倪妍妍, 楊文娟, 劉建鋒, 江澤平

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091)

崖柏屬植物的核型分析

倪妍妍, 楊文娟, 劉建鋒*, 江澤平

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091)

[目的]為了從細(xì)胞學(xué)角度探討崖柏屬植物分類與進(jìn)化問題，[方法]采用根尖壓片法對崖柏屬5種植物進(jìn)行核型研究。[結(jié)果]表明:崖柏和日本香柏的核型公式為2n=2x=22=18m(2SAT)+4sm，朝鮮崖柏、北美喬柏和北美香柏的核型公式為2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm，5種植物的核型均屬于1A類型。[結(jié)論]該屬在柏科中可能處于比較進(jìn)步的進(jìn)化地位；通過進(jìn)化趨勢圖分析發(fā)現(xiàn)，崖柏在該屬中分化最晚，而朝鮮崖柏則較原始。

核型；崖柏；朝鮮崖柏；日本香柏；北美喬柏；北美香柏

崖柏屬(ThujaL.)為柏科(Cupressaceae)的一個小屬群，屬下僅有5個現(xiàn)存種，間斷分布在東亞和北美東西部。東亞3個種分布范圍均較狹窄，如崖柏(T.sutchuenensisFranch)為我國特有的極度瀕危物種，僅見于渝東北的石灰?guī)r山地(城口縣和開縣交界處)；朝鮮崖柏(T.koraiensisNakai)分布于我國長白山地區(qū)和朝鮮半島，日本香柏(T.standishiiL.)則為日本所特有。北美2個種分布較廣，北美喬柏(T.plicataD. Don)分布可北至亞北極泰加林，南至落葉林區(qū)；北美香柏(T.occidentalisL.)分布于北美西部太平洋海岸山地與落基山脈[1]。

崖柏屬植物的細(xì)胞學(xué)研究國內(nèi)外已有一些報道[2-3]，本文對屬內(nèi)5種植物(崖柏、朝鮮崖柏、日本香柏、北美喬柏和北美香柏)進(jìn)行了核型比較分析，其中，崖柏和朝鮮崖柏的核型均為首次報道，旨在為崖柏屬的系統(tǒng)發(fā)育研究及資源利用提供細(xì)胞學(xué)資料。

1 材料與方法

核型分析的項目、標(biāo)準(zhǔn)和方法參照李懋學(xué)等[4]的核型分析標(biāo)準(zhǔn)。臂比(AR)=按長臂/短臂；染色體長度比(LR)=最長染色體長度/最短染色體長度；核型不對稱系數(shù)(As.K.C)=(長臂總長/全組染色體總長)×100%；染色體總形態(tài)百分比(TM)=(短臂總長/全組染色體總長)×100%；染色體相對長度指數(shù)(I.R.L)=染色體長度/全組染色體平均長度。

2 結(jié)果與分析

2.1 染色體及核型分析

分別從崖柏、朝鮮崖柏、日本香柏、北美喬柏和北美香柏的5個細(xì)胞分裂相確定體細(xì)胞染色體數(shù)目，5個樹苗的體細(xì)胞染色體數(shù)目均為2n=22，染色體基數(shù)x=11，未見染色體非整倍性變異和加倍現(xiàn)象。核型特征和數(shù)據(jù)結(jié)果見圖1和表1。

圖1 崖柏屬植物染色體形態(tài)Fig.1 Chromosome morphology in species of genus Thuja L.

表1 5種崖柏屬植物的核型參數(shù)

表2 5種崖柏屬植物的染色體參數(shù)

注：*次縊痕, Note: secondary constriction.

結(jié)果顯示：崖柏和日本香柏有9對中部著絲粒染色體和2對近中部著絲粒染色體，朝鮮崖柏、北美喬柏和北美香柏有10對中部著絲粒染色體和1對近中部著絲粒染色體，近中部著絲粒的數(shù)目不是完全相同，但平均臂比與染色體長度比比較接近，均沒有臂比大于2的染色體。因此，按照Stebbins[5]的核型分類標(biāo)準(zhǔn)，崖柏屬5種植物的核型均屬于1A類型，這是一種最為整齊的對稱核型。對崖柏屬5種植物的染色體相對長度指數(shù)按Kuo等[6]提出的分類方法進(jìn)行分類發(fā)現(xiàn)，染色體相對長度組成中除M1、M2染色體外都有1對L染色體；且均只具有一對隨體，但不同種次縊痕的位置有所不同，如崖柏位于第11對染色體上，而朝鮮崖柏位于第9對染色體上。

2.2 崖柏屬植物的進(jìn)化趨勢分析

平均臂比(MAR)和染色體長度比(LR)可以表示不同種間核型的不對稱性，二者愈大，其核型愈不對稱。從MAR和LR的二維進(jìn)化趨勢圖(圖2A)發(fā)現(xiàn)，崖柏和日本香柏沿MAR和LR方向進(jìn)化較快，較為進(jìn)化；而朝鮮崖柏和北美香柏則較為原始。

平均臂比(MAR)和核型不對稱系數(shù)(As.K.C)則從另一個角度反映了核型的不對稱性，二者愈大，核型愈不對稱。從二維進(jìn)化圖(圖2B)可以看出：崖柏屬5種植物均按MAR和As.K.C向右上角方向進(jìn)化，崖柏MAR及As.K.C均最大，表明其在崖柏屬中分化最晚；相比之下，朝鮮崖柏則較為原始。

圖2 崖柏屬植物核型進(jìn)化趨勢圖 (A：MAR vs LR；B：MAR vs As.K.C)Fig.2 Evolution trend map of karyotype in species of genus Thuja L.(A:Two-dimensional representation of evolutionary trend of MAR and LR; B:Two-dimensional representation of evolutionary trend of MAR and As.K.C)

3 討論

李林初等[2]曾報道北美喬柏和北美香柏的核型公式分別為2n=2x=22=16m+6sm(2SAT)和2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm；Kuroki等[3]曾報道日本香柏的核型公式為2n=2x=22=16m+6sm。其中，北美喬柏和日本香柏的核型公式與本文報道的結(jié)果不盡相同，這可能是由于取材、實(shí)驗(yàn)方法的處理不同或測量誤差所致。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，崖柏和日本香柏的核型公式為2n=2x=22=18m(2SAT)+4sm，朝鮮崖柏、北美喬柏和北美香柏的核型公式為2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm，5種植物的核型均屬于1A類型。崖柏屬處于柏科較進(jìn)化的地位，而崖柏為崖柏屬最后分化種。

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(責(zé)任編輯：詹春梅)

Karyomorphology of FiveThujaSpecies

NIYan-yan,YANGWen-juan,LIUJian-feng,JIANGZe-ping

(Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China)

[Objective]To study the issues related to evolution and classification of the genusThujaL. [Method]Using the methods of toot tip squash and staining, the karyological characteristics of fiveThujaspecies were analyzed. [Result]The karyotype formulas ofT.sutchuenensisandT.standishiiare 2n=2x=22=18m(2SAT)+4sm, while the karyotype formula ofT.koraiensis,T.plicataandT.occidentalisare 2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm, all belonging to 1A type. [Conclusion]It seems thatThujaL. is in a progressive evolution status in the family Cupressaceae. The evolutional trend analysis suggest thatT.sutchuenensisis the most advanced species, whileT.koraiensisis perhaps the most primitive species inThujaL.

karyotype;Thujasutchuenensis;Thujakoraiensis;Thujastandishii;Thujaplicata;Thujaoccidentalis

2015-07-14 基金項目： 國家林業(yè)局“948”項目(2013-4-47)；中央公益性科研院所專項基金(RIF2010-15) 作者簡介： 倪妍妍(1991—)，女，碩士研究生，主要從事樹木生理生態(tài)研究. * 通訊作者.E-mail:liujf@caf.ac.cn

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.001

S791

A

1001-1498(2017)02-0189-05