李瑞，史紹林，趙凌全，肖杰，許成啟

(1.牡丹江師范學院生命科學學院，黑龍江 牡丹江 157011;2.黑龍江省森林與環(huán)境科學研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005)

8種宿根花卉干旱脅迫下的生理變化與抗旱性分析

李瑞1，史紹林2，趙凌全2，肖杰1，許成啟1

(1.牡丹江師范學院生命科學學院，黑龍江 牡丹江 157011;2.黑龍江省森林與環(huán)境科學研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005)

通過對重瓣金雞菊、地被菊等8種常見的宿根花卉進行盆栽試驗，對其進行連續(xù)16 d的自然失水脅迫處理，研究了8種花卉在失水脅迫下植物的外部形態(tài)和葉片的相對電導率、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量和可溶性糖含量的變化情況，同時應用隸屬函數(shù)值法對8種花卉的綜合抗旱性進行評價,結(jié)果表明：在失水脅迫下，各品種體內(nèi)各項指標差異顯著，抗旱能力有明顯差異，抗旱性能力由強至弱依次為重瓣金雞菊>地被菊>堆心菊>黑心菊>肥皂草>射干>宿根福祿考>飛燕草。重瓣金雞菊和地被菊抗旱性較強，可在園林綠化中大力推廣；福祿考和飛燕草葉片受害較重，在園林綠化應用中需要防止長期干旱的情況發(fā)生。

宿根花卉；抗旱性；生理試驗；隸屬函數(shù)值法評價

宿根花卉為多年生草本花卉，具有一年栽培多年存活的特點，在園林綠化中能夠極大的節(jié)約成本，并且宿根花卉具有品種多、花型花色豐富、花期長、適應性強的特點，是目前園林綠地中重要的組成素材。水資源缺乏是全球現(xiàn)今面臨的重大問題，在我國很多地方都面臨干旱的情況，很多園林花卉因不能在干旱條件下存活而不能應用，因此培育出耐旱的新品種，使得在干旱地區(qū)園林綠化中有更多的材料選擇具有重要意義。目前，針對植物抗旱性的研究有廣泛報道，有研究發(fā)現(xiàn)，當植物處于水分脅迫時，葉片的電導率、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛(MDA)含量都會有明顯變化，并且變化趨勢與植物受脅迫的嚴重程度趨同，所以可以用這幾種成分的含量變化來初步說明植物的抗旱性。這對于豐富干旱地區(qū)園林植物資源、提高植物群落結(jié)構(gòu)的豐富度有很重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2016年6—8月在齊齊哈爾綠源林業(yè)科技示范基地進行，8種宿根花卉取自于齊齊哈爾克山農(nóng)場林業(yè)公司苗圃。種類分別為重瓣金雞菊(Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’)、地被菊(ChrysanthemummorifoliumRamat.)、宿根福祿考(Phloxpanic-ulata)、黑心菊(Rudbeckiahirta)、飛燕草(Consolidaajacis)、射干(Belamcandachinensis)、肥皂草(Saponariaofficinalis)、堆心菊(Heleniunbigelovii)。

1.2 盆栽試驗

選取生長情況基本一致的兩年生苗移栽在口徑30 cm，高25 cm的塑料花盆內(nèi)，盆土為草炭土和沙土按照3∶1的比例進行配制，每盆的土壤質(zhì)量相同，一個半月后進行試驗，同時進行遮雨處理，在澆透水后3 d為脅迫的起點，使之自然失水，8種宿根花卉各處理10盆，每盆2～3株，隨機排列。分別在第0、4、8、12 d隨機取樣進行生理指標的測定，重復3次，采樣時間為8:00—8:40,采樣的部位為成熟葉片的中上部。

1.3 測定方法

(1)電導率法測定相對電導率。

(2)MDA含量采用TBA比色法測定。

(3)茚三酮法測定脯氨酸含量。

(4)可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍G-250染色法測定。

1.4 隸屬函數(shù)值法評價品種抗旱性

抗旱性評價采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)值法[1]，依據(jù)細胞膜的透性、MDA含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量進行評價。

隸屬函數(shù)值計算公式：

R(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)

公式中，xi是測定的指標，xmin、xmax為所有相關(guān)材料的某一種指標的最小值和最大值，如果為負相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進行計算,公式:

R(xi)=1-(xi-xmin)/(xmax-xmin)

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下植物葉片相對電導率的變化

在植物生長過程中，細胞膜對維持細胞的正常代謝和微環(huán)境起著重要的作用，細胞膜具有選擇透過性，當植物受到脅迫時，細胞膜的透性會發(fā)生改變。這種變化明顯地出現(xiàn)在外部形態(tài)的變化之先，因而可作為抗寒性的生理指標[2]。從圖1中能夠看出，隨著失水脅迫時間的延長，8種宿根花卉的細胞膜相對電導率均呈現(xiàn)上升的趨勢。這其中，黑心菊的上升趨勢最為明顯，在第四次取樣測定時相對電導率已經(jīng)比第一次上升了將近400%，接下來上升明顯的是宿根福祿考和射干，在第四次取樣測定時比第一次分別上升了227%和178%，接下來地被菊、飛燕草在第四次取樣測定時分別比第一次上升了133%和129%，變化最小的是重瓣金雞菊、肥皂草、堆心菊，雖然這3種宿根花卉電導率也呈現(xiàn)上升趨勢，但是變化不明顯。

圖1 干旱脅迫對8種宿根花卉葉片相對電導率的影響

2.2 干旱脅迫下植物葉片丙二醛(MDA)含量的變化

丙二醛(MDA)是常用的膜質(zhì)過氧化指標，當植物器官在逆境時，經(jīng)常會發(fā)生膜質(zhì)過氧化作用，MDA是膜質(zhì)過氧化的最終分解產(chǎn)物，它的含量可以反映植物受逆境傷害的程度。從圖2中可以看到重瓣金雞菊、堆心菊和地被菊的MDA含量變化不明顯，而宿根福祿考、黑心菊、飛燕草、射干、肥皂草的MDA含量都呈現(xiàn)上升趨勢，在試驗開始后16 d的時候到達最高值，其中變化幅度最大的是黑心菊，增長了310%，射干增長了206%，其余的宿根福祿考、飛燕草、肥皂草依次增加了168%、138%、123%。

圖2 干旱脅迫對8種宿根花卉葉片MDA含量的影響

2.3 干旱脅迫下植物葉片游離脯氨酸含量的變化

干旱脅迫下,植物體內(nèi)游離脯氨酸的積累在高等植物中是普遍現(xiàn)象[3]。在干旱脅迫時，植物體內(nèi)的游離脯氨酸會積累，有研究表明，在干旱脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸含量與植物的抗旱性之間有關(guān)聯(lián)。在本試驗中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫時間延長，植物葉片中的游離脯氨酸含量呈明顯的上升趨勢，在第16天時達到最大值，這其中，地被菊、黑心菊、肥皂草變化最為明顯，分別比第4天時增加了153%、421%、121%。重瓣金雞菊、宿根福祿考、飛燕草、射干、堆心菊變化較小，分別在第16天比第4天增長了40%、62.7%、2%、34%、56.3%。

圖3 干旱脅迫對8種宿根花卉葉片脯氨酸含量的影響

2.4 干旱脅迫下植物葉片可溶性蛋白含量的變化

有研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量與其抗旱性有關(guān)，從圖4中可以看到，重瓣金雞菊、肥皂草、堆心菊的可溶性蛋白質(zhì)含量變化不明顯，地被菊、宿根福祿考、黑心菊的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)下降的趨勢，在第16天分別比第4天減少了49.6%、65.4%、77.3%。飛燕草和射干在第8天時分別上升了275.4%和151.7%，但是在此之后又呈現(xiàn)下降趨勢。

圖4 干旱脅迫對8種宿根花卉葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

2.5 8種宿根花卉抗旱性綜合評價

分別以葉片相對電導率、MDA含量、游離脯氨酸含量和可溶性蛋白質(zhì)含量為指標計算各指標的隸屬函數(shù)值，然后歸納總結(jié)，綜合評價結(jié)果見表1。

表1 8種宿根花卉抗旱性綜合評價結(jié)果

3 討論

通過研究發(fā)現(xiàn)，在自然失水條件下，8種宿根花卉的葉片各項生理指標都發(fā)生了明顯的變化，隨著失水時間的延續(xù)，8種宿根花卉的外部形態(tài)都表現(xiàn)為葉片發(fā)黃、凋落，其中宿根福祿考和飛燕草表現(xiàn)最為明顯，在失水持續(xù)到第12天時，受害葉片超過50%，在失水持續(xù)到第16天時，受害葉片超過了75%，這可能是由于這兩種植物葉片之間間隔較大，沒有遮擋，蒸發(fā)量大，同時根莖又比較小，貯水能力較弱所導致。8種宿根花卉表現(xiàn)最好的是地被菊和重瓣金雞菊，在干旱脅迫進行到16 d時，只有部分葉片萎蔫，這可能是由于這兩種植物呈現(xiàn)叢生狀，根系比較發(fā)達，葉片之間互相遮擋，植株又比較低矮，水分也易于到達葉片的結(jié)果。逆境下脯氨酸和電解質(zhì)外滲率的變化可用作反映植物抗逆性的參考性生理指標[4]。在本試驗中，當受到失水脅迫時8種花卉的相對電導率均呈現(xiàn)升高趨勢，其中黑心菊、宿根福祿考和射干增長高于其他花卉，黑心菊的葉片在失水處理過程中，逐漸變得粗糙，葉片中水分減少，發(fā)生卷曲，射干的葉片出現(xiàn)黃斑現(xiàn)象，宿根福祿考葉片逐漸卷曲，甚至凋落。脯氨酸含量的變化也可以作為抗旱指標，變化幅度大的抗旱性弱，本試驗中葉片游離脯氨酸含量整體來說呈現(xiàn)上升趨勢，變化最大的是黑心菊，上升了421%，其余品種增長幅度不大。在試驗中發(fā)現(xiàn)，當受到水分脅迫時，黑心菊的MDA含量最終上升了310%，宿根福祿考和飛燕草也增長了一倍以上。本試驗中發(fā)現(xiàn)8種宿根花卉的可溶性蛋白質(zhì)含量變化不太一致，有持續(xù)下降的，如宿根福祿考和黑心菊，在受到水分脅迫后蛋白質(zhì)含量不斷下降，說明抗旱能力不強，也有先升后降的，如飛燕草和射干在第8 d時蛋白質(zhì)含量上升，但之后又呈現(xiàn)下降趨勢，這可能是最開始受到水分脅迫時，植物產(chǎn)生誘導蛋白，提高耐脫水能力，但是隨著脅迫時間的延長，使得這種作用下降。本試驗中,受干旱脅迫影響，8種宿根花卉的各生理指標變化不盡相同,其綜合抗旱能力也存在顯著差異性，這可能也和植物自身的生理結(jié)構(gòu)有關(guān)系。研究結(jié)果表明，8種宿根花卉的葉片相對電導率、丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量四個生理指標之間相關(guān)性強，8種宿根花卉抗旱能力由強至弱依次為：重瓣金雞菊>地被菊>堆心菊>黑心菊>肥皂草>射干>宿根福祿考>飛燕草。

植物的抗旱性是由多種因素決定的，不能僅由植物幾項生理指標來完全加以說明,該脅迫試驗是在盆栽環(huán)境中進行的,與自然條件有明顯差別。后續(xù)應對其他環(huán)境因素綜合考慮開展植物抗旱性研究，以期為園林綠化提供可靠的理論依據(jù)。

[1] 王榮富.植物抗寒指標的種類及其應用[J].植物生理學通訊,1987,6(3):49-55

[2] 孫群,胡景江.植物生理學研究技術(shù)[M].楊凌: 西北農(nóng)林科技大學出版社,2006

[3] 董明,蘇德榮,劉澤良,等.干旱脅迫對阿諾紅韃靼忍冬生理指標的影響[J].西北林學院學報,2008,23(4): 8-13

[4] 史燕山,駱建霞,王 煦,等.5 種草本地被植物抗旱性研究.[J].西北農(nóng)林科技大學學報: 自然科學版,2005,33(5):130-134

Analysis among Physiological Changes and Drought Tolerance in Eight Perennial Root Flower Plants under Drought Stress

Li Rui1,Shi Shaolin2,Zhao Lingquan2,Xiao Jie1，Xu Chengqi1

(1.College of Life Sciences,Mudanjiang Normal College,Mudanjiang 157011,China;2.Academy of Forest and Environment of Heilongjiang Province,Qiqihar 161005,China)

Eight kinds of perennial flower,such asCoreopsislanceolata‘Double Sunburst’ andChrysanthemummorifoliumwere conducted experiments in pots,continuous 16 days of natural water stress treatment on them were conducted.the change of external form,relative conductivity of blade,free proline content,soluble protein content,mlondialdehyde content and soluble sugar content of eight flowers under artificial water stress conditions were studied.At the same time subordinate function value method was applied to evaluate the comprehensive drought resistance of eight kinds of flowers,result shows that each indicator of each variety have significant difference under water stress;drought-resistant ability of them have obvious significance; the descending order of drought-resistant ability of 8 varieties isCoreopsislanceolata‘Double Sunburst’>ChrysanthemummorifoliumRamat.>Heleniunbigelovii>RudbeckiahirtaL.>SaponariaofficinalisLinn.>Belamcandachinensis>Phloxpanic-ulata>Consolidaajacis(L.) Schur.Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’ andChrysanthemummorifoliumRamat.are optimal than others in the drought-resistant experiment,which can be promoted in the botanical garden afforestation.Leaves ofPhloxpanic-ulataandConsolidaajacis(L.) Schur suffer heavy，which should be paid attention to in the landscaping to prevent drought.

perennial root flower plants ;drought tolerance ; physiological experiment;ubordinate function value

1005-5215(2017)03-0018-04

2017-02-07

李瑞(1991-)，男，山西長治人，在讀碩士，主要從事園林植物應用研究.

肖杰，教授，碩導，主要從事園林工程研究,Email:swxxj1126@.com

S682.1

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.03.007