鐘軍弟　周宏彬　劉鍇棟　袁長春 李先琨 劉晚茍

摘要：為探討菊科入侵植物種子的繁殖特性，從種子的形態(tài)特征及種子萌發(fā)率等指標(biāo)入手，對勝紅薊（Ageratumconyzoide）、白花鬼針草（Bidensalba）及假臭草（Eupatoriumcatarium）3種菊科入侵植物的種子特性進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明，白花鬼針草種子的冠毛芒最短及最少，沉降速度最大，種子的風(fēng)媒傳播能力最弱，但種子全身具長倒鉤刺，主要通過人畜和貨物等實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離散播。假臭草種子冠毛芒較勝紅薊的長和多，種子沉降速度較勝紅薊的小，其風(fēng)媒傳播能力較勝紅薊的強(qiáng)。白花鬼針草種子千粒質(zhì)量、發(fā)芽指數(shù)、胚根、胚芽和胚軸均最大或最長，發(fā)芽率和發(fā)芽勢也較高，其種子質(zhì)量和種子活力為三者中最高。假臭草的千粒質(zhì)量、胚根、胚芽和胚軸與勝紅薊無顯著差異，但發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)均顯著高于勝紅薊，說明假臭草種子活力較勝紅薊的高。假臭草發(fā)芽率為三者中最小，這可能與其種子含水率（19%）高有關(guān)，高含水率隱含著種子在潮濕環(huán)境下易發(fā)生霉變。勝紅薊種子除了發(fā)芽率較高外，千粒質(zhì)量、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根、胚芽和胚軸等指標(biāo)均較小或大，反映其種子質(zhì)量和活力較小。

關(guān)鍵詞：勝紅薊；假臭草；白花鬼針草；種子生物學(xué)特性；種子活力

中圖分類號：Q94文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1003-935X（2016）02-0007-05

菊科（Asteraceae）不僅是我國入侵種最多的科，也是危害性最為嚴(yán)重的科之一[1]。菊科中的勝紅薊（Ageratumconyzoides）、白花鬼針草（Bidensalba）、假臭草（Eupatoriumcatarium）等入侵種對我國的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)安全和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展等已經(jīng)造成不同程度的危害，這不得不引起我國對菊科入侵植物的更多關(guān)注和研究。

勝紅薊別稱藿香薊，菊科藿香薊屬（Ageratum）植物，一年生草本植物，原產(chǎn)中南美洲、墨西哥一帶，現(xiàn)廣泛分布于我國長江流域及以南地區(qū)[1]，特別是廣東、廣西、云南、香港、福建及海南島等地生長最多。勝紅薊為區(qū)域性惡性雜草[2]，并具有較強(qiáng)的入侵性，在入侵地常形成優(yōu)勢種群，抑制其他植物的生長，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)厣锒鄻有约吧鷳B(tài)系統(tǒng)。

白花鬼針草，為菊科鬼針草屬（Bidens）常見的一年生農(nóng)業(yè)雜草，廣泛分布于熱帶和亞熱帶區(qū)域。在我國，白花鬼針草廣泛分布廣東省，尤其在粵西地區(qū)如湛江、茂名、陽江等地入侵最為嚴(yán)重[3]。鬼針草屬植物具有強(qiáng)烈化感作用，常形成大面積單優(yōu)種群[4]，造成當(dāng)?shù)厣锒鄻有詼p少，嚴(yán)重威脅著本土植物的生存。

假臭草別稱貓腥菊，屬菊科澤蘭屬（Eupatorium）一年生草本植物，原產(chǎn)南美，主要分布于阿根廷、巴西及南美洲其他一些國家，現(xiàn)散布于東半球熱帶地區(qū)。在我國，假臭草主要發(fā)生于華南地區(qū)，現(xiàn)廣泛分布于廣東、福建、澳門、香港、臺灣、海南等地[5]。假臭草對土壤養(yǎng)分、水分等吸收力強(qiáng)，對土壤的破壞力極大，對農(nóng)田、人工草地、果園、人工種植林等植被造成較嚴(yán)重的危害，不但在經(jīng)濟(jì)上造成損失，還對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)生物多樣性構(gòu)成巨大的潛在威脅。

因此，這些外來植物的入侵已成為一個越來越嚴(yán)重的問題，它不僅嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?，還對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了影響。確定這些外來植物的入侵機(jī)制，是有效控制其繼續(xù)入侵的前提。種子特性對植物種群更新和分布區(qū)的擴(kuò)張具有重大的影響[6]。研究表明，許多外來入侵植物都具有較強(qiáng)的有性繁殖能力，其有性繁殖能力的大小與入侵能力呈正相關(guān)，并在其成功入侵過程中起關(guān)鍵性作用[7]。目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對一些菊科入侵種種子萌發(fā)等特性進(jìn)行了研究[8-10]，但比較幾種入侵植物種子特性差異以探討外來植物成功入侵因素方面的研究則較少報道。因此，本研究以外來入侵植物勝紅薊、白花鬼針草、假臭草為研究對象，通過對其種子形態(tài)、種子結(jié)構(gòu)特征、種子萌發(fā)等特性的比較，了解影響入侵植物的入侵能力差異的種子特性情況，以探討外來植物成功入侵的主要原因，為有的放矢地采取有效措施對其種群進(jìn)行防除和控制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)的勝紅薊、白花鬼針草和假臭草種子于2014年12月分別隨機(jī)采自于廣東省湛江地區(qū)的全光照下的健康植株。

1.2方法

1.2.13種菊科入侵植物種子外部形態(tài)觀察

隨機(jī)選取成熟、飽滿、干燥種子各50粒，利用OlympusSZX7體視顯微鏡觀察種子形狀、均勻度及種子冠毛情況等，并拍照，利用Image-ProPlus圖像分析軟件測量種身長、寬、高和冠毛芒長、芒刺長，利用過根系分析系統(tǒng)WINRHIZOPro2009b測得種身體積。

1.2.23種菊科入侵植物種子千粒質(zhì)量及比重的測定

將采集的種子自然風(fēng)干后，每種植物隨機(jī)選取成熟、飽滿、干燥的種子各100粒，設(shè)置5個重復(fù)，用電子天平測量其質(zhì)量，然后將其平均值乘以10得到千粒質(zhì)量。最后計算種子比重，種子比重（g/cm3）=種子千粒質(zhì)量（g）/種子體積（cm3）。

1.2.33種菊科入侵植物種子沉降速度的測定

種子沉降速度的測定方法見文獻(xiàn)[11]。沉降速度的計算公式為沉降速度v=h/t，h為種子釋放高度（cm），t為沉降時間（s）。

1.2.43種菊科入侵植物種子含水率的測定

每種植物種子隨機(jī)選取成熟、飽滿的種子各100粒，設(shè)置5個重復(fù)，用電子天平稱質(zhì)量，記錄其質(zhì)量（m1）后，置一干凈燒杯中，在75℃烘箱干燥至恒質(zhì)量，記錄其質(zhì)量（m2），種子含水率=（m1-m2）/m1×100%。

1.2.53種菊科入侵植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)的測定

試驗(yàn)采用紙皿法[12]，即每種植物挑選成熟飽滿的種子各50粒，將種子均勻放入底部墊有2層濾紙、直徑為12cm并且在121℃高溫下滅菌20min的培養(yǎng)皿中進(jìn)行試驗(yàn)，加入適量蒸餾水后，置于人工氣候箱（RXZ型）中培養(yǎng)。培養(yǎng)條件設(shè)置為相對濕度70%，溫度25℃，光照度1級，光照時間為10h/d。種子萌發(fā)統(tǒng)一以胚根露出種皮1mm為準(zhǔn)，每天統(tǒng)計發(fā)芽的種子數(shù)，并且隔天換1次干凈的水，直到連續(xù)2d無種子萌發(fā)為止，然后分別計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。每處理3次重復(fù)。

發(fā)芽率=（發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽勢=前3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

根據(jù)記錄的前7d種子發(fā)芽情況，代入公式：

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt），式中：Gt指在t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt指發(fā)芽天數(shù)。

1.2.63種菊科入侵植物種子萌發(fā)后胚芽、胚軸及胚根的測定

每種植物選取已發(fā)芽的種子各3顆，借助OlympusSZX7體視顯微鏡測量種子的體長、胚芽、胚軸、胚根的長度，為3個重復(fù)，其中每顆種子的芒長測量4次，芒刺長測量5次，再分別計算其平均值。

1.3統(tǒng)計分析

采用Excel2003和SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及單因素方差分析（One-wayANOVA），并運(yùn)用LSD多重比較法對各處理間的差異性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.13種菊科入侵植物種子形態(tài)特征和物理特性的比較

由表1可知，勝紅薊、白花鬼針草和假臭草的果實(shí)均為瘦果，5棱形或條形，均具芒及芒刺。白花鬼針草的種子較長[（8.72±1.00）mm]，體積[（1.75±0.09）mm3]較大，種子比重[（4.86×10-4±0.00×10-4）g/mm3]較小，種子冠毛芒長度[（1.63±026）mm]較短且數(shù)量[（3±1）條]較少，種子沉降速度[（340.5±15.5）mm/s]較大，說明白花鬼針草種子風(fēng)媒傳播能力較弱。白花鬼針草種子全身具密且較長倒鉤刺[（0.21±0.42）mm]，說明其種子易通過附著人畜和貨物等實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離散播。假臭草的種子小，體積為[（0.24±0.05）mm3]，種子比重雖較大，但其具較長[（4.16±0.26）mm]且數(shù)量[（20±5）條]較多的冠毛芒，種子沉降速度[（50.2.4±8.7）mm/s]較小，說明假臭草種子風(fēng)媒傳播能力較強(qiáng)，種子易通過風(fēng)媒長距離傳播。勝紅薊種子比重[（8.67×10-4±0.00×10-4）g/mm3]雖較小，但種子的冠毛芒顯著短[（2.13±0.11）mm]且少[（5±1）條]于假臭草，種子沉降速度[（143.4±18.5）mm/s]較假臭草的大，說明勝紅薊種子風(fēng)媒傳播能力遠(yuǎn)弱于假臭草種子。由此可見，種子冠毛長度和數(shù)量等冠毛性狀極大地影響著菊科外來入侵種瘦果的沉降速度，影響著種子的傳播方式及范圍。

白花鬼針草種子千粒質(zhì)量[（0.08±0.00）g]遠(yuǎn)大于勝紅薊和假臭草種子，而含水率適中，為（13±2）%，并沒有超出國標(biāo)安全含水率標(biāo)準(zhǔn)（≤15%），說明白花鬼針草種子質(zhì)量較高。假臭草的種子千粒質(zhì)量較小，為（0.02±0.00）g，含水率卻高達(dá)（19±3）%，遠(yuǎn)超出國標(biāo)安全含水率，隱含著假臭草種子易發(fā)生霉變。勝紅薊種子的千粒質(zhì)量和含水率均最小，分別為（0.01±0.00）g和（9±0）%。

2.23種菊科入侵植物種子萌發(fā)參數(shù)的比較

由圖1可知，白花鬼針草的發(fā)芽率（87±6）%、發(fā)芽勢（27±3）%和發(fā)芽指數(shù)（12±1）均較高，說明白花鬼針草的種子活力較高。另外，假臭草的種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)較勝紅薊的高，說明假臭草種子活力較勝紅薊的高。假臭草種子發(fā)芽率為（68±3）%，超過50%，但較勝紅薊[（78±3）%]的略小。

2.33種菊科植物種子胚芽、胚軸及胚根長度的比較

由圖2可知，發(fā)芽后測得的種子胚芽、胚軸與胚根中，白花鬼針草的胚芽、胚軸和胚根均顯著長于勝紅薊和假臭草的；勝紅薊的胚芽、胚軸和胚根最短，但與假臭草的無顯著差異。說明白花鬼針草種子萌發(fā)成幼苗初期的生活能力較假臭草和勝紅薊的強(qiáng)。

3討論

種子的形態(tài)特征不僅是其穩(wěn)定遺傳信息的表達(dá)，還與其生長特性有很大的關(guān)聯(lián)。對于適應(yīng)風(fēng)力傳播的種子而言，沉降速度是衡量植物種子傳播能力的重要參數(shù)[13-14]。種子沉降速度越大，種子在空氣中的漂浮時間越長，種子擴(kuò)散的距離就越遠(yuǎn)[15]。種子沉降速度受種子飽滿度、成熟度及水分、冠毛面積及張開角度、雷諾數(shù)等自身因素影響[14]。但其并不是受簡單一因子的影響，而是受眾多因子的綜合作用的影響[16]，其中某些因子可能起著決定性作用。有研究表明，沉降速度與種子上的冠毛數(shù)量和長度均呈直接的負(fù)相關(guān)關(guān)系[13-14]。本研究的白花鬼針草種子相對較大，種子比重雖較小，但其冠毛芒數(shù)量少且短，種子的沉降速度較大，種子在空中漂浮時間較短，因此，種子風(fēng)力傳播能力相對較弱，但因其全身具有倒鉤刺，鉤刺較長，所以易于通過附著于人畜和貨物等實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離散播。相反，假臭草和勝紅薊的風(fēng)媒傳播能力相對較強(qiáng)，原因是假臭草和勝紅薊種子較小，冠毛芒較長、芒數(shù)量較多，種子沉降速度較小，種子在空中漂浮時間較長，因而，二者主要通過風(fēng)媒進(jìn)行傳播，二者較容易優(yōu)先入侵空生態(tài)位資源。假臭草種子的比重雖比勝紅薊的大，但其種子冠毛芒和芒數(shù)量遠(yuǎn)比勝紅薊的長或多，種子沉降速度遠(yuǎn)比勝紅薊的小，因此，種子風(fēng)媒傳播能力及傳播范圍較勝紅薊的大?？梢?，假臭草種群分布較勝紅薊廣泛，入侵較勝紅薊為嚴(yán)重。這與國家環(huán)境保護(hù)總局和中國科學(xué)院聯(lián)合公布的外來入侵種情況相一致的，勝紅薊并沒有列入我國3批外來入侵種名單中，而假臭草則列入第3批18種外來入侵種名單中的第7位[17-19]。以上分析可見，在種子重量相對較輕的菊科植物中，種子的冠毛數(shù)量和長度等冠毛性狀對種子的沉降速度起決定性作用，原因可能是較長和多的種子冠毛增加了種子與空氣接觸的表面積，從而增加空氣對種子的阻力造成的。

種子生活力的表征指標(biāo)主要有發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)。一般認(rèn)為，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)高，種子活力也較高[20]。種子胚芽、胚軸和胚根在一定程度上反映幼苗的生活能力，也與種子活力相關(guān)[21]。千粒質(zhì)量也是反映種子品質(zhì)的重要指標(biāo)。千粒質(zhì)量越重，種粒愈大，營養(yǎng)物質(zhì)較多，種子發(fā)芽率高，幼苗生長質(zhì)量好。植物種子含水率高，種子的呼吸強(qiáng)度增加，種子的溫度升高、種子表面易結(jié)露甚至發(fā)霉[21]。本研究結(jié)果表明，在3種入侵植物中，白花鬼針草種子的千粒質(zhì)量較大，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均較高，種子胚芽、胚軸和胚根也均較長，而種子含水率并沒有超出國標(biāo)安全含水率標(biāo)準(zhǔn)，說明白花鬼針草各項種子特性指標(biāo)良好，種子質(zhì)量、種子活力及初期幼苗生活能力較高。白花鬼針草為湛江地區(qū)的適生種群，為分布范圍較廣、危害較大的外來入侵雜草之一，這與Linda等的報道[22-23]是相一致的，也與自然界到處可見白花鬼針草單優(yōu)種群的現(xiàn)象相符合。假臭草種子的千粒質(zhì)量、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)較勝紅薊種子的大，反映出假臭草種子質(zhì)量和種子活力較勝紅薊的高。假臭草種子發(fā)芽率略小于勝紅薊種子發(fā)芽率，可能是由高含水率的假臭草種子在萌發(fā)培育過程中易發(fā)生霉變造成的。假臭草和勝紅薊種子胚芽、胚軸和胚根均較小或較短，說明假臭草和勝紅薊的種子萌發(fā)成幼苗初期的生活能力較差，暗示假臭草和勝紅薊的種子質(zhì)量和活力較白花鬼針草的低，這可能與其種子自身的遺傳特性有關(guān)。

綜上所述，白花鬼針草種子的質(zhì)量及活力和幼苗初期的生活能力較高，且適宜附著于人畜和貨物等實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離散播。假臭草和勝紅薊的種子質(zhì)量和活力及幼苗初期的生活能力相對較差，但其種子發(fā)芽率均較高，超過50%，這對種群空間資源的迅速占據(jù)是十分有效的。研究可見，應(yīng)根據(jù)各入侵種種子自身特性對其進(jìn)行布防，如應(yīng)在各入侵種種子未成熟之前將其植株機(jī)械砍掉，阻止植株營養(yǎng)生長向有性生長（種子的發(fā)生及成熟）的生活史階段過渡。另外，還應(yīng)對通過附著方式進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播的種子（如白花鬼針草種子）進(jìn)行嚴(yán)格地域關(guān)口檢疫把關(guān)，防止其進(jìn)一步遠(yuǎn)距離傳播；多植樹造林，減緩風(fēng)速，減緩?fù)ㄟ^風(fēng)媒傳播種子（如假臭草和勝紅薊種子）的遠(yuǎn)距離傳播。

參考文獻(xiàn)：

[1]徐海根，強(qiáng)勝.中國外來入侵物種編目[M].北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2004.

[2]強(qiáng)勝，曹學(xué)章.中國異域雜草的考察與分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2000，9（4）：34-38.

[3]陳志云，梁水鳳，李東文，等.假臭草等12種植物對白花鬼針草幼苗的化感作用[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2011，19（5）：454-462.

[4]杜鳳移，張苗苗，馬丹煒，等.三葉鬼針草化感作用的初步研究[J].中國植保導(dǎo)報，2007，27（9）：8-11.

[5]吳海榮，胡學(xué)難，鐘國強(qiáng)，等.外來雜草假臭草的特征特性[J].雜草科學(xué)，2010（5）：174-175.

[6]劉路芳，馬紹賓.滇大薊種子特性和影響萌發(fā)因素研究[J].種子，2005，24（12）：57-59.

[7]徐汝梅，葉萬輝.生物入侵——理論實(shí)踐[M].北京：科學(xué)出版社，2003.

[8]闞麗艷，謝貴水，安鋒，等.海南省入侵植物假臭草種子萌芽分析及其防治對策[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，39（1）：46-50.

[9]ChauhanBS，JohnsonDE.GerminationecologyoftwotroublesomeAsteraceaespeciesofrainfedrice：siamweed（Chromolaenaodorata）andcoatbuttons（Tridaxprocumbens）[J].WeedScience，2008，56：567-573.

[10]洪嵐，沈浩，楊期和，等.外來入侵植物三葉鬼針草種子萌發(fā)與貯藏特性研究[J].武漢植物學(xué)研究，2004，22（5）：433-437.

[11]潘燕，王帥，王崇云，等.云南松與云南油杉種子風(fēng)力傳播特征比較[J].植物分類與資源學(xué)報，2014，36（3）：403-410.

[12]曾任森.化感作用研究中的生物測定方法綜述[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1999，10（1）：123-126

[13]AndersonMC.Ananalysisofvariabilityinseedsettlingvelocitiesofseveralwind-dispersedAsteraceae[J].AmericanJournalofBotany，1992，79：1087-1091

[14]AndersonMC.Diasporemorphologyandseeddispersalinseveralwind-dispersedAsteraceae[J].AmericanJournalofBotany，1993，80：487-492

[15]SchulzB，JoachimD，GerhardG.Apparatusformeasuringthefallvelocityofanemochorousdiasporeswithresultsfromtwoplantcommunities[J].Oecologia，1991，86：454-456

[16]郝建華.部分菊科入侵種的有性繁殖特征與入侵性的關(guān)系[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[17]國家環(huán)?？偩?，中國科學(xué)院.中國第一批外來入侵物種名單[J].中華人民共和國國務(wù)院公報，2003（23）：41-46.

[18]國家環(huán)?？偩?，中國科學(xué)院.中國第二批外來入侵物種名單[J].中華人民共和國國務(wù)院公報，2010.

[19]國家環(huán)?？偩?，中國科學(xué)院.中國第三批外來入侵物種名單[J].中華人民共和國國務(wù)院公報，2014.

[20]許慧男，王文杰，于興洋，等.菊科幾種入侵和非入侵植物種子需光發(fā)芽特性差異[J].生態(tài)學(xué)報，2010，30（13）：3433-3440.

[21]韓利紅，劉潮，鄭玉龍.紫莖澤蘭與3種同屬本地植物種子特性比較[J].種子，2010，29（2）：73-76.

[22]LindaCD.Bidensalba[EB/OL].（2009-12-16）[2016-02-01].http：//www.floridata.com/ref/B/bide_alb.cfm.

[23]田興山，岳茂峰，馮莉，等.外來入侵雜草白花鬼針草的特征特性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（5）：174-175.