張嘉莉, 朱從樺, 豆 攀, 馬曉君, 王興龍, 孔凡磊, 袁繼超**

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硅、磷配施對玉米苗期生長及氮磷鉀積累的影響*

張嘉莉1,2, 朱從樺1,2, 豆 攀1, 馬曉君1, 王興龍1, 孔凡磊1,2, 袁繼超1,2**

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 成都 611130; 2. 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 成都 611130)

以‘正紅2號’和‘正紅115’玉米為材料, 采用砂培方式, 設(shè)置3個純磷水平[1.0 mmol·L-1(正常磷水平, P1.0)、0.1 mmol·L-1(中度缺磷, P0.1)和0.01 mmol·L-1(重度缺磷, P0.01)]和3個純硅水平[1.5 mmol·L-1(Si1.5)、0.75 mmol·L-1(Si0.75)和0 mmol·L-1(Si0)], 通過對玉米苗期干物質(zhì)、葉面積、根系形態(tài)和氮磷鉀含量的測定分析, 研究硅、磷配施對玉米苗期根系生長、各器官干物質(zhì)及氮、磷和鉀養(yǎng)分積累與利用的影響, 為磷、硅肥合理配施提供理論依據(jù)。結(jié)果表明: 缺磷抑制玉米苗期生長, 降低根長、根體積、根表面積和葉面積, 減少磷和氮、鉀的吸收以及干物質(zhì)積累量, 這種效應(yīng)隨磷濃度的降低而增強; 玉米通過提高根冠比, 增加磷、氮在根系中的分配率, 提高氮、磷、鉀的干物質(zhì)生產(chǎn)效率來適應(yīng)低磷環(huán)境; 低磷脅迫對‘正紅115’根系生長和磷吸收積累量的影響大于‘正紅2號’, 但‘正紅115’在低磷條件下大幅度提高磷在根系中的分配率。在正常磷(P1.0)條件下加硅可促進玉米根系生長, 增加磷和氮、鉀積累量, 提高其在地上部分配率, 增加葉面積和干物質(zhì)積累量; 在中度缺磷(P0.1)條件下加硅也可增加玉米的磷和氮、鉀積累量, 促進根系和地上部生長, 緩解低磷脅迫; 在重度缺磷(P0.01)條件下, 增施硅對玉米根系生長和干物質(zhì)積累無顯著的改善作用, 但會增加根系中磷、鉀素積累量。由此表明, 硅和磷存在顯著的協(xié)同作用和配合效應(yīng), 生產(chǎn)上硅和磷應(yīng)配施。

玉米; 苗期; 硅磷配施; 養(yǎng)分積累; 養(yǎng)分利用; 干物質(zhì)積累

玉米(L)是重要的糧飼兼用及能源作物, 其穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)受資源、環(huán)境及土壤養(yǎng)分特性的影響。近年來開展測土配方施肥, 發(fā)現(xiàn)土壤磷含量有所增加, 但生產(chǎn)中缺磷土壤依然普遍存在[1-3], 糧油作物生產(chǎn)需要大量施用磷肥。磷肥用量持續(xù)增長, 一方面導(dǎo)致磷肥利用率降低, 目前我國糧食作物的磷肥利用率僅為11.6%[4]; 另一方面造成磷礦資源的大量消耗, 按當(dāng)前年均磷肥用量估算磷礦資源將在未來50年內(nèi)被耗竭[5]。玉米是需磷較多的作物, 對缺磷環(huán)境也非常敏感。而土壤缺磷是當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中限制作物生長發(fā)育與產(chǎn)量提高的主要因素之一。有的土壤總磷含量不低, 但其可利用磷含量低, 不能滿足作物生長發(fā)育的需求, 從而對作物造成危害。缺磷會導(dǎo)致玉米器官物質(zhì)積累減少[6], 根系生長受到抑制[7], 光合能力下降[8], 氮、磷和鉀等[9-12]養(yǎng)分積累減少, 磷代謝關(guān)鍵酶活性降低[13], 產(chǎn)量顯著下降[6]。硅是玉米等作物的有益元素, 在地殼中含量豐富, 且在結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)上與磷非常相似, 玉米各器官硅含量約為4~75 g×kg-1, 各器官氮、磷、鉀含量與其硅含量呈一定正相關(guān)[14], 施硅能改善作物對硅[15]、氮、磷和鉀等養(yǎng)分吸收利用[16-17], 增加作物產(chǎn)量[18-20]。硅和磷由于相似的化學(xué)性質(zhì)可能存在肥效的互促關(guān)系, 有研究認為硅能緩解玉米的低磷脅迫[21], 施硅能改善土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力[22-23]。硅、磷配施能否促進玉米苗期根系生長和干物質(zhì)積累, 同時改善其對氮、磷及鉀的吸收利用, 尚不清楚。為此, 本研究采用砂培試驗, 研究硅、磷配施對玉米苗期植株生長及氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收利用的影響, 以期為制定氮、磷、鉀和硅肥配套高效利用技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試玉米品種為‘正紅2號’和‘正紅115’[24], 由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)正紅生物技術(shù)有限責(zé)任公司提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2014年5—6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)溫室大棚內(nèi)采用砂培試驗方式進行。

參考Yang等[21]的研究, 采用裂區(qū)試驗設(shè)計, 以磷為主區(qū)因素, 設(shè)置3個磷水平: 培養(yǎng)液純磷濃度分別為1.0 mmol·L-1(正常)、0.1 mmol·L-1(中度缺磷)和0.01 mmol·L-1(重度缺磷), 分別記為P1.0、P0.1和P0.01; 以硅濃度為副區(qū)因素, 設(shè)置3個硅水平: 營養(yǎng)液純硅濃度分別為1.5 mmol·L-1、0.75 mmol·L-1和0 mmol·L-1, 分別記為Si1.5、Si0.75和Si0。每個處理培養(yǎng)6盆, 重復(fù)3次, 兩個品種合計324盆。

基本營養(yǎng)液的組成成分: 2.5 mmol·L-1Ca(NO3)2、1.0 mmol·L-1K2SO4、0.65 mmol·L-1MgSO4、5.0 mmol·L-1CaCl2、1.0 μmol·L-1H3BO4、2.0 μmol·L-1MnSO4、1.0 μmol·L-1ZnSO4、0.3 μmol·L-1CuSO4、0.5 μmol·L-1(NH4)6Mo7O24、200 μmol·L-1Fe-EDT, 磷源為KH2PO4, 硅源為Na2SiO3。缺磷營養(yǎng)液用KCl補充K+濃度, 營養(yǎng)液pH 5.8。

砂培基質(zhì)為石英砂(0.5~2 mm), 用10%鹽酸浸泡3 h, 用自來水沖洗20 min, 用蒸餾水洗凈后裝盆(盆內(nèi)徑為20 cm, 高度為25 cm, 每盆裝7.5 kg)。

玉米種子用2%次氯酸鈉浸泡消毒20 min, 蒸餾水洗凈并浸泡4 h, 每盆播種15粒, 播種深度5 cm, 播種后每天上午9:30和下午16:00每盆澆0.2 L蒸餾水以保證均勻出苗, 待2葉1心后定苗, 每盆保留8株長勢一致的壯苗。

定苗后每間隔2 d于上午9:30澆1 L不同硅磷配比的培養(yǎng)液(澆培養(yǎng)液前用1.5 L蒸餾水浸潤盆中石英砂), 培養(yǎng)15 d后, 培養(yǎng)液澆灌頻率調(diào)整為間隔1 d。

1.3 測定指標(biāo)與方法

定苗后采用不同營養(yǎng)液培養(yǎng)4周后取樣測定如下指標(biāo)。

1.3.1 干物質(zhì)及葉面積

選取3盆具代表性植株樣, 分為根、莖鞘、葉, 于烘箱中105 ℃殺青30 min, 80 ℃烘至恒重, 并稱重, 平行測定3次。用長寬系數(shù)法(系數(shù)為0.75)測定葉面積。

1.3.2 根系形態(tài)

將1.3.1中的代表性植株, 用根系掃描儀(Epson Expression 1000xl, WinRHIZO軟件)分析測定根系總長、根系總體積、根系總表面積和根系平均直徑, 平行測定3次。

1.3.3 植株氮、磷、鉀含量

將1.3.1中稱完干重后的樣品粉碎, 采用濃H2SO4-H2O2消煮, 用BUCHI Distillation Unit K-355(凱氏蒸餾儀)+HanonT860(全自動電位滴定儀)測定含氮量, 用FP6410型火焰光度計測定含鉀量, 用礬鉬黃比色法測定含磷量, 并計算其氮、磷、鉀積累量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

氮(磷、鉀)干物質(zhì)生產(chǎn)率(mg?mg-1)=整株干物質(zhì)量(mg)/整株氮(磷、鉀)素積累總量(mg) (1)

用DPS 7.05軟件進行試驗數(shù)據(jù)分析, 用最小顯著差法LSD檢驗平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷硅處理玉米苗期干物質(zhì)、根冠比及葉面積

從表1可見, 低磷脅迫下玉米苗干物質(zhì)積累和葉面積顯著降低, 其中莖葉降幅顯著高于根系降幅, 從而增加了根冠比。品種間苗期干物質(zhì)積累量及葉面積差異不顯著, 但磷水平、硅水平卻顯著影響各器官干物質(zhì)積累和葉面積。品種與磷水平互作對干物質(zhì)沒有顯著影響, 但對葉面積的影響差異極顯著; 品種與硅水平互作在干物質(zhì)積累及葉面積上均存在顯著或極顯著差異; 硅、磷互作也顯著影響以上各指標(biāo)。品種、磷水平、硅水平三者互作對全株干物質(zhì)和葉面積的影響極顯著。與對照(P1.0)相比, 3硅水平2品種平均, 中度缺磷(P0.1)莖葉和根系干重分別降低39.9%和10.9%, 根冠比提高37.7%; 而重度缺磷(P0.01)莖葉和根系干重分別降低42.4%和26.0%, 根冠比提高20.8%。在正常磷(P1.0)和中度缺磷(P0.1)條件下加硅能明顯促進玉米苗的生長, 擴大葉面積, 增加各器官的干物質(zhì)積累量, ‘正紅2號’正常磷(P1.0)、中度缺磷(P0.1)處理下, Si1.5和Si0.75處理的全株干重分別較Si0高58.2%和75.4%、4.7%和5.0%, 而‘正紅115’則分別高106.3%和46.2%、31.1%和9.3%, ‘正紅2號’以Si0.75最佳, ‘正紅115號’則以Si1.5最好; 在重度缺磷(P0.01)條件下加1.5 mmol·L-1(Si1.5)也可在一定程度上提高‘正紅2號’根系、‘正紅115’莖葉干重的效果, 而Si0.75則沒有效果, 也就是說硅促進玉米幼苗生長的作用隨磷濃度的降低而減弱, 正常磷條件下效果最好, 中度缺磷條件下次之, 重度缺磷條件下最差, 由此表明, 硅和磷之間存在明顯的協(xié)同作用。

2.2 不同磷硅處理玉米苗期根系形態(tài)特征

從表2可知, 磷和硅水平對玉米幼苗的根長、根表面積、平均根粗、根體積均有顯著影響, 其影響程度在品種之間有一定差異, 即部分根系形態(tài)指標(biāo)的品種與磷水平、品種與硅水平、硅與磷水平以及品種、磷水平、硅水平的互作效應(yīng)達顯著水平。低磷脅迫會抑制植株根系生長, 導(dǎo)致單株根重、根長、根表面積、平均根粗、根體積等均有不同程度降低, 其中‘正紅115’降低的幅度較‘正紅2號’大, 以根表面積為例, 3個硅濃度平均, ‘正紅2號’中度缺磷(P0.1)和重度缺磷(P0.01)的根表面積分別較(P1.0)降低6.3%和28.1%, 而‘正紅115’則分別降低15.8%和37.7%。硅有一定促進玉米幼苗根系生長的作用, 增加根長和根體積、擴大根表面積, 特別是正常磷和中度缺磷條件下, 兩品種均以Si1.5最好; 在重度缺磷(P0.01)條件下加硅對‘正紅2號’根系生長也有一定促進作用, 但‘正紅115’則沒有此效果?？梢? 施硅能促進正常磷水平下植株的根系生長, 硅、磷表現(xiàn)出良好的互促效應(yīng)和協(xié)同作用, 在中度缺磷條件下增施硅主要是提高單株總根長和根表面積來增強植株對養(yǎng)分的吸收, 緩解植株受到的低磷脅迫。

2.3 不同磷硅處理玉米苗期氮、磷、鉀積累量及其分配

從表3可知, 低磷處理顯著降低了玉米植株單株磷積累量, 并影響磷在各器官中的分配。品種間的磷積累總量差異不顯著, 但根系和地上部的磷分配比例存在顯著差異; 磷水平、硅水平顯著影響玉米苗的磷積累總量和分配率。品種與硅水平互作顯著影響磷積累總量; 品種與磷水平互作、硅磷互作以及品種、磷水平、硅水平三者互作顯著影響以上各指標(biāo)。與對照(P1.0)相比, ‘正紅2號’中度缺磷(P0.1)和重度缺磷(P0.01)的平均單株磷積累量分別降低76.5%和84.6%, 根分配比例則分別提高40.8%和37.9%; ‘正紅115’的平均單株磷積累量則分別降低85.4%和89.0%, 根分配比例則分別提高182.9%和147.3%, ‘正紅115’受影響的程度大于‘正紅2號’。玉米植株對磷素的吸收積累在硅處理間的差異也極顯著。增硅可以促進玉米植株對磷素的吸收積累, 這種效應(yīng)隨磷水平的增加而增強, 在正常磷水平(P1.0)下, 兩品種平均, Si1.5和Si0.75處理磷積累量分別較對照Si0提高102.8%和56.1%, 中度缺磷條件(P0.1)下的提高幅度分別為80.1%和43.1%, 而重度缺磷條件(P0.01)下的增幅分別為22.1%和9.5%, 其中Si1.5的上述效應(yīng)‘正紅115’大于‘正紅2號’, 而Si0.75的上述效應(yīng)則相反, ‘正紅2號’大于‘正紅115’。硅對磷素的分配也有一定影響, 特別是在磷水平較高時, 在正常磷和中度缺磷條件下加硅均可以降低兩品種磷素在根系中的分配比例, 提高磷素在地上部的分配率。

表1 硅磷互作對不同品種玉米苗期干物質(zhì)積累、根冠比及葉面積的影響

P1.0: 培養(yǎng)液純磷濃度為1.0 mmol·L-1; P0.1: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.1 mmol·L-1; P0.01: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.01 mmol·L-1。S1.5: 培養(yǎng)液純硅濃度為1.5 mmol·L-1; S0.75: 培養(yǎng)液純硅濃度為0.75 mmol·L-1; S0: 培養(yǎng)液中無硅。同列不同小寫字母表示相同磷濃度下不同硅濃度間差異達5%顯著水平, 同列不同大寫字母表示不同磷濃度間差異達5%顯著水平; *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。P1.0, P0.1and P0.01mean that the P concentrations of culture media are 1.0 mmol·L-1, 0.1 mmol·L-1and 0.01 mmol·L-1, respectively. Si1.5, Si0.75and Si0mean that the Si concentrations of the culture media of 1.5 mmol·L-1,0.75 mmol·L-1and 0 mmol·L-1, respectively. Different lowercase letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different Si concentrations for the same P concentration. Different capital letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different P concentrations. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表2 硅磷配施對不同品種玉米苗期根系特征的影響

P1.0: 培養(yǎng)液純磷濃度為1.0 mmol·L-1; P0.1: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.1 mmol·L-1; P0.01: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.01 mmol·L-1。S1.5: 培養(yǎng)液純硅濃度為1.5 mmol·L-1; S0.75: 培養(yǎng)液純硅濃度為0.75 mmol·L-1; S0: 培養(yǎng)液中無硅。同列不同小寫字母表示相同磷濃度下不同硅濃度間差異達5%顯著水平, 同列不同大寫字母表示不同磷濃度間差異達5%顯著水平; *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。P1.0, P0.1and P0.01mean that the P concentrations of culture media are 1.0 mmol·L-1, 0.1 mmol·L-1and 0.01 mmol·L-1, respectively. Si1.5, Si0.75and Si0mean that the Si concentrations of the culture media of 1.5 mmol·L-1,0.75 mmol·L-1and 0 mmol·L-1, respectively. Different lowercase letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different Si concentrations for the same P concentration. Different capital letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different P concentrations. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表3 硅磷互作對不同品種玉米單株磷積累量和根、地上部分配率的影響

P1.0: 培養(yǎng)液純磷濃度為1.0 mmol·L-1; P0.1: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.1 mmol·L-1; P0.01: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.01 mmol·L-1。S1.5: 培養(yǎng)液純硅濃度為1.5 mmol·L-1; S0.75: 培養(yǎng)液純硅濃度為0.75 mmol·L-1; S0: 培養(yǎng)液中無硅。同列不同小寫字母表示相同磷濃度下不同硅濃度間差異達5%顯著水平, 同列不同大寫字母表示不同磷濃度間差異達5%顯著水平; *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。P1.0, P0.1and P0.01mean that the P concentrations of culture media are 1.0 mmol·L-1, 0.1 mmol·L-1and 0.01 mmol·L-1, respectively. Si1.5, Si0.75and Si0mean that the Si concentrations of the culture media of 1.5 mmol·L-1,0.75 mmol·L-1and 0 mmol·L-1, respectively. Different lowercase letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different Si concentrations for the same P concentration. Different capital letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different P concentrations. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

從表4可見, 低磷脅迫也顯著降低單株氮積累量, 提高了氮素在根系中的分配率, 品種間的氮積累總量差異不顯著, 但根系和地上部的氮分配比例存在顯著差異; 磷水平、硅水平顯著影響玉米苗的氮積累總量和分配率。品種與磷水平互作、品種與硅水平互作顯著影響氮積累總量; 硅磷互作顯著影響著氮積累總量和分配率。品種、磷水平、硅水平三者互作的效應(yīng)也極顯著。兩品種3硅水平平均, 中度缺磷(P0.1)和重度缺磷(P0.01)條件下單株氮積累量分別較對照(P1.0)降低52.9%和56.6%, 根系中的分配率分別提高17.7%和5.7%。在正常磷(P1.0)條件加1.5 mmol·L-1(Si1.5)和0.75 mmol·L-1硅(Si0.75)可以顯著提高氮素積累量, 平均提高123.1%和62.7%; 1.5 mmol·L-1的硅(Si1.5)也可在一定程度上提高‘正紅115’在中度缺磷(P0.1)和重度缺磷(P0.01)條件下的氮素積累量, 但對‘正紅2號’則影響不顯著; 0.75 mmol·L-1的硅(Si0.75)對兩個品種在中度缺磷(P0.1)和重度缺磷(P0.01)條件下的氮積累量影響均不顯著。

從表5可以看出, 兩供試品種單株鉀積累量無顯著差異, 但地上部和地下部的分配率差異顯著; 磷和硅水平均顯著影響鉀積累量, 硅水平還顯著影響鉀素分配; 除品種與硅水平互作對鉀分配影響不顯著外, 品種與磷、品種與硅水平、磷和硅水平以及品種、磷水平與硅水平互作均顯著影響鉀積累量及其分配。低磷脅迫同樣降低了玉米幼苗的鉀積累量, 只是降低的幅度小于氮積累量, 更小于磷積累量, 兩品種3硅水平平均, 中度缺磷(P0.1)和重度缺磷(P0.01)鉀積累量分別較對照(P1.0)降低23.3%和31.7%; 磷水平對鉀的分配也有一定影響, 有提高根系分配率, 降低莖葉分配率的趨勢。在正常磷(P1.0)條件下施硅可顯著提高兩品種的鉀積累量, 并降低其在根系中的分配率, Si1.5和Si0.75處理的平均鉀積累量分別較不施硅(Si0)提高90.5%和45.9%, 根系分配率降低68.7%和30.3%; 在中度缺磷(P0.1)條件下加1.5 mmol·L-1的硅(Si1.5)也可在一定程度上提高兩品種的鉀積累量(平均提高幅度為29.8%), 但Si0.75處理效果不明顯。

表4 硅磷互作對不同品種玉米單株氮積累量和根、地上部分配率的影響

P1.0: 培養(yǎng)液純磷濃度為1.0 mmol·L-1; P0.1: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.1 mmol·L-1; P0.01: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.01 mmol·L-1。S1.5: 培養(yǎng)液純硅濃度為1.5 mmol·L-1; S0.75: 培養(yǎng)液純硅濃度為0.75 mmol·L-1; S0: 培養(yǎng)液中無硅。同列不同小寫字母表示相同磷濃度下不同硅濃度間差異達5%顯著水平, 同列不同大寫字母表示不同磷濃度間差異達5%顯著水平; *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。P1.0, P0.1and P0.01mean that the P concentrations of culture media are 1.0 mmol·L-1, 0.1 mmol·L-1and 0.01 mmol·L-1, respectively. Si1.5, Si0.75and Si0mean that the Si concentrations of the culture media of 1.5 mmol·L-1,0.75 mmol·L-1and 0 mmol·L-1, respectively. Different lowercase letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different Si concentrations for the same P concentration. Different capital letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different P concentrations. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.4 不同磷硅處理玉米苗期氮、磷、鉀干物質(zhì)生產(chǎn)效率

從表6得出, 品種、硅、磷水平均顯著影響著玉米苗期氮、磷、鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)率, 而且兩兩間的互作效應(yīng)也達到顯著或極顯著水平。總體而言, ‘正紅115’的磷素干物質(zhì)生產(chǎn)率(PDMP)顯著高于‘正紅2號’, 特別低磷脅迫條件下, 3個硅水平平均, P1.0、P0.1和P0.01處理下‘正紅2號’的PDMP分別較‘正紅115’低13.6%、47.4%和35.2%; 在重度缺磷(P0.01)條件下, ‘正紅2號’的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)率(NDMP)低于‘正紅115號’, 而鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)率(KDMP)則高于‘正紅115’。低磷脅迫大幅度提高兩品種的PDMP和NDMP, 降低了KDMP, 兩品種3硅水平平均, 與P1.0相比, P0.1和P0.01處理的PDMP提高274.0%和363.6%, NDMP提高33.2%和34.1%, KDMP降低15.4%和12.2%, 其中‘正紅115’的提高或降低幅度大于‘正紅2號’。硅濃度對NDMP、PDMP和KDMP也有一定影響, 但影響的程度及趨勢因品種和磷水平而異, 與不施硅(Si0)相比, Si1.5和Si0.75處理顯著降低了3種磷水平下‘正紅2號’的PDMP和中度缺磷(P0.1)條件下‘正紅115’的PDMP, 也降低了正常磷(P1.0)條件下‘正紅2號’的NDMP。

表5 硅磷互作對不同品種玉米單株鉀積累量和根、地上部分配率的影響

P1.0: 培養(yǎng)液純磷濃度為1.0 mmol·L-1; P0.1: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.1 mmol·L-1; P0.01: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.01 mmol·L-1。S1.5: 培養(yǎng)液純硅濃度為1.5 mmol·L-1; S0.75: 培養(yǎng)液純硅濃度為0.75 mmol·L-1; S0: 培養(yǎng)液中無硅。同列不同小寫字母表示相同磷濃度下不同硅濃度間差異達5%顯著水平, 同列不同大寫字母表示不同磷濃度間差異達5%顯著水平; *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。P1.0, P0.1and P0.01mean that the P concentrations of culture media are 1.0 mmol·L-1, 0.1 mmol·L-1and 0.01 mmol·L-1, respectively. Si1.5, Si0.75and Si0mean that the Si concentrations of the culture media of 1.5 mmol·L-1,0.75 mmol·L-1and 0 mmol·L-1, respectively. Different lowercase letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different Si concentrations for the same P concentration. Different capital letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different P concentrations. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表6 硅磷互作對不同品種玉米氮、磷、鉀物質(zhì)生產(chǎn)效率的影響

NDMP: 氮素干物質(zhì)生產(chǎn)率; PDMP: 磷素干物質(zhì)生產(chǎn)率; KDMP: 鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)率。P1.0: 培養(yǎng)液純磷濃度為1.0 mmol·L-1; P0.1: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.1 mmol·L-1; P0.01: 培養(yǎng)液純磷濃度為0.01 mmol·L-1。S1.5: 培養(yǎng)液純硅濃度為1.5 mmol·L--1; S0.75: 培養(yǎng)液純硅濃度為0.75 mmol·L-1; S0: 培養(yǎng)液中無硅。同列不同小寫字母表示相同磷濃度下不同硅濃度間差異達5%顯著水平, 同列不同大寫字母表示不同磷濃度間差異達5%顯著水平; *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。NDMP: N dry matter productivity; PDMP: P dry matter productivity; KDMP: K dry matter productivity.P1.0, P0.1and P0.01mean that the P concentrations of culture media are 1.0 mmol·L-1, 0.1 mmol·L-1and 0.01 mmol·L-1, respectively. Si1.5, Si0.75and Si0mean that the Si concentrations of the culture media of 1.5 mmol·L-1,0.75 mmol·L-1and 0 mmol·L-1, respectively. Different lowercase letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different Si concentrations for the same P concentration. Different capital letters in a column indicate significant difference at 0.05 level among different P concentrations. * and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.5 玉米苗期生長與氮磷鉀積累的相關(guān)分析

從表7得出, 兩個品種平均, 玉米苗期根系、莖鞘、葉片和全株干物質(zhì)積累量彼此呈極顯著正相關(guān); 干物質(zhì)積累與葉面積呈極顯著正相關(guān), 與根冠比呈極顯著負相關(guān)。根系各指標(biāo)間呈顯著正相關(guān), 與干物質(zhì)和葉面積呈極顯著正相關(guān)。氮、磷、鉀積累總量間彼此呈極顯著正相關(guān), 與干物質(zhì)、根系各指標(biāo)間彼此呈顯著正相關(guān); 氮、磷、鉀積累量與根系氮、磷、鉀分配率間互呈顯著負相關(guān)。NDMP和PDMP間呈顯著正相關(guān), PDMP與KDMP間呈顯著負相關(guān); NDMP和PDMP與干物質(zhì)積累、根系各指標(biāo)及氮、磷、鉀積累間彼此呈顯著負相關(guān), KDMP則反之?？梢? 良好的根系構(gòu)建能夠促進氮、磷、鉀的吸收和干物質(zhì)積累; 氮、磷、鉀的積累間相互促進, 其協(xié)同效應(yīng)也能促進玉米根系和地上部的生長。根系形態(tài)、干物質(zhì)和氮、磷、鉀積累等因素構(gòu)成一個交互作用網(wǎng)絡(luò), 通過硅磷配施改善根系形態(tài), 促進根系生長和氮、磷、鉀積累來影響玉米植株的干物質(zhì)積累和葉面積、物質(zhì)生產(chǎn)效率等, 以達到促進玉米生長的作用。

表7 玉米苗期干物質(zhì)積累、根系形態(tài)、氮磷鉀積累與分配和氮磷鉀物質(zhì)生產(chǎn)效率間的相關(guān)性

RDMA: 根系干物質(zhì)積累量; SDMA: 莖鞘干物質(zhì)積累量; LDMA: 葉片干物質(zhì)積累量; TDMA: 干物質(zhì)積累總量; R/T: 根冠比; LA: 葉面積; TRL: 單株總根長; RS: 根表面積; RV: 根體積; TPA: 磷積累總量; RPDR: 根系磷分配率; TNA: 氮積累總量; RNDR: 根系氮分配率; TKA: 鉀積累總量; RKDR: 根系鉀分配率; NDMP: 氮素干物質(zhì)生產(chǎn)率; PDMP: 磷素干物質(zhì)生產(chǎn)率; KDMP: 鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)率。RDMA: root dry matter accumulation amount; SDMA: stem-sheath dry matter accumulation amount; LDMA: leaf dry matter accumulation amount; TDMA: total dry matter accumulation amount; R/T: root-shoot ratio; LA: leaf area; TRL: total root length; RS: root surface area; RV: root volume; TPA: phosphorus accumulation amount; RPDR: root phosphorus distribution rate; TNA: nitrogen accumulation amount; RNDR: root nitrogen distribution rate; TKA: potassium accumulation amount; RKDR: root potassium distribution rate; NDMP: nitrogen dry matter productivity; PDMP: phosphorus dry matter productivity; KDMP: potassium dry matter productivity.

3 討論

根系是重要的吸收和合成器官, 更是植物最先感受并傳導(dǎo)養(yǎng)分脅迫信號的部位, 根系生長發(fā)育良好是玉米苗期乃至整個生育期吸收水分和養(yǎng)分的保障。外界養(yǎng)分充足與否會直接影響著玉米根系能否正常生長, 而植物經(jīng)歷缺素逆境時會有一套自己的適應(yīng)機制, 例如改變根系形態(tài)、提高根系活力、合成和分泌某些特殊物質(zhì)、增加部分代謝酶活性, 以提高植物在缺磷環(huán)境中對磷素的吸收和利用[13,25-26]。本研究結(jié)果表明, 缺磷會抑制玉米苗根系生長發(fā)育, 降低單株總根長、根體積和表面積, 從而降低玉米單株氮、磷、鉀積累量, 進而影響地上部生長, 降低玉米苗的葉面積和干物質(zhì)積累量, 此結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本一致。本試驗還表明, 玉米苗可通過改變氮磷鉀和干物質(zhì)在地上和地下部的分配率來適應(yīng)磷營養(yǎng)的變化, 低磷脅迫可在一定程度上提高氮、磷、鉀和干物質(zhì)(特別是磷)在根系中的分配率, 以增強根系的吸收能力。植物耐低磷能力存在基因型差異[25]。楊永等[24]通過水盆試驗認為‘正紅2號’為較耐低磷品種, ‘正紅115’為低磷敏感品種。在本試驗中, 低磷脅迫對‘正紅115’根系生長的影響(根長、根表面積和體積降低的幅度)大于‘正紅2號’, 低磷條件下磷積累量的降低幅度也較‘正紅2號’高, 但氮、鉀和干物質(zhì)積累量的降幅與‘正紅2號’的差異相對較小, 這可能與試驗條件不同有關(guān)(本試驗為砂盆, 磷濃度更高); 另外在本試驗條件下發(fā)現(xiàn)‘正紅115’在低磷處理中磷在根系中的分配率提高幅度遠大于‘正紅2號’, 這可能是其適應(yīng)低磷脅迫的重要機制。

硅在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用, 比如提高抗倒伏[19]、抗重金屬鎘[27]、抗病蟲[28]、提高光合能力[29]等。玉米是喜硅植物, 會吸收并積累大量硅。施硅能改善玉米光合能力[30], 提高玉米水分利用效率[29], 增加耐低磷能力[21], 提高氮、磷、鉀積累量[16,31], 提高葉片鉀含量和玉米產(chǎn)量[17-20]。本研究結(jié)果表明, 在正常磷條件下, 增加硅能顯著促進玉米幼苗根系的生長, 增加根長、根體積和表面積, 提高植株磷的吸收積累量, 并促進其向葉片分配, 而磷吸收積累量的增加, 又促進了氮和鉀吸收積累量的增加, 從而促進了地上部的生長, 增大葉面積, 增加干物質(zhì)積累, 硅和磷表現(xiàn)出明顯的協(xié)同作用和配合效應(yīng); 在中度缺磷條件下施硅也有較好的促進磷吸收, 進而促氮、鉀吸收和幼苗生長的效果, 表明硅可在一定程度上緩解玉米的低磷脅迫; 但在嚴(yán)重缺磷時硅對玉米氮、磷和鉀的吸收積累和干物質(zhì)生產(chǎn)無顯著改善, 表明硅與磷之間不存在替代效應(yīng), 只有協(xié)同作用, 生產(chǎn)上應(yīng)考慮磷肥和硅肥配合施用。有研究證明硅能增強植物通氣組織, 促進根氧輸送以減少鐵、錳吸收, 提高鐵/錳比而增強磷活性[32], 這可能是硅促進玉米磷素吸收的機制之一, 不過有關(guān)硅磷互促和協(xié)同作用的機理還有待進一步研究。

4 結(jié)論

低磷會抑制玉米幼苗根系的生長, 降低根長、根體積和表面積, 減少磷素吸收積累量, 并同時減少氮和鉀的吸收積累, 進而影響地上部生長, 降低葉面積和干物質(zhì)積累; 低磷對玉米幼苗根系生長的影響程度小于地上部, 導(dǎo)致根冠比升高, 根中磷素分配率和氮、磷、鉀的干物質(zhì)生產(chǎn)效率提高, 這是其適應(yīng)低磷脅迫的重要機制。不同品種受低磷脅迫影響的程度也有差異, 在參試的兩個品種中, ‘正紅115’根系生長和磷積累量受影響的程度大于‘正紅2號’, 但‘正紅115’通過大幅度提高磷在根中的分配率來適應(yīng)低磷環(huán)境。

硅可在一定程度上促進玉米幼苗的生長, 增加根長、根體積、表面積和葉面積, 提高磷吸收積累量, 并進一步增加氮和鉀的吸收積累和干物質(zhì)生產(chǎn), 緩解低磷的脅迫作用, 不過這種效應(yīng)隨磷濃度的降低而減弱, 即硅和磷之間存在明顯的協(xié)同作用和配合效應(yīng), 生產(chǎn)上磷和硅應(yīng)配合施用。

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Effect of phosphorus and silicon application on the uptake and utilization of nitrogen, phosphorus and potassium by maize seedlings*

ZHANG Jiali1,2, ZHU Conghua1,2, DOU Pan1, MA Xiaojun1, WANG Xinglong1, KONG Fanlei1,2, YUAN Jichao1,2**

(1. College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China)

This study tested the effect of three levels of phosphorus (P) [1.0 mmol(P)·L-1(P1.0), 0.1 mmol(P)·L-1(P0.1) and 0.01 mmol(P)·L-1(P0.01)] and three levels of silicon (Si) [1.5 mmol(Si)·L-1(Si1.5), 0.75 mmol(Si)·L-1(Si0.75) and 0 mmol(Si)·L-1(Si0)] on a range of characteristics of ‘Zhenghong 2’ and ‘Zhenghong 115’ maize cultivars. The study analyzed dry matter, leaf area, root morphology and NPK contents of maize to determine the effects of the combined application of Si and P on maize root growth, dry matter accumulation and NPK accumulation and utilization at seedling stage. The results indicated that P deficiency not only suppressed maize seedling growth, but also decreased root length, root volume, root surface area, leaf area, NPK assimilation and dry matter accumulation, and the effects were strengthened with decreasing P concentration. The enhanced maize root-to-shoot ratio at seedling stage increased the distribution rates of P and N in root system and the accumulation efficiency of NPK in dry matter, which improved the adaptation of rice to P-deficient environments. P deficiency stress enhanced root growth and P absorption and accumulation more in ‘Zhenghong 115’ than in ‘Zhenghong 2’ maize cultivar. However, the distribution rate in the root system of ‘Zhenghong 115’ maize cultivar increased substantially under P deficiency. Si accelerated maize root growth, increased NPK accumulation, improved the distribution rate of NPK in aboveground system, increased leaf area and dry matter accumulation under normal P condition (P1.0). Under medium P deficiency (P0.1), the application of Si alleviated P deficiency stress through increasing NPK accumulation in maize seedlings, furthermore, it also accelerated growth of both root and shoot system. Under severe P deficiency (P0.01), the application of Si had no significant effect on root growth and dry matter accumulation, but it increased the PK accumulation in root system. It was therefore concluded that there existed significant synergetic and coordination effects of P and Si on beneficial traits of maize at seedling stage.

Maize;Seedling stage; Combined phosphorus and silicon application; Nutrient accumulation; Nutrient utilization; Dry matter accumulation

S513

A

1671-3990(2017)05-0677-12

10.13930/j.cnki.cjea.170222

* 國家科技支撐計劃項目(2012BAD04B13-2)、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(20150312705)和國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0300307)資助

**通訊作者: 袁繼超, 主要研究方向為作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培理論與技術(shù)研究。E-mail: yuanjichao5@163.com

張嘉莉, 主要從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培理論與技術(shù)研究。E-mail: zhang_jiali1234@163.com

2017-03-15

2017-04-01

* Supported by the National Key Technologies R&D Program of China (2012BAD04B13-2), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (20150312705) and the National Key Research and Development Project of China (2016YFD0300307).

** Corresponding author, E-mail: yuanjichao5@163.com

Mar. 15, 2017; accepted Apr. 1, 2017

張嘉莉, 朱從樺, 豆攀, 馬曉君, 王興龍, 孔凡磊, 袁繼超. 硅、磷配施對玉米苗期生長及氮磷鉀積累的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2017, 25(5): 677-688

Zhang J L, Zhu C H, Dou P, Ma X J, Wang X L, Kong F L, Yuan J C. Effect of phosphorus and silicon application on the uptake and utilization of nitrogen, phosphorus and potassium by maize seedlings[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(5): 677-688