王婧澤，高樹仁，孫麗芳，王 霞，王 晶，胡凱鳳，鄧 杰

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 黑龍江 大慶 163319)

3個(gè)玉米自交系對鹽脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽性評價(jià)

王婧澤，高樹仁，孫麗芳，王 霞，王 晶，胡凱鳳，鄧 杰

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 黑龍江 大慶 163319)

以自交系M-2導(dǎo)入系、Hr30導(dǎo)入系和Mo17導(dǎo)入系為試驗(yàn)材料，研究不同濃度NaCl(0、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1、200 mmol·L-1、250 mmol·L-1)對3個(gè)玉米幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、可溶性蛋白等生理指標(biāo)的變化規(guī)律的影響，并采用主成份分析與隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對其耐鹽性進(jìn)行綜合評價(jià)，旨在為玉米耐鹽性篩選及抗鹽新品種的選育奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明，3個(gè)自交系的株高、生物量、葉綠素含量、凈光合速率(Pn)以及可溶性蛋白質(zhì)的含量大體上隨著鹽濃度的增加而呈下降的趨勢；根長、相對電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性和根冠比大體上呈先上升后下降的趨勢。利用主成份分析歸納出株高、凈光合速率(Pn)、丙二醛(MDA)等9個(gè)與耐鹽密切相關(guān)的生理指標(biāo)，運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)分析得出，3個(gè)玉米自交系的耐鹽性強(qiáng)弱依次為M-2導(dǎo)入系>Hr30導(dǎo)入系>Mo17導(dǎo)入系。

玉米；鹽；隸屬函數(shù)

1 材料與方法

1.1 供試材料與設(shè)計(jì)

本課題組前期對野生堿蓬總DNA通過花粉管導(dǎo)入玉米自交系并穩(wěn)定遺傳的20個(gè)后代進(jìn)行耐鹽性篩選試驗(yàn)，選擇其中3個(gè)耐鹽性較強(qiáng)的玉米自交系M-2導(dǎo)入系、Hr30導(dǎo)入系和Mo17導(dǎo)入系作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于植物生長室內(nèi)進(jìn)行，培養(yǎng)條件為：晝夜溫度為25℃/18℃，白天光照12 h，光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1，相對濕度為60%～80%。挑選大小一致，無破損無病斑的玉米種子，用10%的次氯酸鈉表面消毒后，于24℃的培養(yǎng)箱內(nèi)催芽，挑選長勢發(fā)芽一致的種子播于裝有等量蛭石的塑料盆內(nèi)(直徑20 cm、高22 cm)，每盆澆灌等量的1/2 Hoagland營養(yǎng)液。于三葉一心時(shí)分別以5個(gè)不同濃度梯度(0、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1、200 mmol·L-1、250 mmol·L-1)的NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫處理，處理7天后，選取相同功能的幼嫩葉片進(jìn)行樣品采集。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 鹽脅迫處理一周后，每個(gè)處理隨機(jī)選取5株幼苗，測定其株高、根長。將幼苗的地上部與地下部分離，置于 105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱干重即生物量，并計(jì)算根冠比(根冠比=地上部干重/地下部干重)。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定 用便攜式Li-6400XTR光合儀(美國Li-COR公司)測定幼苗三葉一心時(shí)期生長點(diǎn)下第2片完全展開功能葉的凈光合速率(Pn)，每葉片重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)，結(jié)果取其平均值。測定時(shí)葉室CO2濃度為400 μL·L-1，光強(qiáng)約為800 mmol·m-2·s-1，溫度為(25±2)℃。葉綠素含量的測定方法參照Wellburn[12]的方法測定。相對電導(dǎo)率的測定參照Lutts等[13]的方法測定。MDA含量的測定采用李合生等[14]的方法。SOD和POD活性的測定分別參照Giannopolitis C N等[15]和Rao M V等[16]的方法測定。可溶性蛋白含量的測定參照郝再彬等[17]的方法測定。

⑨Feng S．，Heerink N．，“Are farm households’land renting and migration decisions inter－related in rural China?”NJAS － Wageningen Journal of Life Sciences，4，2008．

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和主成分分析，采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較及差異顯著性分析，圖表中的數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。選取鹽脅迫一周后的主成分分析中得分系數(shù)較高的9個(gè)生理指標(biāo)的測定值，采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐鹽性綜合評價(jià)，計(jì)算方法如下。

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

反隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

R(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對玉米幼苗生長的影響

鹽脅迫對玉米幼苗的生長變化有直接的影響。如圖1(A)、1(B)所示，鹽脅迫對3個(gè)玉米自交系玉米幼苗的株高和生物量有明顯的抑制作用，當(dāng)鹽濃度達(dá)到250mmol·L-1時(shí)，與對照相比，M-2導(dǎo)入系的株高和生物量分別下降14.6%和13.7%，Hr30導(dǎo)入系下降20.2%和33.2%，Mo17導(dǎo)入系下降21.78%和36.9%，M-2導(dǎo)入系下降幅度最小。如圖1(C)、1(D)所示，鹽脅迫對3個(gè)玉米自交系玉米幼苗的根長和根冠比有一定的促進(jìn)作用，隨著鹽濃度的增加，3個(gè)玉米自交系的根長和根冠比呈先上升后下降的趨勢，Mo17導(dǎo)入系的根長和根冠比在鹽濃度為150mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，分別比對照高67.8%和120.9%，隨著鹽濃度的繼續(xù)增加逐漸下降；M-2導(dǎo)入系和Hr30導(dǎo)入系在鹽濃度達(dá)到250mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，與對照相比，M-2導(dǎo)入系的根長和根冠比增加了75.1%和248.5%，Hr30導(dǎo)入系的根長和根冠比增加了75.0%和183.2%，之后逐漸降低。

圖1 鹽脅迫下各導(dǎo)入系株高、生物量、根長和根冠比的變化

Fig.1Plantheight,totalbiomass,rootlengthandroot/shootratioofdifferentinbredlinesundersaltstress

2.2 鹽脅迫對玉米幼苗葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響

鹽脅迫下，3個(gè)玉米幼苗葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著下降。如圖2(A)、2(B)所示，當(dāng)鹽濃度增加到250mmol·L-1時(shí)，與對照相比，M-2導(dǎo)入系的葉綠素含量和凈光合速率分別比對照下降了46.7%和42.7%，Hr30導(dǎo)入系分別比對照下降了49.5%和64.8%，Mo17導(dǎo)入系分別比對照下降了51.2%和68.6%，M-2導(dǎo)入系的下降幅度較小。

2.3 鹽脅迫對玉米幼苗葉片電導(dǎo)率、MDA、可溶性蛋白及抗氧化酶活性的影響

結(jié)果如表1所示，3個(gè)玉米葉片的MDA含量和相對電導(dǎo)率的變化均隨著鹽濃度的增加呈先上升后降低的趨勢，當(dāng)鹽濃度達(dá)到200mmol·L-1時(shí)3個(gè)自交系均達(dá)到最大值，與對照差異顯著，M-2導(dǎo)入系的MDA含量和相對電導(dǎo)率分別比對照增加115.3%和81.7%，Hr30導(dǎo)入系分別比對照增加了144.9%和90.4%，Mo17導(dǎo)入系分別比對照增加了156%和120.5%，M-2導(dǎo)入系的增幅較小。

3個(gè)玉米葉片的可溶性蛋白含量的變化大體上隨鹽濃度的增加而呈逐漸下降的趨勢。當(dāng)鹽濃度達(dá)到100mmol·L-1時(shí)，Hr30導(dǎo)入系葉片可溶性蛋白的含量與對照相比略有升高，比同濃度下M-2導(dǎo)入系和Mo17導(dǎo)入系分別高7.04%和52.3%，隨著鹽濃度的增加，可溶性蛋白的含量顯著下降。當(dāng)鹽濃度升高到250mmol·L-1時(shí)，M-2導(dǎo)入系的可溶性蛋白含量與對照相比下降了40%，但分別比Hr30導(dǎo)入系和Mo17導(dǎo)入系高35.8%和81.6%。

圖2 鹽脅迫下各導(dǎo)入系葉綠素含量和凈光合速率的變化

Fig.2Chlorophyllcontent(a+b)andnetphotosyntheticrateindifferentinbredlinesundersaltstress

表1 鹽脅迫對玉米幼苗葉片電導(dǎo)率、MDA、可溶性蛋白及抗氧化酶活性的影響

注：同列不同字母表示達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。

Note: Different small letters in same columns indicate significant difference(P<0.05).

POD、SOD活性均隨著鹽濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，當(dāng)鹽濃度升高到150 mmol·L-1時(shí)，Mo17導(dǎo)入系的POD和SOD活性達(dá)到最大值，分別比對照增加了207.9%和183.2%，隨著鹽濃度的繼續(xù)增加，活性下降顯著。當(dāng)鹽濃度升高到200 mmol·L-1時(shí)，M-2導(dǎo)入系和Hr30導(dǎo)入系的POD和SOD活性達(dá)到最大值，POD的活性分別比對照增加了173%和228.8%，分別比同濃度下的Mo17高54.5%和47.1%；SOD的活性分別比對照增加了103%和199%，分別比同濃度下的Mo17高54.5%和39.4%。

2.4 耐鹽指標(biāo)的相關(guān)性分析和方差分析

對鹽脅迫下3個(gè)玉米自交系的11個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析(表2)，大部分指標(biāo)間存在著相關(guān)性，部分指標(biāo)間的相關(guān)性達(dá)到了顯著或極顯著水平。為避免指標(biāo)間的信息重疊，采用主成分分析，轉(zhuǎn)換成較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映玉米的耐鹽性。

表2 玉米不同耐鹽性指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

注：*和**分別表示在0.05和0.01的顯著水平。X1：株高；X2：生物量；X3：根冠比；X4：凈光合速率；X5：丙二醛；X6：相對電導(dǎo)率X7：可溶性蛋白；X8：過氧化物酶；X9：超氧化物歧化酶；X10：葉綠素；X11：根長。

Note: * and ** indicate significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. X1: plant height; X2: biomass; X3: shoot/root ratio; X4: Pn; X5: MDA; X6: relative conductivity; X7: soluble protein content; X8: POD; X9: SOD; X10: chl (a+b); X11: Plant root.

方差分析結(jié)果表明(表3)，11項(xiàng)指標(biāo)在3個(gè)玉米自交系試驗(yàn)材料和不同鹽濃度間呈顯著或極顯著差異。3個(gè)試驗(yàn)材料間存在顯著差異才可進(jìn)行主成分分析，因此本試驗(yàn)的11項(xiàng)耐鹽指標(biāo)可以作主成分分析。

表3 3種玉米自交系耐鹽性狀的11個(gè)指標(biāo) 方差分析及F值檢驗(yàn)

注：F檢驗(yàn)，*表示差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note:Ftest; * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively.

2.5 耐鹽指標(biāo)間主成分分析

對3個(gè)玉米自交系不同濃度NaCl脅迫的11個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表4)。前三個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到93.959%，表明前3個(gè)主成分已經(jīng)對3個(gè)玉米自交系的耐鹽指標(biāo)作出了充分的概括。由表4、5可知，第一主成分的特征值為7.570，貢獻(xiàn)率為68.815%，其中株高、MDA、Chl(a+b)、Pn、 SOD和POD有絕對值較大的得分系數(shù)，除株高、Pn、和Chl(a+b)負(fù)向標(biāo)外，其余均為正向標(biāo)，第一主成分主要反映地上部生長和生理狀況；第二主成分的特征值為2.185，貢獻(xiàn)率為19.864%，其中根冠比、根長和生物量有絕對值較大的得分系數(shù)，均為正向坐標(biāo)，根長擁有絕對值最大的得分系數(shù)，第二主成分與地下部生物量因子密切相關(guān)；第三主成分的特征值為0.581，貢獻(xiàn)率為5.280%，其中電導(dǎo)率有絕對值較大的得分系數(shù)，第三主成分主要反映與膜透性相關(guān)的因子。

表4 耐鹽指標(biāo)篩選主成分分析

表5 主成分因子得分系數(shù)

2.6 隸屬函數(shù)分析

主成分分析中各特征向量表示各指標(biāo)相對于綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)的大小，特征向量的大小是植物耐鹽性評價(jià)指標(biāo)選擇的重要依據(jù)。第一主成分和第二主成分累積貢獻(xiàn)率為84.349%，表明前2個(gè)主成分反映了3個(gè)玉米自交系耐鹽能力的84.349%的信息。第一、二主成分中特征向量較大的有株高、MDA、POD、SOD、Chl(a+b)、Pn、根冠比、根長和生物量9個(gè)指標(biāo)，然后對篩選出的9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，求平均值并評價(jià)3個(gè)玉米自交系的耐鹽性。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值的大小對3個(gè)玉米自交系的耐鹽能力進(jìn)行排序(表6)，3個(gè)玉米自交系玉米耐鹽能力由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋篗-2導(dǎo)入系、Hr30導(dǎo)入系、Mo17導(dǎo)入系。

表6 鹽脅迫條件下玉米隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

植物形態(tài)的變化是反映鹽害最直觀的指標(biāo)[18]，合適的篩選壓是植物抗逆篩選的基礎(chǔ)。本試驗(yàn)中除根冠比的變化率(相對變化率=脅迫后的測定值/對照)在4個(gè)鹽脅迫下3個(gè)自交系間差異均不顯著外，在250 mmol·L-1鹽脅迫下，株高、生物量和根長的變化率在3個(gè)玉米自交系間的差異顯著性最高，所以本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的鹽脅迫梯度中，250 mmol·L-1可以作為玉米苗期耐鹽性篩選的最適濃度。由于土壤中過度鹽分的存在，導(dǎo)致土壤的滲透勢過高，會損傷葉片中具有蒸騰作用的細(xì)胞，降低植物對水分吸收的能力，抑制了植物的正常生長發(fā)育[19]。本研究中，三個(gè)玉米自交系的株高和根冠比大體上隨著鹽濃度的增加而降低，相比較根系受鹽脅迫影響較小，在低鹽濃度下反而會促進(jìn)根系的生長發(fā)育，說明玉米的地上部對鹽脅迫敏感，比地下部更容易受到鹽脅迫的傷害。有研究表明，鹽脅迫通常會破壞植物細(xì)胞膜透性和完整性，引起脂膜過氧化和膜透性增大[20-21]。本研究中3個(gè)玉米自交系的MDA和相對電導(dǎo)率均隨著鹽脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，M-2的變化幅度較小，說明M-2的膜質(zhì)過氧化程度和細(xì)胞膜受損傷程度均小于其他兩個(gè)自交系。此外，鹽脅迫會使植物的葉綠體色素系統(tǒng)受損，導(dǎo)致葉綠素酶活性增強(qiáng)，迫使葉綠素不斷降解，進(jìn)而抑制植物的光合作用[22]。本試驗(yàn)的3個(gè)玉米自交系的葉綠素含量和凈光合速率均隨著鹽濃度的增加而下降，這與鄭世英[23]等研究結(jié)果一致。鹽脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧，活性氧大量增加還會損壞蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)，使蛋白質(zhì)合成受阻[24]，本研究中三個(gè)玉米自交系的可溶性蛋白質(zhì)大體上隨著鹽濃度的增加而逐漸降低。同時(shí)，植物會產(chǎn)生大量抗氧化酶來清除多余的活性氧，以此來形成植物體內(nèi)活性氧的生成和清除之間的動(dòng)態(tài)平衡，減少鹽脅迫對植物造成的氧化損傷[25-26]。付艷[27]等研究表明，隨著鹽濃度的增加，玉米幼苗的POD和SOD活性均呈先升后降的趨勢，本研究得到相似結(jié)果，這可能與活性氧的大量產(chǎn)生超出了抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力有關(guān)。本試驗(yàn)中的3個(gè)自交系的兩種酶活性達(dá)到最大值的鹽處理濃度不同，因此不同品種對活性氧的清除能力也存在一定差異。

通常植物耐鹽的機(jī)理相對復(fù)雜，采用多種生理指標(biāo)主成分分析和隸屬函數(shù)法相結(jié)合的方法可以充分挖掘各指標(biāo)間更深層的關(guān)系，避免了單一生理指標(biāo)評價(jià)的片面性。戴海芳[28]等通過主成分分析將鹽脅迫下棉花幼苗葉片的11項(xiàng)生理指標(biāo)轉(zhuǎn)換成6個(gè)彼此獨(dú)立的指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)分析得到不同幼苗的耐鹽性的綜合評價(jià)值。劉春榮等[29]同樣結(jié)合主成分分析和隸屬函數(shù)法對玉米苗期的生長指標(biāo)進(jìn)行耐鹽性評價(jià)。本試驗(yàn)運(yùn)用主成分分析歸納出株高、Pn、MDA等9個(gè)關(guān)鍵篩選指標(biāo)，因此鹽脅迫下株高、生物量、根冠比和根長可以作為苗期玉米耐鹽性鑒定及篩選的形態(tài)指標(biāo)，4個(gè)鹽脅迫下除根冠比的變化率(相對變化率=脅迫后的測定值/對照)在3個(gè)自交系間的差異顯著性均不明顯外，250 mmol·L-1的鹽脅迫下株高、生物量和根長的變化率在3個(gè)玉米自交系間的差異顯著性均高于其余三個(gè)濃度，所以本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的鹽濃度梯度中，250 mmol·L-1可以作為耐鹽性評價(jià)的最適濃度。根據(jù)篩選的指標(biāo)應(yīng)用隸屬函數(shù)法對3個(gè)玉米自交系進(jìn)行綜合評價(jià)，求出每個(gè)自交系9項(xiàng)生理指標(biāo)的隸屬平均值，平均值越大，耐鹽性就越強(qiáng)。模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)分析得出，3個(gè)玉米自交系玉米耐鹽能力由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋篗-2導(dǎo)入系、Hr30導(dǎo)入系、Mo17導(dǎo)入系。

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Physiological responses and tolerance of three maize inbred lines to salt stress

WANG Jing-ze, GAO Shu-ren, SUN Li-fang, WANG Xia, WANG Jing, HU Kai-feng, DENG Jie

(CollegeofAgronomy,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing,Heilongjiang163319,China)

Using three maize inbred lines (including M-2 introgression line, Hr30 introgression line, and Mo17 introgression line) as test materials, an experiment was conducted to investigate the effects of different concentrations of NaCl(0 mmol·L-1, 100 mmol·L-1, 150 mmol·L-1, 200 mmol·L-1, and 250 mmol·L-1)on physiological parameters such as superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and malondialdehyde (MDA) content in maize seedlings. Furthermore, the salt tolerance of these three inbred lines was comprehensively evaluated by the methods of principal components analysis and fuzzy subordinate function, so as to lay foundation of identifying salt tolerance and selecting salt-tolerant cultivars of maize. The results showed that, with the increase of salt concentration, the plant height, biomass, chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn) and soluble protein content in all three inbred lines tended to decrease, while the root length, relative conductivity, MDA content, SOD activity, POD activity and root/shoot ratio were increased at first and decreased subsequently. According to the results of principal components analysis, 9 parameters (including plant height,Pn, MDA content, SOD activity and so on) were closely related to salt tolerance. Through the analysis of fuzzy subordinate function, the salt-resistant capability of tested inbred lines was ranked as: M-2 introgression line>Hr30 introgression line>Mo17 introgression line.

maize; salt; subordinate function

1000-7601(2017)02-0089-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.02.15

2015-12-01基金項(xiàng)目：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目(YJSCX2015-Y05)；農(nóng)業(yè)部公益性項(xiàng)目(201303007)

高樹仁，教授，主要從事玉米遺傳育種的研究工作。 E-mail:gaoshr107@126.com。

S332.1

A