胡 葵 陳光杰 黃林培 陳小林 劉園園 盧慧斌 陶建霜 康文剛

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院, 高原地理過(guò)程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650500)

浴仙湖沉積物記錄的云南極端干旱事件與生態(tài)響應(yīng)評(píng)價(jià)

胡 葵 陳光杰 黃林培 陳小林 劉園園 盧慧斌 陶建霜 康文剛

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院, 高原地理過(guò)程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650500)

為評(píng)價(jià)湖庫(kù)生態(tài)環(huán)境對(duì)極端氣候的響應(yīng)特征, 以經(jīng)歷水位明顯降低的云南浴仙湖為研究對(duì)象, 通過(guò)沉積物多指標(biāo)分析并結(jié)合多變量統(tǒng)計(jì)方法, 識(shí)別了2009—2013年極端干旱事件驅(qū)動(dòng)湖泊生態(tài)環(huán)境變化的模式。其中沉積物粒度顯示近百年來(lái)湖泊水文條件總體穩(wěn)定, 但在2011年左右粗顆粒物質(zhì)和中值粒徑增大, 同期沉積物元素、同位素記錄表明水體營(yíng)養(yǎng)水平?jīng)]有明顯變化。硅藻群落近百年來(lái)以湖泊底棲物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 約2011年開(kāi)始優(yōu)勢(shì)種屬Fragilaria被Nitzschia、Navicula等河流水體中常見(jiàn)的物種所替代, 且硅藻多樣性指標(biāo)總體增加, 而指示水位變化的PCA主軸一解釋了硅藻群落結(jié)構(gòu)的主要變化(約55.8%)。總之, 極端干旱事件的發(fā)生與持續(xù)明顯改變了湖泊生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征, 已成為影響該氣候敏感區(qū)水資源安全與生態(tài)環(huán)境功能的重要挑戰(zhàn)之一。

浴仙湖; 極端干旱; 湖泊沉積物; 硅藻; 生物多樣性; 粒度

在全球持續(xù)變暖的背景下, 區(qū)域極端干旱事件的發(fā)生頻率與幅度總體增強(qiáng), 導(dǎo)致大量湖庫(kù)水位下降、水資源總量降低, 從而威脅區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境功能[1]。云南地區(qū)氣候類型多樣、地理單元眾多、地理環(huán)境復(fù)雜, 近60年來(lái)該地區(qū)呈現(xiàn)平均氣溫總體上升、年平均降水量總體減少的趨勢(shì)[2]。尤其是2009年秋季到2013年春季, 云南地區(qū)出現(xiàn)的極端干旱事件持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、影響范圍廣。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 截至2010年3月下旬, 云南省受災(zāi)人數(shù)為2405萬(wàn), 農(nóng)作物受旱面積超過(guò)3.15×104km2, 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)170×108元[3]。2009年8月至2010年3月, 西南地區(qū)80%的植被覆蓋受到極端干旱抑制作用的影響[4], 并導(dǎo)致了陸地生態(tài)系統(tǒng)植物初級(jí)生產(chǎn)量的明顯降低[5]。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于極端干旱的研究主要集中于干旱程度的時(shí)空分布[6]與陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響評(píng)價(jià)[7]。如張彬等[8]研究表明, 極端干旱事件會(huì)造成草原生態(tài)系統(tǒng)群落的優(yōu)勢(shì)種更替和多樣性改變; 同時(shí)干旱氣候通過(guò)植物光合作用可以降低陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力[9]。

目前圍繞云南湖泊的調(diào)查研究集中于湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的過(guò)程與機(jī)制[10—12], 鮮有對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)極端干旱氣候的模式研究, 主要原因包括缺乏長(zhǎng)期、連續(xù)的湖泊監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。湖泊沉積物記錄了湖泊生態(tài)與環(huán)境變化的長(zhǎng)期歷史[13], 已被廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)湖泊環(huán)境變化的時(shí)段、幅度和生態(tài)響應(yīng)模式[14]。硅藻是湖泊初級(jí)生產(chǎn)者的重要組成, 因其細(xì)胞壁由硅質(zhì)構(gòu)成可在湖泊沉積物中較好地保存, 加之其屬種豐富、生命周期較短(1—7d)且對(duì)氣候與環(huán)境變化十分敏感, 已成為湖泊生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)中重要的生物指標(biāo)之一[15]。已有沉積物調(diào)查表明, 氣溫上升可以導(dǎo)致湖泊熱力分層增強(qiáng)從而有利于小型硅藻的生長(zhǎng)[16,17]。對(duì)中高緯度地區(qū)湖泊沉積物等記錄的研究顯示, 長(zhǎng)期的氣候變暖驅(qū)動(dòng)了硅藻等生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的區(qū)域分布[18]。國(guó)內(nèi)對(duì)硅藻響應(yīng)氣候變化的研究主要集中于內(nèi)陸地區(qū)的高鹽度湖泊千年時(shí)間尺度的變化模式[19]。在長(zhǎng)江中下游地區(qū), 氣候變暖和水動(dòng)力變化可以導(dǎo)致硅藻群落的長(zhǎng)期變化[20]。在云南地區(qū), 近幾十年來(lái)的氣溫變暖導(dǎo)致了瀘沽湖硅藻群落的演替[21], 同時(shí)現(xiàn)代調(diào)查表明, 洱海硅藻群落的構(gòu)建受到了季節(jié)性氣候與環(huán)境變化的控制[22]。因此, 可以應(yīng)用湖泊沉積物記錄來(lái)對(duì)云南地區(qū)的極端干旱氣候事件及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)開(kāi)展系統(tǒng)評(píng)價(jià)。

本文選擇位于云南省東南部且受到極端干旱氣候明顯影響的浴仙湖為研究對(duì)象, 通過(guò)提取湖泊沉積物并開(kāi)展多指標(biāo)綜合分析, 結(jié)合氣象監(jiān)測(cè)等數(shù)據(jù)和主成分分析等方法, 系統(tǒng)識(shí)別極端干旱事件的沉積物信號(hào)、湖泊生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的響應(yīng)模式, 從而為該地區(qū)應(yīng)對(duì)氣候變化與流域管理提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浴仙湖位于云南省文山州且屬紅河流域?yàn)o江水系, 是滇東南巖溶山原地區(qū)的一個(gè)斷陷湖盆(北緯23°44′, 東經(jīng)104°04′), 流域內(nèi)主要分布巖溶地層發(fā)達(dá)的中低山山原地貌, 巖溶地質(zhì)構(gòu)造與石灰?guī)r發(fā)育。湖泊水位在海拔1506 m時(shí), 湖盆東西長(zhǎng)2750 m,南北寬2250 m, 水域面積約2.27 km2, 湖水平均水深4.5 m, 最大水深15 m[23]。研究區(qū)地處北回歸線附近低緯高原地帶, 湖區(qū)屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫16.5℃, 極端高溫出現(xiàn)在5—6月, 極端低溫出現(xiàn)在1—2月, 年均降水量約900—1000 mm, 徑流年變化主要受氣候因素的控制, 湖水補(bǔ)給主要依賴地表徑流及降水[24]。2013年8月的現(xiàn)代湖泊調(diào)查顯示湖泊水位顯著下降、湖泊水面面積銳減至約150 m2。

2013年的水質(zhì)分析表明, 浴仙湖水體總磷為約3 μg/L、葉綠素含量約4 μg/L (表 1), 參照富營(yíng)養(yǎng)水平的劃分標(biāo)準(zhǔn)該湖泊目前為貧營(yíng)養(yǎng)水體湖泊[25]。近60年來(lái)氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析顯示, 浴仙湖流域年平均氣溫總體呈升高的趨勢(shì), 降水量則呈現(xiàn)較大的波動(dòng)(圖 1)。在1951—1995年間年平均氣溫(±1 SD)為(18.6±0.4)℃, 且保持相對(duì)穩(wěn)定, 但是在近20年來(lái)出現(xiàn)增溫的趨勢(shì), 平均溫度(±1 SD)為(19.2±0.6)℃, 且在2009—2010年達(dá)到最高年平均氣溫值(20.2℃)。而年降水量從1955年開(kāi)始出現(xiàn)總體降低的趨勢(shì), 1995—2012年間年降水量(±1 SD)為(838.3±139.3) mm, 而2009—2012年期間年降水量持續(xù)偏低(843.5 mm)。

表 1 浴仙湖的湖泊學(xué)基本特征Tab. 1 Key limnological features of Yuxian Lake

圖 1 浴仙湖流域近60年來(lái)年平均氣溫、年降水及其3年滑動(dòng)平均變化圖Fig. 1 Annual mean temperature and precipitation over the past 60 years with 3-year running smooth lines

1.2 湖泊基本調(diào)查

2013年8月對(duì)浴仙湖開(kāi)展野外調(diào)查工作, 采集了湖泊水樣、同時(shí)現(xiàn)場(chǎng)采用YSI野外多參數(shù)水質(zhì)儀獲得部分水質(zhì)數(shù)據(jù)。采集的水樣置于4℃保溫箱中至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行水化學(xué)分析, 本文湖泊水質(zhì)數(shù)據(jù)包括水深(H)、pH、葉綠素a (Chl.a)、NO3-N、NO2-N、NH3-N等理化指標(biāo)(表 1)。

1.3 沉積物采樣與實(shí)驗(yàn)室處理

沉積物采樣 至2013年, 干旱導(dǎo)致湖泊面積驟減, 湖泊水體表面積不足150 m2(圖 2)。為獲取連續(xù)未受擾動(dòng)的湖泊沉積物, 利用瑞典HTH重力采樣器采集了長(zhǎng)度為36 cm的柱狀沉積巖芯一根(YX-1-GC-2; 23°44′N, 104°4′E, 水深: 0.2 m; 圖 2)?，F(xiàn)場(chǎng)對(duì)鉆孔表層0—5 cm沉積物按0.5 cm間隔、深度5 cm以下按1 cm間隔分布進(jìn)行分樣, 樣品避光保存于4℃并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行凍干處理。實(shí)驗(yàn)室測(cè)試指標(biāo)包括含水量測(cè)定、沉積物粒度、210Pb測(cè)年、碳氮元素、穩(wěn)定同位素、硅藻群落等。以生物(硅藻)、物理化學(xué)指標(biāo)為例識(shí)別近百年來(lái)浴仙湖生態(tài)環(huán)境的變化特征, 本文重點(diǎn)對(duì)浴仙湖鉆孔上部30 cm樣品(大約1900—2013 AD)進(jìn)行系統(tǒng)分析。

實(shí)驗(yàn)室處理 沉積物樣品采用210Pb和137Cs測(cè)年方法建立年代序列。具體分析步驟包括: 將凍干后的樣品每次取少量壓實(shí)裝入測(cè)年樣管中至約4 cm, 并將其表面處理水平, 向其注入約1 cm的環(huán)氧樹(shù)脂AB結(jié)構(gòu)膠; 封膠靜置7d后, 放入美國(guó)Canberra公司的高純鍺探測(cè)器、數(shù)字化譜儀及多通道分析GAMMA儀器中測(cè)量放射性核素210Pb和137Cs比活度。最后應(yīng)用恒定補(bǔ)給速率模型(CRS)建立鉆孔的年代學(xué)序列[26]。

沉積物的粒度分析主要包括如下步驟: 稱取干樣0.3—0.5 g, 加入10 mL濃度10%的雙氧水, 置于加熱板上煮沸去除有機(jī)質(zhì), 至少量氣泡為止, 再加入10 mL 10%的鹽酸去除碳酸鹽。充分反應(yīng)后加入蒸餾水靜置24h后去除上層廢液。加入10 mL 0.05 mol/L的六偏磷酸鈉分散劑后超聲波振蕩10min, 使用馬爾文激光粒度儀(MS-2000)進(jìn)行測(cè)量, 并使用粒徑＜2 μm、2—63 μm、＞63 μm及中值粒徑4個(gè)指標(biāo)反映沉積物粒度分布特征。

沉積物全巖樣品的碳、氮同位素分析分別采用國(guó)標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)VPDB和大氣中的N2為參照[27,28]。主要步驟包括: 充分研磨約10 mg凍干全樣樣品, 并用錫箔杯包裹成球狀; 之后將其送入反應(yīng)爐中在960℃下燃燒, 產(chǎn)生的氣體通過(guò)FLASH2000裝置與Thermo MAT-253質(zhì)譜儀進(jìn)行同位素比值測(cè)定; 同時(shí)應(yīng)用元素分析儀進(jìn)行碳、氮元素含量測(cè)定。在本次分析中,沉積物同位素和元素含量的分析精度分別為±0.1‰和±1%。

沉積物硅藻樣品參照國(guó)際通用方法進(jìn)行處理[29]。具體步驟包括: 稱取0.3—0.5 g濕樣, 加10%鹽酸溶液8 mL去除碳酸鹽, 充分反應(yīng)后加30%過(guò)氧化氫3 mL, 并將樣品置于80℃水浴4h, 期間每過(guò)25min加3 mL過(guò)氧化氫, 充分去除硅藻細(xì)胞壁上的有機(jī)質(zhì)。反應(yīng)結(jié)束后以1200 r/min速度離心4min,抽出上層液體后加入蒸餾水混合, 重復(fù)清洗4次, 離心完成后加入幾滴甲醛溶液密封低溫保存。使用Naphrax?封片膠制作硅藻玻片, 硅藻鑒定分析用1000倍相差顯微鏡(Leica DM2500)油鏡鑒定, 屬種的鑒定以Krammer & Lange-Bertalot (1986—1999)[30]為主。依據(jù)硅藻保存情況, 每個(gè)樣品的硅藻統(tǒng)計(jì)控制在400—420個(gè), 屬種豐度按百分比表示并進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。同時(shí)將殼體形態(tài)與生境相似的兩個(gè)底棲物種F. construens和F. pinnata合并, 其中底棲硅藻種屬按棲息地劃分為靜水水體和河流相兩個(gè)硅藻類型[31]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

圖 2 云南浴仙湖采樣點(diǎn)位置示意圖Fig. 2 Location and coring site of Yuxian Lake, Yunnan

硅藻地層圖中選取百分比含量大于5%的硅藻物種, 并使用限制性聚類分析(CONISS)確認(rèn)硅藻群落變化中具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的顯著時(shí)段。為探討硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要方向, 對(duì)平方根轉(zhuǎn)換后的群落數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分(PCA)分析。該方法是一種基于群落結(jié)構(gòu)或組成數(shù)據(jù)而不需要考慮環(huán)境梯度的線性模型排序法[32,33]。硅藻群落的α多樣性采用物種豐富度、Shannon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)測(cè)度, β多樣性采用Jaccard相異性指數(shù)測(cè)度, 硅藻物種豐富度指數(shù)進(jìn)行稀有度校準(zhǔn)后獲得[34]。本文所有的統(tǒng)計(jì)分析均在R(3.2.2)軟件中完成。

2 結(jié)果

2.1 鉆孔年代序列

基于湖泊沉積物210Pb、137Cs比活度和CRS模型[35], 建立了浴仙湖近百年以來(lái)的年代序列(圖 3)。浴仙湖沉積物樣品的210Pb比活度隨深度基本呈指數(shù)衰變, 但表層10 cm以上比活度偏低, 可能是由于干旱氣候的持續(xù)使得沉積物樣品210Pb信號(hào)受到流域過(guò)程變化的影響[36]。在浴仙湖沉積物中137Cs峰值出現(xiàn)在約14.5 cm(1986±2 AD; 圖 3a), 與1986年4月蘇聯(lián)加盟共和國(guó)烏克蘭的切爾諾貝利核電站核泄漏事件導(dǎo)致峰值相對(duì)應(yīng)[37]。該研究區(qū)內(nèi)大屯海[38]及長(zhǎng)江中下游地區(qū)的太湖[39]同樣檢測(cè)到1986年左右的137Cs峰值, 而沉積物表層樣品中137Cs出現(xiàn)的較高水平可能與流域地表侵蝕過(guò)程的增強(qiáng)相關(guān), 與表層沉積物沉積速率明顯增加的模式一致(圖 3b)。

2.2 湖泊環(huán)境變化的沉積物記錄

近百年來(lái)沉積物顆粒大小主要以粒徑＜63 μm的組分為主(圖 4), 在約1968—2008年間沉積物粒度分布相對(duì)穩(wěn)定。平均中值粒徑(±1 SD)為(4.00± 0.16) μm, 主要以粉砂組分(2—63 μm)為主(約71%)。粗顆粒物質(zhì)(粒度粒徑＞63 μm)百分比含量總體偏低(如＜5%), 同時(shí)近10年來(lái)表現(xiàn)為總體增加、變化幅度增大的特征。近百年來(lái)沉積物中值粒徑指標(biāo)出現(xiàn)多次波動(dòng), 尤其在大概1920、1998、2011等年份出現(xiàn)峰值。

碳氮同位素?cái)?shù)據(jù)顯示近百年來(lái)δ13C和δ15N分別在–13.5‰—–18.0‰、4.0‰—5.5‰內(nèi)波動(dòng), 其平均值(±1SD)分別為(–15.6±1.0)‰和(4.9±0.3)‰。其中δ13C總體呈下降趨勢(shì), 但幅度不大。δ15N則在1970—2000年左右出現(xiàn)低值(4.5±0.2)‰。C/N值在10—15間波動(dòng)但沒(méi)有顯著的增加或降低趨勢(shì), 明顯波動(dòng)主要出現(xiàn)在約1900—1915年、約1995—2005年和約2011年。沉積物總碳(TC)和總氮(TN)含量在10—23、1—2變化, 平均值(±1SD)分別為(17±3)、(1±0) mg/g, 兩個(gè)指標(biāo)都保持相對(duì)穩(wěn)定(圖 4)。

圖 3 浴仙湖鉆孔沉積物年代序列Fig. 3 Depth profiles showing the radioactivities, age model and sedimentation rate for the sediment core of Yuxian Lake

圖 4 浴仙湖鉆孔沉積物粒度、元素與穩(wěn)定同位素隨深度變化圖Fig. 4 Stratigraphic profile showing the grain size, elemental and isotope data at Yuxian Lake

2.3 硅藻群落長(zhǎng)期變化特征

浴仙湖鉆孔中硅藻以底棲物種為主, 以Fragilaria construens/pinnata及Nitzschia palea為優(yōu)勢(shì), 其次是Achnanthes minutissima、F. elliptica、F. pseudoconstruens、F. berolinensis、N. fruticosa和Surirella angusta (圖 5)。浮游硅藻的百分比較低(＜1.5%)且集中出現(xiàn)于約1963、1985年等, 浮游種主要有Aulacoseira ambigua和Cyclostephanos dubius。

限制性聚類分析并結(jié)合零模型檢驗(yàn)的結(jié)果顯示, 該鉆孔硅藻群落結(jié)構(gòu)可劃分2個(gè)明顯變化的階段, 即在鉆孔深度約3 cm (約2011年)前后出現(xiàn)重大轉(zhuǎn)變。2011年以前, 硅藻組合以F. construens/pinnata和A. minutissima為絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 期間F. construens/ pinnata平均百分比為69.3%。2011年以后則以河流系統(tǒng)中常見(jiàn)的N. palea、N. fruticosa及S. angusta三個(gè)物種為優(yōu)勢(shì), 且N. palea優(yōu)勢(shì)度高達(dá)40%。根據(jù)靜水水體硅藻和河流相硅藻所占的百分比來(lái)看, 靜水水體硅藻在約2011年開(kāi)始大量減少, 而河流相硅藻則明顯增加并成為優(yōu)勢(shì)物種。

硅藻數(shù)據(jù)PCA分析顯示(圖 6), 主軸1解了硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的58.9%, 主軸2解釋了8.2%, 零模型檢驗(yàn)表明僅有主軸1在統(tǒng)計(jì)學(xué)上是顯著的。主成分分析雙圖中沿軸1負(fù)方向, 即2011—2013年以河流相硅藻N. palea、N. fruticosa及S. angusta為主(圖 6)。而靜水水體中常見(jiàn)的F. construens/pinnata和A. minutissima則分布于軸1反方向。

2.4 硅藻生物多樣性指數(shù)

該鉆孔硅藻物種豐富度、香農(nóng)指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)長(zhǎng)期增加的趨勢(shì)(圖 7), 但物種豐富度自約2011年達(dá)到最大值后出現(xiàn)降低, 反映群落相異性的Jaccards指數(shù)在近百年來(lái)也呈現(xiàn)長(zhǎng)期增加的趨勢(shì)(圖 7)。物種豐富度和香農(nóng)指數(shù)在約1900年至2000年間保持相對(duì)穩(wěn)定, 平均值(±1SD)分別為12±2、1.16±0.30; 2000年后開(kāi)始增加, 期間平均值(±1SD)為19±5、1.60±0.48。近百年來(lái)硅藻群落的均勻度指數(shù)變化范圍在0.3—0.8, 在1970s至2011年都有較大波動(dòng)。約2011年以后, α多樣性指數(shù)(主要為物種豐富度)出現(xiàn)降低趨勢(shì), 群落Jaccards相異性指數(shù)在0.24—0.67內(nèi)變化, 約2011年出現(xiàn)了近百年來(lái)的最大值后總體下降。同時(shí), PCA主軸1樣品點(diǎn)得分與硅藻α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著相關(guān)的變化特征(如物種豐富度r=–0.79, P＜0.001; 香農(nóng)指數(shù)r=–0.78, P＜0.001; 均勻度指數(shù) r=–0.64, P＜0.001)。

3 討論

3.1 近百年來(lái)區(qū)域氣候與湖泊環(huán)境變化的特征評(píng)價(jià)

圖 5 浴仙湖鉆孔主要硅藻屬種組合變化圖與限制性聚類分析(CONISS)結(jié)果Fig. 5 Sedimentary profile showing the diatom assemblages for Yuxian Lake, with the red line indicating a significant species shift based on CONISS results

圖 6 浴仙湖硅藻群落主成分分析雙圖Fig. 6 PCA biplot showing the first two axes for diatom assemblages in Yuxian Lake

沉積物粒度已有的研究結(jié)果表明, 沉積物粒徑增大反映采樣點(diǎn)離湖岸距離減小、湖泊水位下降,指示干旱氣候; 反之, 沉積物粒徑減小反映采樣點(diǎn)離湖岸距離增大、湖泊水位上升[40,41]。如Wang等[42]對(duì)蒙古高原湖泊沉積環(huán)境記錄的研究同樣證明細(xì)粒沉積物對(duì)應(yīng)較高的湖泊水位, 指示濕潤(rùn)的氣候條件。與近60年的長(zhǎng)期氣溫和降水平均值相比, 浴仙湖流域1970s—2000年期間年均氣溫偏低0.14℃, 降水增多約41.9 mm; 同期沉積物中值粒徑整體偏小且較穩(wěn)定, 與湖泊水位總體偏高相一致(即最大水深為約15 m)。而從約2011年(鉆孔深度3 cm)開(kāi)始,浴仙湖沉積物平均粒徑呈現(xiàn)增大趨勢(shì)(圖 4)并與該區(qū)域極端干旱事件的出現(xiàn)相對(duì)應(yīng), 即從2009年年底開(kāi)始流域氣溫總體升高、降水量大幅減少(圖 1)。同時(shí)流域開(kāi)發(fā)與農(nóng)業(yè)用水的持續(xù)可能加速了湖泊水位的下降, 并縮短了流域地表顆粒物在湖泊水體中的搬運(yùn)距離, 導(dǎo)致沉積物平均粒徑的增大[40,41]。而距浴仙湖大約85 km的大屯海, 由于筑壩及干旱事件導(dǎo)致湖泊水動(dòng)力減弱, 中值粒徑則呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)[38], 可能反映了不同類型的湖泊粒度指標(biāo)和水動(dòng)力特征對(duì)極端干旱事件的差異性響應(yīng)。

圖 7 浴仙湖硅藻群落物種多樣性指數(shù)與PCA樣品點(diǎn)得分圖Fig. 7 Stratigraphic profiles showing the diatom diversity indices and the PCA axis one site scores for Yuxian Lake

沉積物元素、穩(wěn)定同位素記錄及現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)均表明, 浴仙湖近百年來(lái)水體營(yíng)養(yǎng)水平總體偏低且長(zhǎng)期變化的幅度較小。湖泊沉積物中元素組成(TC、TN、C/N)與碳、氮同位素(δ13C、δ15N)可以用來(lái)重建湖泊古生產(chǎn)力變化并探討沉積物來(lái)源[43]。近百年來(lái)浴仙湖沉積物C/N平均值為13.4, 表明該湖主要以內(nèi)源有機(jī)質(zhì)(如藻類、水生植物)輸入為主, 而δ13C、δ15N沒(méi)有明顯的增加或降低指示湖泊生產(chǎn)力沒(méi)有顯著變化。太湖不同湖區(qū)穩(wěn)定同位素δ13C、δ15N的研究顯示湖泊由貧營(yíng)養(yǎng)至富營(yíng)養(yǎng)的過(guò)程中δ13C和δ15N值增加[44]。已有研究表明, 湖泊典型藻類C/N約在5—10, 但是陸地維管束植物C/N值往往高于20[28,45], 而藻類生產(chǎn)力的增加可以使δ13C值降低[46]。盧慧斌等[47]研究表明, 近百年來(lái)洱海沉積物TN增大及浮游動(dòng)物枝角類生物量的增加指示了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的長(zhǎng)期過(guò)程; 同時(shí)長(zhǎng)江中下游太湖近百年來(lái)C/N的降低和TC、TN的增加示蹤了湖區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化歷史[39]。而浴仙湖沉積物TC和TN值沒(méi)有明顯升高的趨勢(shì), 這也與2013年水質(zhì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(表 1)顯示的該湖泊為貧營(yíng)養(yǎng)水平一致。

3.2 近百年來(lái)湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化特征

湖泊水深與棲息地變化是影響硅藻組成的主要環(huán)境因子。國(guó)內(nèi)對(duì)硅藻與水深的研究大多集中于湖泊鹽度的重建, 如胡曉蘭等[48]對(duì)西藏多個(gè)湖泊表層沉積物硅藻的研究以Navicula、Fragilaria和Nitzschia為主, 但硅藻空間組合分布主要受水體鹽度、堿度的控制。撫仙湖等云南地區(qū)的深水湖泊硅藻群落主要以浮游物種為主[49], 而浴仙湖的硅藻優(yōu)勢(shì)種以附生種(如F. construens/pinnata、A. minutissima)和河流相物種(如N. palea、N. fruticosa及S. angusta)為主, 且浮游種百分比很低(小于1.5%)。類似的, 位于云南西北部且營(yíng)養(yǎng)水平偏低的云龍?zhí)斐毓柙迦郝涞牡讞珒?yōu)勢(shì)種同樣以F. construens、F. pinnata和A. minutissima為主[50]。由于本研究提取的鉆孔位于浴仙湖西北部近岸淺水區(qū)域, 因此硅藻群落以附生物種為主與北半球淺水湖泊硅藻群落的結(jié)構(gòu)特征類似[51], 而少量的浮游物種的出現(xiàn)可能是通過(guò)水體或風(fēng)力作用由敞水區(qū)帶至沿岸帶[52]。

同時(shí), 浴仙湖硅藻群落的演替與優(yōu)勢(shì)物種的轉(zhuǎn)換特征表現(xiàn)為對(duì)極端干旱脅迫的明顯響應(yīng)。1960年以來(lái)云南經(jīng)歷了四次明顯的極端干旱事件,而2009年秋冬開(kāi)始的極端干旱事件最為嚴(yán)重[3], 從而導(dǎo)致了湖泊環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)的明顯變化。與浴仙湖流域氣象資料、湖泊調(diào)查等結(jié)果相一致, 沉積物粒度分析顯示了此次極端干旱氣候?qū)е碌慕邓繙p少、湖泊水位的顯著降低(圖 1、圖 4)。地表水體蒸發(fā)量的增加與人為引水量劇增等疊加效應(yīng)造成了湖泊面積銳減。同時(shí)浴仙湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)顯著變化, 如硅藻群落由約2011年以前由湖泊中常見(jiàn)的底棲物種F. construens/pinnata及A. minutissima迅速轉(zhuǎn)變?yōu)橐院恿飨辔锓NN. palea和N. fruticosa為主(圖 3), 同時(shí)該時(shí)間點(diǎn)也是硅藻群落相異性指數(shù)最大、PCA軸1樣品點(diǎn)出現(xiàn)顯著變化的階段(圖 6、圖 7)。此次干旱事件起始于2009年秋季(10月左右), 干旱最為嚴(yán)重時(shí)間為2010—2012年[4]?；?10Pb建立的CRS年代模型在表層存在±1年的誤差(圖 3), 因此2009—2013年干旱事件及其生態(tài)環(huán)境影響在本文以約2011年為界。浮游硅藻百分比變化主要時(shí)間為1990s—2011年, 在湖泊水位和生態(tài)環(huán)境變化最大的2011年未出現(xiàn)顯著變化, 因此該湖中浮游硅藻對(duì)干旱事件沒(méi)有顯著指示價(jià)值(圖 5)。該區(qū)域內(nèi)星云湖沉積物多指標(biāo)記錄顯示, 全球變暖與極端氣候的出現(xiàn)是影響云南中部地區(qū)湖泊硅藻群落變化的重要環(huán)境因子之一[53]。Laird等[54]利用沉積物硅藻重建了北美大草原過(guò)去2300年干旱強(qiáng)度和頻率, 表明過(guò)去1200AD年北美大草原的干旱強(qiáng)度和頻率主要受長(zhǎng)期氣候變化的驅(qū)動(dòng)。1900—2011年期間, 浴仙湖鉆孔硅藻組成主要以F. construens/pinnata為優(yōu)勢(shì)種; 類似的, 加拿大Worth湖的研究表明優(yōu)勢(shì)種F. pinnata主要分布在中等深度區(qū)(即約3—9 m)且適宜在低光條件下生長(zhǎng)[51]。同時(shí), 硅藻的生長(zhǎng)與群落分布還受到湖泊棲息地與水動(dòng)力條件的影響, 如附生型硅藻Achnanthes通常喜歡近岸生境[55], 而河流相硅藻(如Navicula和Nitzschia)能適應(yīng)較強(qiáng)的水動(dòng)力特征并在較低的光照條件下具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[56]。因此在浴仙湖中, 極端干旱事件的持續(xù)與湖泊水位大幅下降、水動(dòng)力增強(qiáng), 都有利于Navicula、Nitzschia等硅藻種屬在約2011年開(kāi)始出現(xiàn)快速增加并成為優(yōu)勢(shì)物種(圖 5)。

3.3 硅藻生物多樣性響應(yīng)極端干旱事件的變化模式

已有研究表明, 環(huán)境異質(zhì)性與生態(tài)位分化是影響生物多樣性模式的重要生態(tài)過(guò)程[57—59]。浴仙湖硅藻群落α多樣性隨時(shí)間呈現(xiàn)增加的特征, 可能反映了湖泊棲息地結(jié)構(gòu)的變化與水體環(huán)境異質(zhì)性的增加[51,60]。硅藻物種分布與水深的大量研究表明,湖泊底棲硅藻與浮游藻類相比具有較高的物種多樣性[55,61]。湖濱淺水區(qū)擁有多樣的生境(如沙質(zhì)、泥質(zhì)、水生植物等)和復(fù)雜的環(huán)境特征, 且光照條件多樣、營(yíng)養(yǎng)鹽較高[55,62]。而云南西北部小型深水湖泊的硅藻群落多樣性的長(zhǎng)期變化受水位的波動(dòng)影響較小[50], 反映了水文波動(dòng)可能導(dǎo)致了不同水深的中小型湖泊中硅藻群落多樣性呈現(xiàn)出差異的響應(yīng)模式。

時(shí)空尺度上群落結(jié)構(gòu)變化程度的β多樣性指標(biāo)[34], 可以直接指示主要的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子[18,63]。浴仙湖沉積物記錄表明, 硅藻群落β多樣性數(shù)值在約2011年左右達(dá)到最大, 與硅藻群落中靜水水體常見(jiàn)物種大量減少、河流相硅藻成為優(yōu)勢(shì)物種時(shí)間一致, 而2011年以來(lái)硅藻群落同質(zhì)性增加、群落相異性指數(shù)降低(圖 7)。該響應(yīng)模式與中等干擾假說(shuō)(Intermediate disturbance hypothesis)的預(yù)測(cè)模型相一致, 即中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性[64]。而Chase等[65]的研究同時(shí)表明, 生境條件的持續(xù)惡化會(huì)降低群落構(gòu)建中隨機(jī)過(guò)程的重要性、環(huán)境異質(zhì)性降低, 從而加強(qiáng)了群落的均質(zhì)化、降低群落β多樣性指數(shù)。類似的, 隨著滇池富營(yíng)養(yǎng)化的持續(xù)與系統(tǒng)生產(chǎn)力的上升, 種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的增強(qiáng)、水體透明度的降低、水生植被覆蓋度的減少等過(guò)程直接導(dǎo)致了沉積物硅藻群落β多樣性指數(shù)的持續(xù)降低[49]。因此, 云南湖泊硅藻群落在環(huán)境壓力持續(xù)的背景下呈現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的長(zhǎng)期降低,反映了氣候變化持續(xù)、人類活動(dòng)增強(qiáng)等背景下該生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)面臨著多樣性保護(hù)的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。

4 結(jié)論

區(qū)域與全球尺度上極端干旱事件發(fā)生的頻率與強(qiáng)度增加, 導(dǎo)致了云南大量湖庫(kù)的水位下降、水資源總量明顯降低, 對(duì)區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境功能產(chǎn)生了威脅。本研究對(duì)浴仙湖沉積物多指標(biāo)記錄的研究表明, 近百年來(lái)浴仙湖環(huán)境的主要變化出現(xiàn)于2009—2013年極端干旱事件期間, 湖泊水位的快速降低導(dǎo)致了沉積物粒徑的明顯變化與硅藻群落的快速演替, 同時(shí)硅藻生物多樣性呈現(xiàn)增加的趨勢(shì), 表明了極端干旱事件對(duì)湖泊生物群落構(gòu)建的脅迫作用和對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)影響。因此, 2009—2013年極端干旱事件導(dǎo)致了浴仙湖生物群落結(jié)構(gòu)的快速變化是過(guò)去100年里沒(méi)有出現(xiàn)過(guò)的系統(tǒng)突變事件, 這表明積極采取氣候適應(yīng)對(duì)策是對(duì)這一氣候敏感地區(qū)進(jìn)行湖泊管理與生態(tài)修復(fù)的重要任務(wù)。

致謝:

感謝高原地理過(guò)程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室趙帥營(yíng)、段立曾、王教元、施海彬在野外采樣、室內(nèi)實(shí)驗(yàn)及數(shù)據(jù)分析等方面提供的幫助。

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SEDIMENT RECORDS OF EXTREME DROUGHTS AND ECOLOGICAL CONSEQUENCES IN YUXIAN LAKE, SOUTHEAST YUNNAN

HU Kui, CHEN Guang-Jie, HUANG Lin-Pei, CHEN Xiao-Lin, LIU Yuan-Yuan, LU Hui-Bin, TAO Jian-Shuang and KANG Wen-Gang
(Key Laboratory of Plateau Geographical Processes and Environmental Change, School of Tourism and Geography, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

The increased intensity and frequency of extreme droughts due to global warming have led to the dedine of water levels and significant shortage of water resources in many lakes and reservoirs, which could severely threaten the socio-economic development and ecological security. To date the ecological evaluation of extreme droughts have been mainly focused on terrestrial ecosystems in China. This study aim to assess the impact of extreme droughts on diatom assemblages and diversity patterns through multi-proxy sediment analyses in Yuxian Lake, which has experienced significant water level change during the period of 2009 to 2013. The grain size records showed an increase in sediment particles starting from about 2011, which corresponded to the occurrence of the most recent drought event. The isotopic and elementary records indicated that the trophic state remained oligotrophic over the past century. Diatom assemblages were dominated by benthic and limnetic diatoms (i.e. Fragilaria construens/pinnata), but these taxa were there after replaced by fluvial and riverine taxa (i.e. Nitzschia and Navicula) with the most recent decline of lake levels. Our results demonstrated that the diatom PCA axis was strongly associated with extreme climate, which accounted for 55.8% of the total variance for diatom assemblages. Our study provided sediment evidence for the role of extreme droughts in regulating freshwater environment and biota and highlighted the urgency of climate mitigation actions in maintaining water security and ecosystem functioning for this climate-sensitive region.

Yuxian Lake; Extreme drought; Sediments; Diatoms; Biodiversity; Grain size

X524

A

1000-3207(2017)03-0724-11

10.7541/2017.90

2016-05-27;

2016-10-25

國(guó)家自然科學(xué)基金(U1133601、41171048、41302151); 科技部國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2014CB460607); 教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(213034A)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (U1133601, 41171048, 41302151); Ministry of Science and Technology of China (2014CB460607); Ministry of Education of China (213034A)]

胡葵(1991—), 女, 云南德宏人; 碩士研究生; 主要從事淡水生態(tài)研究。E-mail: hukuian@163.com

陳光杰, E-mail: guangjiechen@gmail.com