肖 遙，張 蕊*，楚秀麗，徐肇友，孟現(xiàn)東，周志春

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400； 2.浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700； 3.浙江省林業(yè)種苗管理總站，浙江 杭州 310020)

24個產(chǎn)地南方紅豆杉在兩試驗點的生長差異及其選擇

肖 遙1，張 蕊1*，楚秀麗1，徐肇友2，孟現(xiàn)東3，周志春1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400； 2.浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700； 3.浙江省林業(yè)種苗管理總站，浙江 杭州 310020)

南方紅豆杉；產(chǎn)地；樹齡；遺傳變異；選擇

南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Léveillé) L. K. Fu et Nan Li)隸屬紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(TaxusLinn.)，主要分布于我國華東、華中、華南、西南和西北地區(qū)[1]。南方紅豆杉不僅能提取紫杉醇，具有抗癌作用，而且其材質(zhì)堅硬，質(zhì)地優(yōu)良，是生產(chǎn)高檔家具和實木制品的珍貴用材樹種[2]。當(dāng)今社會人們對木材產(chǎn)品的品質(zhì)要求越來越高，珍貴用材需求也逐漸加大。因此，以用材為目的的南方紅豆杉育種具有重要的應(yīng)用價值和現(xiàn)實意義。

縮短林木育種周期，加快育種進程是提高用材收益的有效辦法，而早期選擇是林木育種的有效手段之一[3]，如Zhou等[4]評估了歐洲赤松(PinussylvestrisLinn.)木材性質(zhì)的早期選擇效果，發(fā)現(xiàn)8年生是評價木材彈性模數(shù)的適宜年齡；楊世楨等[5]對比了水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)各性狀早、晚期相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)其天然林和人工林早期最佳選擇年齡分別為25年生和15年生。此外，多數(shù)珍貴用材樹種種源或家系的優(yōu)選研究同樣認為早期選擇具有一定可靠性，能有效提高育種效率[6,7]；然而，歐洲云杉(PiceaabiesLinn.)[8]和馬尾松(P.massonianaLamb.)[9]的研究發(fā)現(xiàn)，其無性系或種源生長有早期生長快后期生長慢，或早期生長慢后期生長快等多種類型，這意味著早期選擇可能會導(dǎo)致選擇的結(jié)果不準(zhǔn)確，會漏選或誤選部分優(yōu)良品系。因此，在開展林木早期選擇時有必要對其生長進行長期跟蹤調(diào)查，以檢驗選擇結(jié)果的準(zhǔn)確性以及明確其最佳的選擇年齡。就南方紅豆杉而言，已開展優(yōu)良種源和家系選擇的遺傳改良工作，且取得了良好的成效[10-13]，但多數(shù)研究僅探討了南方紅豆杉苗期和幼齡期的遺傳變異情況。鑒于此，本研究對浙江龍泉和浙江安吉兩地建立的南方紅豆杉產(chǎn)地試驗林分別在不同年份進行了全林生長性狀測定，旨在為評估南方紅豆杉產(chǎn)地早期選擇的準(zhǔn)確性和可靠性提供科學(xué)依據(jù)，并選擇出一批適生于不同立地條件的速生優(yōu)良產(chǎn)地。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗在浙江省龍泉市林科院上圩林區(qū)和安吉縣劉家塘林場兩地點同時開展。兩地點氣候類型均屬亞熱帶季風(fēng)氣候，地理坐標(biāo)分別為119°07′E、28°04′N和119°41′E、30°38′N。浙江龍泉年平均氣溫17.6℃，1月平均氣溫8℃，7月平均氣溫30℃，年降水量1 699.4 mm，無霜期263 d，全年日照時數(shù)1 849.8 h，立地條件較優(yōu)，土壤肥力中偏上；浙江安吉年平均氣溫16.6℃，1月平均氣溫5℃，7月平均氣溫29℃，年降水量1 344.1 mm，無霜期243 d，全年日照時數(shù)2 001.3 h，立地相對一般，土壤肥力較低。

1.2 試驗材料

以來自全國10個省份、24個產(chǎn)地的南方紅豆杉為試驗材料[12]。2006年初在福建明溪育苗，2007年在浙江龍泉市林科院農(nóng)田上將其培育成3年生大苗(加苗齡)，于2009年1月分別植于兩地點，此時苗木為3年生大苗。浙江龍泉點材料前期在庇蔭條件下生長，后期伐除伴生樹種；浙江安吉點材料在全光照條件下生長。兩地南方紅豆杉苗至2015年底已生長10 a(加苗齡)。

1.3 試驗設(shè)計和測定方法

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用小區(qū)平均值進行性狀方差分析，以檢驗?zāi)戏郊t豆杉產(chǎn)地、地點以及產(chǎn)地×地點間的互作效應(yīng)是否具有顯著性差異。方差分析模型為：

Yijkl=u+Li+B(L)j(i)+Pk+LPik+B(L)Pj(i)k+eijkl

式中：Yijkl為多點試驗第i地點內(nèi)第j區(qū)組第k產(chǎn)地第l小區(qū)平均值；u為群體平均效應(yīng)；Li為第i地點效應(yīng)；B(L)j(i)為第i地點內(nèi)第j區(qū)組效應(yīng)；Pk為第k產(chǎn)地效應(yīng)；LPik為第k產(chǎn)地和第i地點互作效應(yīng)；B(L)Pj(i)k為第i地點內(nèi)第j區(qū)組和第k產(chǎn)地的互作效應(yīng)；eijkl為機誤。

樹干通直度經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后再進行統(tǒng)計分析。采用SPSS 20.0軟件進行方差分析、多重比較以及相關(guān)性分析，圖表均通過Excel 2007軟件制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方紅豆杉生長的產(chǎn)地變異

2.2 地點效應(yīng)及產(chǎn)地×地點的互作

表1 南方紅豆杉生長性狀方差分析

注：*代表5%顯著性差異，**代表1%顯著性差異；產(chǎn)地、地點以及產(chǎn)地×地點的自由度分別為23、1和23。

Note: *indicate 5% significant difference, **indicate 1%significant difference; Degree of freedom of location, site and location × site were 23, 1 and 23, respectively.

編號Number產(chǎn)地Location浙江龍泉LongquanofZhejiang樹高Height/m胸徑DBH/cm冠幅Crownbreadth/m浙江安吉AnjiofZhejiang樹高Height/m胸徑DBH/cm冠幅Crownbreadth/m1安徽黃山HuangshanofAnhui3．97±0．366．32±1．442．60±0．623．71±0．567．06±0．682．57±0．232福建明溪MingxiofFujian4．22±0．246．79±0．452．71±0．212．83±0．416．26±1．391．79±0．363福建寧化NinghuaofFujian4．12±0．276．42±1．592．80±0．343．40±0．325．23±0．812．11±0．144福建沙縣ShaxianofFujian4．40±0．167．07±0．662．77±0．383．14±0．127．54±0．812．10±0．305福建武平WupingofFujian4．06±0．537．14±1．152．93±0．253．03±0．383．99±0．521．60±0．386福建武夷山WuyishanofFujian3．98±0．426．32±0．382．59±0．112．98±0．336．36±1．722．32±0．367福建柘榮ZherongofFujian4．01±0．206．03±0．722．74±0．262．81±0．266．48±1．241．94±0．178廣西三江SanjianofGuangxi4．21±0．166．93±1．372．78±0．323．12±0．395．95±1．162．48±0．869貴州都勻DuyunofGuizhou3．85±0．325．13±0．732．62±0．142．97±0．214．42±0．771．71±0．1610貴州梵凈山FanjingshanofGuizhou4．46±0．197．40±1．502．76±0．213．04±0．276．63±0．792．08±0．3411貴州錦屏JinpingofGuizhou4．05±0．335．78±0．802．64±0．253．24±0．405．02±1．091．84±0．4512貴州黎平LipingofGuizhou4．08±0．346．47±0．802．68±0．252．98±0．285．17±0．862．13±0．2413湖北恩施EnshiofHubei3．82±0．315．94±0．432．54±0．153．11±0．126．78±1．272．36±0．3814湖南靖州JinzhouofHu’nan4．11±0．276．42±0．802．86±0．513．28±0．215．60±1．012．34±0．4615湖南桑植SangzhiofHu’nan4．15±0．166．43±0．902．67±0．443．49±0．427．09±1．762．64±0．7416湖南綏寧SuiningofHu’nan4．07±0．256．37±1．012．75±0．303．17±0．305．24±1．212．16±0．6317湖南通道TongdaoofHu’nan3．99±0．145．64±0．472．49±0．183．89±0．466．76±0．802．62±0．4518江西井岡山JinggangshanofJiangxi4．11±0．486．86±1．582．73±0．273．73±0．256．03±0．472．06±0．1219江西龍南LongnanofJiangxi4．01±0．086．40±0．762．84±0．322．72±0．244．97±0．682．16±0．4320江西廬山LushanofJiangxi3．91±0．416．09±1．902．67±0．433．10±0．096．10±0．842．06±0．4221江西武寧WuningofJiangxi4．17±0．266．86±0．612．88±0．413．19±0．294．97±1．032．07±0．1122四川峨眉山EmeishanofSichuan4．04±0．296．36±1．212．69±0．403．32±0．355．87±0．531．89±0．2923云南石屏ShipingofYunnan4．15±0．166．67±0．992．80±0．313．06±0．226．10±1．812．37±0．5124浙江龍泉LongquanofZhejiang4．15±0．136．34±1．092．54±0．192．79±0．113．32±0．611．34±0．16均值A(chǔ)veragevalue4．096．422．713．175．792．11變幅Rangeofvariation3．824．465．137．402．492．932．723．893．327．541．342．64變異系數(shù)Coefficientofvariation6．58%15．14%11．18%9．17%17．18%17．14%

注：表中樹高、胸徑和冠幅均為10年生測定值。

Note: The height, DBH and crown breadth were 10 years old data.

圖1 兩地點不同樹齡南方紅豆杉樹高、胸徑和樹干通直度差異(不同小寫字母表示5%差異顯著)Fig.1 Difference of height, DBH and stem straightness of T. wallichiana var. mairei in two sites (The different letter indicate 5% significant difference, the same below.)

2.3 不同產(chǎn)地南方紅豆杉生長性狀相關(guān)分析

南方紅豆杉幼林生長性狀相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明：浙江龍泉和浙江安吉兩地幼林樹干通直度均與其它性狀的相關(guān)均不顯著，說明樹干通直度是相對獨立的性狀，優(yōu)良產(chǎn)地篩選時可單獨考慮該性狀；而兩地4年生、7年生和10年生樹高相互均呈顯著或極顯著正相關(guān)，且均與7年生胸徑呈極顯著正相關(guān)，說明優(yōu)良產(chǎn)地初選具有較好的可靠性。不同的是浙江安吉點幼林10年生胸徑與4年生、7年生和10年生樹高均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，而浙江龍泉點幼林10年生胸徑與其呈極顯著相關(guān)，這可能和立地環(huán)境差異有關(guān)。此外，浙江安吉點和浙江龍泉點幼林7年生樹高與10年生樹高相關(guān)系數(shù)分別為0.780和0.769，均大于4年生樹高與10年生樹高的相關(guān)系數(shù)(兩地點分別為0.479和0.649)，意味著

樹齡越大優(yōu)良產(chǎn)地的選擇效果越準(zhǔn)確。

圖2 兩地點南方紅豆杉樹高生長量和胸徑生長量差異Fig.2 Difference of height increment and DBH increment of T. wallichiana var. mairei in two sites

性狀Traits4年生樹高4?year?oldheight7年生樹高7?year?oldheight10年生樹高10?year?oldheight7年生胸徑7?year?oldDBH10年生胸徑10?year?oldDBH10年生樹干通直度10?year?oldstemstraightness4年生樹高4?year?oldheight10．709??0．479?0．649??0．2670．2447年生樹高7?year?oldheight0．744??10．780??0．895??0．3060．29910年生樹高10?year?oldheight0．649??0．769??10．726??0．2460．3867年生胸徑7?year?oldDBH0．726??0．732??0．624??10．515??0．33610年生胸徑10?year?oldDBH0．649??0．734??0．793??0．728??1-0．07410年生樹干通直度10?year?oldstemstraightness0．1890．1620．062-0．028-0．0191

注：表格右上方為浙江安吉點不同產(chǎn)地幼林生長相關(guān)分析；左下角為浙江龍泉點不同產(chǎn)地幼林生長相關(guān)分析。

Note: The top right corner is the correlation coefficient of growth traits from Anji of Zhejiang; the top left corner is the correlation coefficient of growth traits from Longquan of Zhejiang.

2.4 南方紅豆杉優(yōu)良產(chǎn)地篩選

圖3 浙江龍泉點南方紅豆杉優(yōu)良產(chǎn)地篩選Fig.3 Selection of excellent location T. wallichiana var. maireiin Longquan

圖4 浙江安吉點南方紅豆杉優(yōu)良產(chǎn)地篩選Fig.4 Selection of excellent location T. wallichiana var. maireiin Anji

3 討論

南方紅豆杉是紅豆杉屬中生長最快且材質(zhì)優(yōu)良、極具開發(fā)潛力的珍貴用材樹種，但由于人為過度砍伐，其天然種質(zhì)遭到嚴(yán)重破壞，已被列入我國珍稀瀕危保護植物[14]。因此，人工選育一批南方紅豆杉優(yōu)良產(chǎn)地，進一步改良其生長性狀是開發(fā)利用該樹種的有效方法。本研究利用在浙江安吉和浙江龍泉兩地設(shè)置的24個產(chǎn)地南方紅豆杉試驗林，對其生長性狀進行了10 a持續(xù)觀測。結(jié)果顯示，樹齡分別在4年生、7年生和10年生時南方紅豆杉生長性狀具有顯著或極顯著的產(chǎn)地效應(yīng)、地點效應(yīng)以及產(chǎn)地×地點的互作效應(yīng)，這與張蕊等[11]研究發(fā)現(xiàn)福建明溪和浙江龍泉兩地生長的南方紅豆杉2年生幼苗種源樹高和冠幅等性狀具有顯著種源變異的結(jié)果類似，說明在不同生長階段南方紅豆杉種源遺傳變異均較大，通過優(yōu)良種源的篩選能取得較好的改良效果。

南方紅豆杉幼林生長相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，浙江安吉點和浙江龍泉點幼林4年生與7年生樹高相關(guān)系數(shù)分別為0.709和0.744，7年生與10年生樹高的相關(guān)系數(shù)分別為0.780和0.769，而兩地4年生與10年生樹高相關(guān)系數(shù)僅為0.479和0.649。這意味著樹齡越相近生長相關(guān)越強，而過早開展產(chǎn)地選擇可能會誤選或漏選部分優(yōu)良產(chǎn)地。類似的研究發(fā)現(xiàn)，相對于2 年生水曲柳種源選擇結(jié)果而言，6 年生與14年生選擇結(jié)果更為接近[20]，這也佐證了林木年齡過小不利于其優(yōu)良種源選擇。本研究10年生南方紅豆杉雖仍處于幼齡階段，但相對于4年生而言生長更加穩(wěn)定，因此，對不同產(chǎn)地10年生幼林進行優(yōu)選能有效改善早期的選擇結(jié)果。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，浙江安吉點幼林4年生樹高與10年生胸徑并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，說明環(huán)境或立地條件可能改變了南方紅豆杉產(chǎn)地間的生長節(jié)律，致使各性狀間的相關(guān)性在不同地點具有較大差異。這與已有研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素對南方紅豆杉家系生長節(jié)律具有顯著影響，且家系苗高與生長節(jié)律參數(shù)的相關(guān)性在不同地點差異顯著的結(jié)果類似[21]。

4 結(jié)論

[1] Fu L G, Li N, Mill R R. Taxaceae[M].Wu Z Y, Raven P H. Flora of China 4. Beijing: Science Press. St Louis, Missouri: Missouri Botanical Garden Press, 1999: 89-96.

[2] 周志春, 劉青華, 胡根長, 等. 3種珍貴用材樹種輕基質(zhì)網(wǎng)袋容器育苗方案優(yōu)選[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(10): 172-178.

[3] Bombonato A L, Gouvêa L R L, Verardi C K,etal. Rubber tree ortet-ramet genetic correlation and early selection efficiency to reduce rubber tree breeding cycle[J]. Industrial Crops & Products, 2015, 77: 855-860.

[4] Zhou H, Fries A, Wu X H. Age trend of heritability, genetic correlation, and efficiency of early selection for wood quality traits in Scots pine[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2014, 45(7): 817-825.

[5] 楊世楨, 王繼志, 陳曉波, 等. 長白山地區(qū)水曲柳的早期選擇[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 35(2): 20-21.

[6] 史富強, 童 清, 楊華景, 等. 柚木優(yōu)良無性系的早期選擇[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2014, 42(2): 14-16.

[7] 朱積余,申文輝,蔣 燚,等.紅錐家系遺傳變異與優(yōu)良家系選擇[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2014, 22(3): 270-280.

[8] Isik K, Kleinschmit J, Svolba J. Survival, growth trends and genetic gains in 17-year old Picea abies clones at seven test sites[J]. Silvae Genetica, 1995, 44(2/3): 116-128.

[9] 金國慶, 秦國峰, 劉偉宏, 等. 不同林齡馬尾松的種源選擇效果[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(20): 39-45.

[10] 焦月玲, 周志春, 余能健, 等. 南方紅豆杉苗木性狀種源分化和育苗環(huán)境對苗木生長的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2007, 20(3): 363-369.

[11] 張 蕊, 周志春, 余能健, 等. 不同種源南方紅豆杉幼林生長和紫杉醇含量的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2011, 24(1): 56-62.

[12] 王 藝, 張 蕊, 馮建國, 等. 不同種源南方紅豆杉生長差異分析及早期速生優(yōu)良種源篩選[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報,2012, 21(4): 41-47.

[13] 肖 遙, 楚秀麗, 尹增芳, 等.不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗生長、光合生理與株高生長節(jié)律的差異分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2016, 25(1): 34-42.

[14] 茹文明, 張金屯, 張 峰,等.瀕危植物南方紅豆杉瀕危原因分析[J].植物研究, 2006, 26(5):624-628.

[15] 王軍輝, 顧萬春, 李 斌, 等. 榿木優(yōu)良種源/家系的選擇研究——生長的適應(yīng)性和遺傳穩(wěn)定性分析[J]. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(3): 59-66.

[16] 徐有明, 徐姍姍, 林 漢, 等. 火炬松種源建筑材抗彎性質(zhì)的變異及與樹齡、晚材率、木材密度的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué), 2007, 43(2): 77-83.

[17] 林玉清, 黃偉強, 陳國彪, 等. 立地對西南樺不同種源生長的影響[J]. 福建林業(yè)科技, 2007, 34(2): 5-9.

[18] 吳 普，王麗麗，黃 磊.五個中國特有針葉樹種樹輪寬度對氣候變化的敏感性[J].地理研究, 2006, 25(1):43-52.

[19] 包晴忠，鄒光啟.云南省紅豆杉樹種生態(tài)特性的比較研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2005, 30(3):94-99.

[20] 趙興堂, 夏德安, 曾凡鎖, 等. 水曲柳生長性狀種源與地點互作及優(yōu)良種源選擇[J]. 林業(yè)科學(xué), 2015, 51(3): 140-147.

[21] 肖 遙, 楚秀麗, 徐肇友, 等. 南方紅豆杉2年生容器苗多點試驗的生長節(jié)律家系變異[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2016, 29(2): 238-244.

(責(zé)任編輯：金立新)

Growth Variation and Selection ofTaxuswallichianavar.maireifrom 24 Locations in Two Trial Plots

XIAOYao1,ZHANGRui1,CHUXiu-li1,XUZhao-you2,MENGXian-dong3,ZHOUZhi-chun1

(1.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Hangzhou 311400, Zhejiang, China; 2.Longquan Forestry Institute of Zhejiang Province, Longquan 323700, Zhejiang, China; 3.Management General Station of Forest Seedling of Zhejiang Province, Hangzhou 310020, Zhejiang, China)

[Objective]To selectTaxuswallichianavar.maireiprovenances with high productivity, good stability．[Method]TheT.wallichianavar.maireifrom 24 locations of 10 provinces were used to study the phenotypic variation in tree height, DBH and crown at the age of 10 by variance analysis and multiple comparisons at two sites in Longquan and Anji trial plots, to choose the excellent location and ascertain the effect of early selection.[Result]The variable coefficient of height, DBH and crown diameter of these 10-year-oldT.wallichianavar.maireiat the two trial plots were 6.58%, 15.14%, 11.18% and 9.17%, 17.18%, 17.14%. The result of site effect indicated that the mean height and DBH of 10-year-oldT.wallichianavar.maireiamong locations in Longquan trial plot were 29.02% and 10.88% higher than that of locations in Anji trial plot. It was indicated that the correlation coefficient among 7 a height and 10a height from different locations in Anji and Longquan were 0.780 (P<0.01) and 0.769 (P<0.01), respectively. And they were bigger than the correlation coefficient 0.479 (P<0.05) and 0.649 (P<0.01) among 4 a height and 10 a height from different locations in Anji and Longquan. [Conclusion]Most of the growth characteristics ofT.wallichianavar.maireifrom the 24 locations have significant effects among locations, sites, and the interaction effect of location×site. This study also indicates that the bigger the age of trees, the better the select effect, and improper early selection may result in wrong choice or leave out some excellent locations. 7 and 3 excellent locations from Longquan and Anji are finally selected by means of independent culling method based on the 10 a height and DBH and 7-10 a growth of height and DBH, respectively.

Taxuswallichianavar.mairei; provenance; tree age; genetic variation; selection

2016-06-19 基金項目： 浙江省農(nóng)業(yè)(林木)新品種選育重大科技專項重點課題(2016C02056-3)。 作者簡介： 肖 遙(1990—)，男，四川成都人，碩士，主要從事珍貴樹種遺傳育種研究. * 通訊作者：張 蕊，女，助理研究員，博士，主要從事珍貴樹種遺傳改良研究. E-mail: ruirui0218@126.com

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.022

S791.49

A

1001-1498(2017)02-0342-07