本試驗(yàn)以粗放經(jīng)營毛竹林為對(duì)象，通過施氮的方式模擬N沉降增加情景，研究不同水平的氮沉降處理對(duì)毛竹凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響和毛竹凋落葉化學(xué)計(jì)量特征在1年中的動(dòng)態(tài)變化。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安市青山鎮(zhèn)（119°42′E，30°14′N）。該區(qū)氣候溫和，年均無霜期 230 d左右，土壤為黃土壤，地形地貌為低山丘陵。研究區(qū)內(nèi)的毛竹林為粗放經(jīng)營類型，經(jīng)營措施主要為保留林下灌木、雜草，不進(jìn)行施肥和林地墾復(fù)，出筍時(shí)采筍，林中灌木種類主要有檵木（Loropetalum chinensis）、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、烏飯（Vaccinium bracteatum）和木荷 （Schima superba）和楊桐（Adinandra millettii）等。本研究采用典型選樣方法，在研究區(qū)設(shè)立林分條件和環(huán)境狀況較一致的代表性樣方12個(gè)。每個(gè)樣方面積為20 m×20 m，樣方間相隔20 m以免相互影響。樣地的林分和土壤特征見表1。

表1 試驗(yàn)毛竹林林分結(jié)構(gòu)和土壤特征Table.1 Stand and soil characteristics of study sites in extensively managed Moso bamboo forest

1.2 氮沉降模擬

依據(jù)我國亞熱帶地區(qū)的實(shí)際氮沉降量及未來增加趨勢[17–18]，氮沉降處理設(shè)置4個(gè)梯度水平：低氮（L,30 kg·N·ha-1·yr-1）、中氮（M,60 kg·N·ha-1·yr-1）、高氮（H,90 kg·N·ha-1·yr-1）和對(duì)照（CK,0 kg·N·ha-1·yr-1），每個(gè)處理設(shè)3個(gè)樣方即3個(gè)重復(fù)。每個(gè)月進(jìn)行模擬氮沉降噴施一次，每年12次。具體方法為：每月月初將每個(gè)樣方所需噴施的一定量的NH4NO3溶解在10升自來水中（相當(dāng)于年增加降水0.3 mm）。對(duì)照處理樣方則噴灑同樣多的水但不加任何氮。

1.3 毛竹凋落葉的收集，處理與測定

2012年12月底在每個(gè)毛竹林樣方內(nèi)隨機(jī)布設(shè)6個(gè)1m×0.5m的凋落葉收集框，收集框距地表1m高。于2013年3月開始每月底收集一次凋落葉。把凋落葉帶回實(shí)驗(yàn)室后放在65℃的烘箱里烘干至恒量。再把凋落葉粉碎，分析C、N和P含量。

1.4 C、N和P元素含量測定方法

C含量用重鉻酸鉀容量法-外加熱 （油浴加熱）法測定，N含量用H2SO4-H2O2消煮后，半微量凱氏法測定，P含量用H2SO4-H2O2消煮后，鉬銻抗比色法測定[19]。C、N、P含量用質(zhì)量百分比表示。

1.5 數(shù)據(jù)處理

比較不同氮沉降強(qiáng)度樣地內(nèi)和不同月份的凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異，統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 13.0實(shí)現(xiàn)，用氮沉降強(qiáng)度水平和凋落葉收集時(shí)間作為影響因子進(jìn)行雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹凋落葉C、N、P含量的月份變化及其對(duì)氮沉降的響應(yīng)

從圖1a可見，凋落葉中的C含量在1年中隨著季節(jié)的變化沒有較明顯的變化，總體的趨勢較平穩(wěn)，變幅較小。對(duì)各月凋落葉C含量的進(jìn)一步分析顯示，在2013年3月份，只有高氮處理顯著增加了C含量（P＜0.05），其他處理與對(duì)照間差異均不顯著；4月份，低氮處理顯著增加了C含量（P＜0.05），但在超過低氮后則下降；5月份，各處理之間的差異均不顯著；6月份和7月份，低氮和中氮處理均顯著增加了C含量（P＜0.05），但在氮沉降超過中氮后則下降；8月份，C含量在氮沉降超過中氮后下降，低氮和中氮處理與對(duì)照間差異不顯著；9月份各處理之間的差異均不顯著；10月份，高氮處理顯著增加了C含量（P＜0.05），低氮和中氮處理與對(duì)照間差異不顯著；11月份，各處理之間的差異均不顯著；12月份，高氮處理顯著降低了C含量（P＜0.05），低氮和中氮處理與對(duì)照間沒有顯著性差異；2014年1月份，低氮處理顯著增加了C含量（P＜0.05），但在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后則下降；2月份，低氮和中氮處理均顯著增加了C含量（P＜0.05），但在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后增加的幅度則開始逐漸變小。1年中，不同水平的氮沉降處理對(duì)毛竹凋落葉C含量的影響沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

植物葉片的元素特征與其自身的結(jié)構(gòu)特征及生長節(jié)律間存在著相關(guān)關(guān)系。毛竹在不同月份的生理及代謝特征不同，尤其是光合作用，呼吸作用及同化物運(yùn)輸和分配的不同，導(dǎo)致毛竹體內(nèi)C、N和P含量的變化。一般認(rèn)為，植物細(xì)胞內(nèi)貯藏性物質(zhì)的比例會(huì)隨著植物物候期的推遲而逐漸增多，因此，植物葉片C、N、P含量可能會(huì)隨著植物物候期的不同表現(xiàn)出很大的差異[15]。本試驗(yàn)中，不同月份毛竹凋落葉C含量總體上差異不大。生態(tài)系統(tǒng)中，C是組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，N和P則為生物體的功能性物質(zhì)，其分布和貯量直接關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮。對(duì)于同一植物種而言，功能性和貯藏性物質(zhì)的含量受環(huán)境影響變化較大，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)受環(huán)境的影響較小，含量相對(duì)較穩(wěn)定[11]，這可能是不同月份毛竹凋落葉C含量總體上差異不大的原因。適度的氮沉降能增強(qiáng)毛竹的C同化能力，但在氮沉降超過一定強(qiáng)度后則下降。

圖1 試驗(yàn)毛竹凋落葉C、N和P含量Figure 1 The contents of C,N and P of leaves of Moso bamboo forest under different N deposition level

從圖1b可見，凋落葉中的N含量隨著生長季節(jié)變化而發(fā)生改變，總體上呈現(xiàn)出先下降后增加的趨勢，N含量在夏季較低，其中在7月份是最低的。在2013年3月份和4月份，高氮處理顯著降低了凋落葉N含量（P＜0.05），低氮和中氮處理與對(duì)照間差異不顯著；5月份，低氮處理顯著增加了N含量（P＜0.05），但在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后則下降；6月份，低氮處理與對(duì)照沒有顯著性差異，中氮處理顯著增加了N含量（P＜0.05），但N含量在氮沉降強(qiáng)度超過中氮后下降 ；7、8、9、11、12月份和 2014年 1月份，N含量總體上表現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加的趨勢；10月份，高氮處理顯著增加了凋落物N含量（P＜0.05），低氮和中氮處理與對(duì)照間差異不顯著；2014年2月份，低氮、中氮和高氮處理均顯著增加了凋落物N含量（P＜0.05），但在氮沉降超過中氮后增加的幅度則開始變小。1年中，不同水平的氮沉降處理對(duì)毛竹凋落葉N含量的影響沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

圖2 試驗(yàn)毛竹凋落葉C:N、C:P和N:PFigure2 The characteristics of C︰N,C︰P and N︰P of leaves of Moso bamboo forest under different N deposition level

植物體內(nèi)的N含量因季節(jié)變動(dòng)很大，生長初期N素濃度最高，隨生長季的延長，生物產(chǎn)量的增加而被稀釋，直到生長季結(jié)束，植物體內(nèi)N素濃度降到最低值，相對(duì)于C積累而言，葉片積累在初期速度較快，而后期較慢，且往往因淋溶而積累減少[20]。本試驗(yàn)中，從1月開始，由于氣溫下降，土壤溫度也隨之降低，毛竹地上部分生長緩慢甚至停止，導(dǎo)致毛竹凋落葉N含量上升；到3月，隨著氣溫的回升，土溫也跟著上升，土壤開始解凍，毛竹地上部分生長加劇，同時(shí)3-6月又正值毛竹出筍成竹季節(jié)，對(duì)養(yǎng)分需求特別是N的需求量增加，毛竹凋落葉N含量開始下降；毛竹凋落葉N含量在夏季較低，原因可能是在夏季高溫濕潤條件下，毛竹凋落葉的分解和養(yǎng)分離子釋放速度都會(huì)加快，此外，這季節(jié)的毛竹葉子都是新葉，伴隨著水分的輸送，營養(yǎng)元素向幼嫩組織遷移，毛竹體內(nèi)的N含量較高，其中凋落葉N含量在7月是最低的，即返回到林地土壤的N含量在1年中最小，這與5-8月的毛竹林地土壤養(yǎng)分耗竭最嚴(yán)重的研究結(jié)論是一致的[21]，此時(shí)的毛竹需要補(bǔ)充一定量的肥料。因此，該區(qū)域內(nèi)，未來氮沉降的適量增強(qiáng)仍有利于粗放經(jīng)營毛竹林的生長，國內(nèi)外大量的研究也表明：適度的氮沉降，能使森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有所提高[22]。Aber[23]等認(rèn)為，在N輸入持續(xù)增加直到飽和之前,植物體會(huì)吸收大部分N；7月后，急劇地上升；9月后開始有小幅的回落；10月-12月份維持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

從圖1c可見，凋落葉中的P含量也隨著生長季節(jié)變化而發(fā)生改變，總體上呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，在 12、1、2、3、4、5 月份較高，費(fèi)世民[24]等也發(fā)現(xiàn)凋落物中的P含量呈下降的趨勢，和本研究結(jié)果基本一致。在2013年3、5月份，低氮處理顯著增加了凋落葉P含量（P＜0.05），但在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后則下降；4、8、9和 10月份，P含量總體上表現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加的趨勢，表明適量的氮沉降會(huì)提高毛竹對(duì)P的利用效率；6月份，低氮處理與對(duì)照沒有顯著性差異，但在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后則下降；7月份，P含量總體上呈現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而減少的趨勢；11月份，低氮、中氮處理和高氮處理均顯著增加了P含量，但在氮沉降超過中氮后增加的幅度則開始變小，11月份，低氮、中氮處理和高氮處理均顯著增加了P含量，但在氮沉降超過中氮后增加的幅度則開始變小。1年中，不同水平的氮沉降處理對(duì)毛竹凋落葉P含量的影響亦沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

一般來說，不同元素的內(nèi)穩(wěn)性是不同的。N元素的內(nèi)穩(wěn)性高于P，這主要是因?yàn)樵谥参矬w中，N元素的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于P元素。關(guān)于浮游動(dòng)物的研究表明浮游動(dòng)物的大量元素的內(nèi)穩(wěn)性高于微量元素，且微量元素高于非必要元素[25]，本試驗(yàn)中，凋落葉中的N含量也遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于P含量。此外費(fèi)世民[24]等研究表明，毛竹凋落葉中N素的生物自肥潛力高于P元素，因此，毛竹林土壤施肥制度要特別注意保持生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡和土壤肥力的提高。

2.2 毛竹凋落葉C:N、C:P和N:P的月份變化及其對(duì)氮沉降的響應(yīng)

從圖2(a)可見，凋落葉的C:N比值在7月份最高，其他月份的比值變幅較小，接近一個(gè)常數(shù)。在2013年3月和4月份，C:N比值總體上隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加，在高氮處理下最高；5、6月份，C:N比值在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后則開始降低，在低氮處理下最高；7月份，C：N比值亦隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加；8月份至14年2月份，C:N比值總體上表現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而降低的趨勢。適量的氮沉降可以提高毛竹對(duì)N的利用效率，此外，生態(tài)系統(tǒng)組分的C:N增加是生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存量增加的重要途徑。

Mcgroddy[26]等發(fā)現(xiàn)盡管生物群系的葉C:N比存在較大差異，但是全球凋落物C:N比接近一個(gè)常數(shù)，表明了植物的養(yǎng)分再吸收過程對(duì)氮磷關(guān)系有著廣泛的影響。本試驗(yàn)中，除了7月份，其他月份凋落葉C:N比值相對(duì)穩(wěn)定，和McGroddy等的研究結(jié)果一致。其中7月份的凋落葉C:N比值較高，表明7月份毛竹對(duì)N的利用效率較高，原因可能是因?yàn)?月份，毛竹葉都是新葉，處于生長初期。

從圖 2（b）可見，從 2013年 3月至 11月份，凋落葉的C:P比值總體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，11月份出現(xiàn)一個(gè)峰值，然后急劇下降。在2013年3月、4月份，C:P比值總體上亦表現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加的趨勢；5、6、7月份，C:P比值亦呈現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加的趨勢，但在氮沉降強(qiáng)度超過中氮后則下降；8月份，C:P比值在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后則開始下降；9月份至2014年2月份，C:P比值總體上表現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而降低的趨勢。

植物葉片C:N和C:P可表示植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率。凋落葉的C:P比值總體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，11月份出現(xiàn)一個(gè)峰值，然后急劇下降。表明毛竹對(duì)P的利用效率逐漸增加，11月份利用效率最高。適量的氮沉降會(huì)提高毛竹對(duì)N、P的利用效率。

表2 氮沉降和時(shí)間對(duì)毛竹凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的雙因素方差分析Table 2 The two-way ANOVA of the effects of N deposition and time on stoichiometry of leaves

從圖2（c）可見，凋落葉的N:P比值在7月份最低，在 11 月份最高，1 年中，除了 9、10、11 月份，其他月份的N:P比值均小于20。在2013年3、4、6和8月份，N:P比值在氮沉降強(qiáng)度超過中氮后顯著降低；5月份，N:P比值在氮沉降強(qiáng)度超過低氮后顯著降低；7月份，N:P比值隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加；9月至11月份，N:P比值總體上呈現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而降低的趨勢；12月至2014年2月份，N:P比值總體上呈現(xiàn)出隨氮沉降強(qiáng)度增加而增加的趨勢。

Elser[27]等認(rèn)為，植物體內(nèi)氮磷比值會(huì)隨著植物體的高速率生長而變化。本試驗(yàn)中，分別比較不同氮沉降水平之間、不同月份的氮磷比值的變化，可以看到氮沉降總體上改變了毛竹凋落葉的氮磷比值，毛竹在不同月份的氮磷比值是不同的，這也充分證明了植物元素計(jì)量的自我調(diào)節(jié)機(jī)制。楊闊[28]等對(duì)青藏高原草地植物的研究發(fā)現(xiàn)，群落水平葉片的N、P含量及N:P比存在顯著的年際變化。研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片N:P會(huì)隨著生長季節(jié)變化而發(fā)生改變[29]，但葉片N:P值隨季節(jié)變化沒有一致規(guī)律[30]。葉片N:P值的季節(jié)變化是否意味著植物生長所需的元素的限制性也會(huì)隨著生長期的不同而改變？這種變化在不同生態(tài)系統(tǒng)間是否具有普遍性也有待于進(jìn)一步研究。

如表2所示，雙因素方差分析結(jié)果表明，氮沉降水平、時(shí)間及其與氮沉降的的交互作用對(duì)凋落葉C含量、N 含量、P 含量、C：N、C：P 和 N：P 均有顯著的影響。

毛竹一次造林后可數(shù)十年連續(xù)收獲、年年萌發(fā)新竹新鞭自我更新，生長速度非常驚人，其年固碳能力也非常巨大。因此，當(dāng)前及未來持續(xù)增強(qiáng)的氮沉降對(duì)毛竹林生產(chǎn)力進(jìn)而對(duì)其固碳能力的影響應(yīng)該引起足夠的重視。

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