*申翼辰

(鄭州市第七中學(xué) 河南 450000)

激素調(diào)節(jié)種子休眠和萌發(fā)的研究進(jìn)展

*申翼辰

(鄭州市第七中學(xué) 河南 450000)

種子休眠與萌發(fā)在高等植物發(fā)育過程中是一個復(fù)雜的生長、代謝事件,與種群的生存及繁衍息息相關(guān),受到許多因素的影響,激素在其中扮演著極其重要的角色.因此研究激素對休眠和萌發(fā)的調(diào)控作用一直是種子方面的熱點問題.本文旨在綜述脫落酸、赤霉素以及乙烯對植物種子休眠與萌發(fā)影響的研究進(jìn)展,并對一系列相關(guān)突變體進(jìn)行簡單的探討,為進(jìn)一步闡明激素調(diào)控種子休眠和萌發(fā)的機(jī)理奠定基礎(chǔ).

植物激素;種子休眠;萌發(fā)

種子休眠指的是某些植物的種子在適宜的萌發(fā)條件下仍不能發(fā)芽或發(fā)芽困難的現(xiàn)象,是植物抵抗不良環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制,與種群的生存及繁衍息息相關(guān).在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有重要意義,能夠在一定程度上減少貯藏時發(fā)生穗萌現(xiàn)象,但過強(qiáng)的種子休眠性會帶來田間出苗率低以及出苗時期不均一等問題,而過弱的休眠性則會降低作物的品質(zhì).因此有關(guān)種子休眠與萌發(fā)的問題一直是眾多學(xué)者關(guān)注的熱點.

種子的休眠與萌發(fā)受到許多因素的影響,如種子發(fā)育的外在環(huán)境及其內(nèi)部基因的調(diào)控表達(dá),而激素在其中扮演著極其重要的角色.目前,有關(guān)種子休眠、萌發(fā)與植物激素關(guān)系的研究有很多,其中脫落酸和赤霉素被證明是起到關(guān)鍵作用的內(nèi)源信號分子.脫落酸具有維持種子休眠狀態(tài)的作用,赤霉素則可以促進(jìn)種子萌發(fā).而乙烯作為種子發(fā)育氣體環(huán)境中的重要組成部分,也與其他激素交互作用調(diào)控著種子休眠與萌發(fā).

本文旨在綜述脫落酸、赤霉素以及乙烯對植物種子休眠與萌發(fā)影響的研究進(jìn)展,并對一系列相關(guān)突變體進(jìn)行簡單的探討,為進(jìn)一步闡明激素調(diào)控種子休眠和萌發(fā)的機(jī)理奠定基礎(chǔ).

1.脫落酸對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用

種子萌發(fā)過程中,激素起著重要的調(diào)節(jié)作用.其中脫落酸作為植物五大激素之一,在種子發(fā)育時期可以引發(fā)并促進(jìn)休眠,抑制過早萌發(fā),幫助種子抵御不良環(huán)境.農(nóng)業(yè)上常使用脫落酸作為種子的萌發(fā)抑制劑,用于貯藏種子.但較低濃度的ABA對很多植物種子的萌發(fā)并不產(chǎn)生作用,如洋蔥鱗莖、羊草種子、杜梨種子等.因此,一般來說,較高濃度的脫落酸可以更好的作為儲藏時抑制劑存在,但卻會影響之后栽培時種子的正常萌發(fā),因此探索到不同種子適宜的外施ABA濃度是十分必要的.丁君輝等建議儲藏水稻時可以采用20-50mg/L的ABA.

研究認(rèn)為種子吸漲過程中當(dāng)ABA合成途徑被抑制的時候,通常會促使種子萌發(fā).黃曉輝等對羊草種子進(jìn)行休眠與萌發(fā)試驗,也發(fā)現(xiàn)ABA抑制羊草種子萌發(fā)的效果會被ABA的合成抑制劑-FL所逆轉(zhuǎn).眾多研究證明ABA和GA在種子內(nèi)的平衡決定了之后種子是進(jìn)行休眠亦或是萌發(fā),并且在有關(guān)擬南芥的試驗中發(fā)現(xiàn),ABA和GA在信號通路間也存在交叉點,例如植物種子中接收GA信號的SLY1.

2.赤霉素對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用

赤霉素,是一類廣泛存在的植物激素,對植物生長有重要的影響.眾多研究表明赤霉素能通過解除種子的生理性休眠,提高種子的萌發(fā)率.但在濃度過高時,GA對種子萌發(fā)的促進(jìn)效果會被削弱,甚至存在輕微抑制作用.蔡鵬等在托魯巴姆種子萌發(fā)試驗中發(fā)現(xiàn),在0.5-2.5mg/mL的高濃度區(qū)間,種子雖然表現(xiàn)高發(fā)芽率,但種子的發(fā)芽勢卻隨赤霉素濃度的升高而呈現(xiàn)下降的趨勢.楊陽等在沙冬青種子萌發(fā)試驗中也證明了,高濃度的赤霉素存在輕微的抑制作用.

赤霉素能夠促進(jìn)種子胚發(fā)育,提高α-淀粉酶的活力以及POD、SOD等抗氧化酶活性,加快降解可溶性蛋白,從而增強(qiáng)種子活力,進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā).黃承玲等通過GA3對露珠杜鵑種子進(jìn)行浸種處理,顯示250mg/LGA3浸種明顯增強(qiáng)露珠杜鵑種子的SOD、POD活性,而100mg/LGA3浸種顯著增強(qiáng)種子CAT活性,并發(fā)現(xiàn)處理后的露珠杜鵑種子的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著降低了.有相關(guān)研究證明,多種激素均與GA存在拮抗作用.其中CTK與GA在植物發(fā)育中起到相反的作用,GA的作用效果會受到CTK的抑制作用,而GA又會反過來抑制CTK的應(yīng)答.De Grauwe L等在擬南芥etrl突變體實驗中發(fā)現(xiàn) ,用乙烯抑制因子預(yù)處理植物后會提高GA的應(yīng)答.

3.乙烯對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用

乙烯是植物的代謝產(chǎn)物,化學(xué)結(jié)構(gòu)簡單,可以調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育.眾多實驗表明乙烯可打破種子休眠,促進(jìn)種子萌發(fā).有研究表明只要釋放少量的乙烯就可以促進(jìn)西西里漆樹的萌發(fā),因此火災(zāi)后的土地常種植西西里漆樹.但是,近年來發(fā)現(xiàn)乙烯對種子萌發(fā)的影響并不完全是促進(jìn)作用,高濃度的乙烯會抑制種子萌發(fā).莫云容等對辣椒種子進(jìn)行萌發(fā)試驗也發(fā)現(xiàn),乙烯對其的影響會隨乙烯濃度的不同而有所變化,且乙烯濃度越高抑制作用越顯著.眾多的研究表明乙烯促進(jìn)休眠種子萌發(fā)的有效濃度一般在0.1-200uL/L.

外源乙烯的施加可以使種子在不適宜條件下解除休眠,促進(jìn)其萌發(fā),一般來說,蘋果種子需要在低溫環(huán)境才能解除胚的休眠,向日葵的種子在高溫情況下也會形成次生休眠,這些情況都可以通過施加外源乙烯解除.鹽脅迫下施加外源乙烯可以明顯提高黃瓜種子的萌發(fā)比例,消減鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用.在李振國等對苜蓿種子萌發(fā)的機(jī)理研究中也表明乙烯具有提高鹽脅迫下種子萌發(fā)率的作用,并且認(rèn)為其機(jī)理是由于乙烯可以促使鹽脅迫下的苜蓿種子產(chǎn)生ATP.

乙烯可通過調(diào)控ABA的信號傳導(dǎo)和代謝途徑拮抗種子萌發(fā)時ABA的抑制作用,在擬南芥,棉花等植物中已得到證實.在種子解除休眠的的過程中,乙烯一般會與其他物質(zhì)協(xié)同作用促進(jìn)種子萌發(fā).NO可誘導(dǎo)擬南芥種子轉(zhuǎn)錄乙烯相關(guān)元件,進(jìn)而促進(jìn)合成內(nèi)源乙烯,突破休眠的狀態(tài).在宋要強(qiáng)等的試驗中,發(fā)現(xiàn)NO介于乙烯信號的上游,可促進(jìn)杜梨種子合成乙烯進(jìn)而解除休眠.

4.突變體在種子休眠和萌發(fā)中的作用

眾多學(xué)者通過對相關(guān)突變體的研究,逐漸探索出脫落酸、赤霉素、乙烯等激素對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控機(jī)理,并且分離鑒定出許多相關(guān)的基因.研究發(fā)現(xiàn)abi1、abi2這兩種ABA不敏感的突變體種子會表現(xiàn)出休眠減弱,反之ABA敏感性增強(qiáng)的突變體種子會表現(xiàn)出抑制萌發(fā)的現(xiàn)象.說明ABA對調(diào)節(jié)種子休眠有著重要的作用.

通過對赤霉素相關(guān)突變體的研究,發(fā)現(xiàn)了赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的某些組分.劉春華等推斷出GAI、RGA、RGL1、RGL2等是赤霉素信號傳導(dǎo)中的負(fù)調(diào)控因子.通過對乙烯反應(yīng)相關(guān)的突變體研究表明乙烯參與了種子萌發(fā)及休眠的過程,并且是通過拮抗脫落酸而起作用的.ETR是作為一種接收乙烯信號的膜受體存在的,而突變體etr表現(xiàn)出對乙烯不敏感,對脫落酸敏感性加強(qiáng)的現(xiàn)象.

5.結(jié)語

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,作物的產(chǎn)量和品質(zhì)在一定程度上由種子的休眠與萌發(fā)過程決定,該過程受到種子的外界生長環(huán)境以及內(nèi)源激素的共同調(diào)節(jié).眾多學(xué)者對激素調(diào)控植物種子休眠與萌發(fā)的作用機(jī)制展開了研究,目前單個激素的調(diào)控作用以及激素之間相互作用關(guān)系的框架已經(jīng)基本確定.

但幾大激素之間傳遞信號的網(wǎng)絡(luò)中依舊有關(guān)鍵節(jié)點尚不清楚,并且激素對植物種子休眠與萌發(fā)具體是怎樣通過一個調(diào)節(jié)網(wǎng)進(jìn)行調(diào)控的,這些問題還有待繼續(xù)深入研究.再者,現(xiàn)在主要是將擬南芥、煙草、小麥等模式植物作為研究對象,并不能完全揭示激素調(diào)節(jié)種子休眠與萌發(fā)的機(jī)理.還需進(jìn)一步深入了解作物種子的休眠與調(diào)控,提高農(nóng)作物品質(zhì).

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申翼辰(2000-),男,鄭州市第七中學(xué);研究方向:生物技術(shù).

Research Progress on Hormone Regulation of Seed Dormancy and Germination

Shen Yichen
(No.7 Middle School of Zhengzhou City, Henan, 450000)

Seed dormancy and germination is a complex growth and metabolism event in the development of higher plants, which is closely related to the survival and reproduction of the population, and is affected by many factors. Hormone plays an extremely important role in it. Therefore,the regulation of hormone on dormancy and germination has been a hot issue in seed. The purpose of this paper is to review of abscisic acid, gibberellic acid and ethylene plant seed dormancy and germination influence research progress, and a series of related mutants were simply discussed, in order to further clarify hormone regulation and control mechanism of seed dormancy and germination of lay the foundation.

plant hormones;seed dormancy;germination

S

A