魚(yú)昭君,張淑娟,閆芳芳,惠麥俠
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)資源創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100)
不結(jié)球白菜不育系組合產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析
魚(yú)昭君,張淑娟,閆芳芳,惠麥俠
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)資源創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100)
為提高對(duì)不結(jié)球白菜產(chǎn)量構(gòu)成因素的選擇效率,以不結(jié)球白菜雄性不育系‘ZY’作母本,5份穩(wěn)定遺傳自交系作父本,采用頂交法配制雜交組合,分析F1代產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)。結(jié)果表明,10個(gè)產(chǎn)量性狀均存在一定的雜種優(yōu)勢(shì),都有較高的正向中親優(yōu)勢(shì),優(yōu)勢(shì)為10.11%~153.17%;除葉數(shù)外,其余9個(gè)性狀均有一定程度的超高親優(yōu)勢(shì),超親優(yōu)勢(shì)為2.89%~ 89.30%。不結(jié)球白菜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)主要取決于單株產(chǎn)量、葉柄長(zhǎng)和葉寬。ZY×13xs156組合在單株產(chǎn)量、葉質(zhì)量和葉長(zhǎng)上有最強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì),在雜種優(yōu)勢(shì)利用中具有較大的潛力。
不結(jié)球白菜;雄性不育系;產(chǎn)量性狀;雜種優(yōu)勢(shì)
雜種優(yōu)勢(shì)的研究和利用是現(xiàn)代育種學(xué)的重要內(nèi)容,由于其具有提高作物產(chǎn)量,增強(qiáng)抗病性、抗逆性,改良品質(zhì)等優(yōu)點(diǎn),應(yīng)用范圍極其廣泛[1],也成為發(fā)掘農(nóng)作物生產(chǎn)潛力中最有效的育種手段之一[2]。優(yōu)良的雜交種一般較對(duì)照品種增產(chǎn)30%左右,高的可以增產(chǎn)數(shù)倍[3-4]。
白菜類(lèi)蔬菜具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì),生產(chǎn)上90%的大白菜良種已實(shí)現(xiàn)雜優(yōu)化。日本在不結(jié)球白菜雜種優(yōu)勢(shì)利用上處于國(guó)際領(lǐng)先地位,育成的雜交種商品性好、整齊、純度高[5]。中國(guó)不結(jié)球白菜雜優(yōu)利用相對(duì)滯后,加之其生產(chǎn)周期短,用種量大,多以小苗上市,對(duì)產(chǎn)品純度要求不高等,以常規(guī)種為主,或因其資源材料的自交不親和性較大白菜、甘藍(lán)類(lèi)高,雜交種純度難以得到保證[6-7]。雄性不育系的利用不僅可以降低制種的成本,還可以提高雜交種的純度[8]。當(dāng)前,不結(jié)球白菜不育系中比較常用的不育源以甘藍(lán)型油菜Polima[9]和蘿卜Ogura細(xì)胞質(zhì)雄性不育為主[10]。一些新型不育源,如甘藍(lán)型油菜陜2A不育源[11]、甘藍(lán)型油菜TPS細(xì)胞質(zhì)雄性不育源[12]、大白菜核不育復(fù)等位基因不育系[13]等被陸續(xù)轉(zhuǎn)入不結(jié)球白菜育成新質(zhì)源不育系,進(jìn)而利用轉(zhuǎn)育的不育系組配出雜交新品種(組合)在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用,如上海市農(nóng)科院利用TPS型不育系育成的雜交種‘雜交矮箕青’[14]、蘇州市蔬菜研究所利用Ogura雄性不育源選育的‘黑雜-1號(hào)’[15]、馮輝等[16]用甘藍(lán)型油菜陜2A不育源選育的‘青雜1號(hào)’、‘青雜2號(hào)’和‘青雜3號(hào)’。這些利用不育系配制的雜交種,產(chǎn)量普遍比對(duì)照高,雜種優(yōu)勢(shì)明顯。
‘ZY’是西北農(nóng)林科技大學(xué)引入的蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系,為了充分了解該不育系配制的雜交種的優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱能否在生產(chǎn)上應(yīng)用,本研究利用‘ZY’不育系與5個(gè)常規(guī)父本系雜交配制組合,研究分析雜交種產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn),為不結(jié)球白菜雜交種優(yōu)勢(shì)利用提供依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)材料
以不結(jié)球白菜雄性不育系材料‘ZY’為母本,選用5個(gè)不同類(lèi)型、性狀穩(wěn)定的高代自交系13xs102、13xs59、13xs139、13xs156和13xs198為父本,采用人工授粉的方法配制雜交種。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2014年3-10月在西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行。按照頂交法組配雜交組合。將5個(gè)雜交組合和6個(gè)親本共11份材料,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每小區(qū)種植10行,每行8株,于成株期每小區(qū)隨機(jī)取樣5株,進(jìn)行親本與組合產(chǎn)量性狀的考察。
1.3 產(chǎn)量性狀測(cè)定
測(cè)定的性狀包括株幅、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉柄厚、葉數(shù)、葉質(zhì)量(最外層5片葉質(zhì)量之和)和單株產(chǎn)量等10個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀,測(cè)定方法參照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部頒布的《不結(jié)球白菜新品種的特異性、一致性和穩(wěn)定性(DUS)測(cè)試指南》測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)處理
雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算采用如下公式:中親優(yōu)勢(shì)(MPH)=(F1-MP)/MP×100%;超親優(yōu)勢(shì)(BPH)=(F1-BP)/BP×100%;其中F1為雜交種的表現(xiàn)型值;BP為高親本的表現(xiàn)型值;MP為父母本表現(xiàn)型平均值。
采用SPSS 6.12軟件對(duì)基本數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2.1 不結(jié)球白菜主要產(chǎn)量性狀差異與變異分析
不結(jié)球白菜10個(gè)產(chǎn)量性狀的顯著性差異與變異分析結(jié)果見(jiàn)表1。結(jié)果表明,各性狀變異系數(shù)有較大的差異,變幅為17.60%~57.06%,其中單株產(chǎn)量變異系數(shù)最大為57.06%,株幅最小為17.6%。不同組合和親本間在10個(gè)產(chǎn)量性狀上均存在極顯著差異,說(shuō)明各性狀存在極顯著遺傳差異,適合用于后續(xù)的雜種優(yōu)勢(shì)分析。從表1還可以看出,不同的親本對(duì)雜交組合的產(chǎn)量性狀影響不同,如母本‘ZY’與父本中單株產(chǎn)量最低的13xs139(19.28 g)配組,雜交組合單株產(chǎn)量位居第3(52.41 g),與單株產(chǎn)量最高的13xs59(44.79 g)配組,雜交組合單株產(chǎn)量最低(34.42 g),說(shuō)明親本在不同組合中的變化是有差異的。
表1 不結(jié)球白菜10個(gè)產(chǎn)量性狀方差分析Table 1 Analysis of variance of ten yield traits in non-heading Chinese cabbages
注:同列不同大、小寫(xiě)字母分別表示在1%和5%水平上差異顯著。
Note:Different uppercase and lowercase letters in same column indicate significant difference at 1% and 5% level,respectively.
2.2 不結(jié)球白菜主要產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析
所有性狀的中親優(yōu)勢(shì)平均值都為正值且大于10.11%(表2),其中以單株產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)平均值(153.17%)最大,葉質(zhì)量(124.79%)次之,第3為葉柄長(zhǎng)(66.53%),葉數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)平均值(10.11%)最低。除葉數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)平均值為負(fù)值外,其余性狀的均為正值,以單株產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)(89.30%)最大,其次是葉質(zhì)量(83.46%),第3是葉柄長(zhǎng)(50.63%),而葉柄厚(2.89 %)則最小??梢?jiàn),不結(jié)球白菜雜種優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在單株產(chǎn)量、葉質(zhì)量和葉柄長(zhǎng)度的增加上。
在葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬性狀上5個(gè)組合全部存在正向超親優(yōu)勢(shì),而在葉數(shù)性狀上僅有2個(gè)組合超親優(yōu)勢(shì)為正值。在超親優(yōu)勢(shì)平均值最大的單株產(chǎn)量性狀(表3)中,以組合ZY×13xs156的正向超親優(yōu)勢(shì)最大,優(yōu)勢(shì)率為184.20%;其次是ZY×13xs139,優(yōu)勢(shì)率為171.84%;最小的是ZY ×13xs59,優(yōu)勢(shì)率為-23.14%。葉質(zhì)量中以組合ZY×13xs139正向超親優(yōu)勢(shì)最大,優(yōu)勢(shì)率為158.38%;其次是ZY×13xs156,優(yōu)勢(shì)率為156.69%;ZY×59則最小,優(yōu)勢(shì)率為-3.18%。葉柄長(zhǎng)以組合ZY×13xs198正向超親優(yōu)勢(shì)最大,其次是ZY×13xs156,ZY×13xs59最小。另外,在株幅、葉長(zhǎng)、葉柄厚、葉數(shù)4個(gè)性狀上,ZY×13xs156的超親優(yōu)勢(shì)值最大,ZY×13xs59最小??梢?jiàn),‘ZY’不育系容易與13xs156自交系組配出單株產(chǎn)量高、葉質(zhì)量大、株幅較大、葉片較長(zhǎng)、葉柄較厚、葉數(shù)多的組合;而與13xs59組配出的組合單株產(chǎn)量和葉質(zhì)量較低、株型偏矮、葉長(zhǎng)偏短、葉柄窄且薄、葉數(shù)少。說(shuō)明通過(guò)不育系的改良和配組能夠選育出具有較高產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的不結(jié)球白菜不育系雜交新品種。
表2 雜交組合主要產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)Table 2 Heterosis analysis of yield traits of hybrid
2.3 不結(jié)球白菜產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析
由表4可知,在45對(duì)產(chǎn)量性狀中有33對(duì)具有相關(guān)性,其中28對(duì)相關(guān)性達(dá)到極顯著正相關(guān)水平,5對(duì)達(dá)到顯著水平。單株產(chǎn)量與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉柄厚、株幅、株高、葉質(zhì)量間呈極顯著正相關(guān),其中與葉質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大(R=0.918**),其次為葉柄寬(R=0.762**);葉質(zhì)量與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉柄厚、株幅呈極顯著正相關(guān),與株高呈顯著正相關(guān);株高與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、株幅、葉數(shù)呈極顯著正相關(guān),與葉柄厚呈顯著負(fù)相關(guān);葉數(shù)與葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān),與葉寬呈顯著正相關(guān),與葉柄厚顯著負(fù)相關(guān);株幅與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān);葉柄厚與葉柄寬呈極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān);葉柄寬與葉寬呈極顯著正相關(guān);葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)、葉寬呈極顯著正相關(guān);葉寬與葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)??梢?jiàn),為選育高產(chǎn)不結(jié)球白菜不育系雜交新品種,應(yīng)注重選擇在葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬性狀上優(yōu)勢(shì)明顯的自交系,以達(dá)到豐產(chǎn)。
表3 不同雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)Table 3 Heterosis analysis of different combinations %
表4 不結(jié)球白菜主要產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation of main yield characters in non-heading Chinese cabbages
注:*和**分別表示差異達(dá)顯著和極顯著水平。
Note:*and**represent significant difference and greatly significant difference respectively.
高產(chǎn)一直是不結(jié)球白菜育種的重要目標(biāo)之一,白菜雜交種具有顯著的雜種優(yōu)勢(shì),目前生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢(shì)配制雜交組合的途徑比較多樣,一般采用自交不親和、人工去雄、化學(xué)殺雄和雄性不育性等?!顑?yōu)1號(hào)’四倍體不結(jié)球白菜雜交種利用自交不親和系途徑[17],‘矮雜一號(hào)’火白菜雜交種利用雄性不育系途徑[18]。與自交不親和系利用相比,雄性不育系配制F1代是雜種優(yōu)勢(shì)利用的最優(yōu)化制種手段。
產(chǎn)量性狀較其他農(nóng)藝性狀有更強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì)[19]。本試驗(yàn)選擇不結(jié)球白菜雄性不育系‘ZY’為母本與5個(gè)高代自交系雜交,比較了不結(jié)球白菜主要產(chǎn)量性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì),所測(cè)的單株產(chǎn)量、葉質(zhì)量、葉長(zhǎng)、葉寬等10個(gè)產(chǎn)量性狀均表現(xiàn)正向雜種優(yōu)勢(shì),且表現(xiàn)為超高親遺傳(葉數(shù)除外),而且優(yōu)勢(shì)變幅都較大。其中以組合ZY×13xs156產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)最強(qiáng),該組合在葉質(zhì)量、株幅、葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉柄厚等性狀上優(yōu)勢(shì)均較明顯,為本試驗(yàn)中的優(yōu)良組合,具有良好的生產(chǎn)應(yīng)用前景。而ZY×13xs59在10個(gè)性狀上的超親優(yōu)勢(shì)均最弱。說(shuō)明ZY不育系容易與13xs156自交系組配出高產(chǎn)的組合,而與13xs59組配出的組合產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)則較弱。這與楊曉云等[9]發(fā)現(xiàn)所有組合產(chǎn)量性狀表現(xiàn)正向顯性、大多組合表現(xiàn)正向超顯性的研究結(jié)果相一致??梢?jiàn),不結(jié)球白菜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象是普遍存在的。父本對(duì)不結(jié)球白菜不育雜交種F1的篩選與正確選配均具有一定的決定性作用,只有合理配組才有可能選育出超高產(chǎn)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)不育系新品種。
本研究結(jié)果以單株產(chǎn)量的中親和超親優(yōu)勢(shì)最強(qiáng),其次為葉質(zhì)量,說(shuō)明在不結(jié)球白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)中,對(duì)親本的篩選都應(yīng)把高單株產(chǎn)量放在首位,其次是葉質(zhì)量型,這樣組配出的兩系雜交種在高密度種植模式下,才能依靠增加單株產(chǎn)量和葉質(zhì)量實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。雜種優(yōu)勢(shì)存在的遺傳學(xué)基礎(chǔ)在于基因型的雜合性和雙親間遺傳差異。因此,在雜交組合選配中,雙親要以自身性狀優(yōu)良為基礎(chǔ),同時(shí)注意雙親優(yōu)良性狀的互補(bǔ)性,以便很好地利用正向優(yōu)勢(shì)性狀,同時(shí)抑制不良性狀,從而使雜交種表現(xiàn)更強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。
王學(xué)芳等[7]對(duì)白菜株高、葉柄長(zhǎng)、單株產(chǎn)量等10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析,表明多個(gè)性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平。崔瑾等[20]對(duì)不結(jié)球白菜自交系‘亮白葉’與雄性不育系的雜交種7個(gè)主要產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量性狀與株高、葉質(zhì)量和單株產(chǎn)量表現(xiàn)極顯著的相關(guān)性。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)單株產(chǎn)量與除葉數(shù)外的其余性狀呈極顯著正相關(guān),與前人研究結(jié)果一致,說(shuō)明單株產(chǎn)量、株高、葉長(zhǎng)、葉質(zhì)量是選育高產(chǎn)不結(jié)球白菜的重要性狀。
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(責(zé)任編輯:潘學(xué)燕 Responsible editor:PAN Xueyan)
Analysis of Heterosis of Yield Characters on Male Sterile Line in Non-heading Chinese Cabbages
YU Zhaojun ,ZHANG Shujuan,YAN Fangfang and HUI Maixia
(College of Horticulture,Northwest A&F University,Key Laboratory of Horticultural Plant Biology and Germplasm Innovation in Northwest China,Ministry of Agriculture of P.R.China,Yangling Shaanxi 712100,China)
To improve selection efficiency for yield components in non-heading Chinese cabbages ,male sterile line ‘ZY’ and five high generation inbred lines were used as parents to analyze the heterosis of F1yield characters in non-heading Chinese cabbages by top-cross method. The results showed that heterosis existed ten yield characters with a level of positive mid-parents,which was 10.11%-153.17%,nine of them had the heterosis over better-parents which was 2.89%-89.30% apart from the number of leaves. The heterosis of yield characters in non-heading Chinese cabbage depended on the weight per plant,petiole length and leaf width. In terms of yield per plant,yield of leaves and leaf length,the hybrid ZY×13xs156 was the best and had great potential for heterosis utilization.
Non-heading Chinese cabbage; Male sterile line; Yield characters; Heterosis
YU Zhaojun,female,master student.Research area:vegetable breeding and genetics and biotechnology. E-mail:1016093952@qq.com
HUI Maixia,female,Ph.D,associate professor,master supervisor.Research area:biotechnology of vegetable crops and genetic breeding.E-mail:maixiahui@163.com
日期:2017-03-30
2016-04-18
2016-05-20
國(guó)家自然科學(xué)基金(31372062,31272164);陜西省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與公關(guān)項(xiàng)目(2015NY103);唐仲英育種專(zhuān)項(xiàng)(N37);國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD010101)。
魚(yú)昭君,女,碩士研究生,研究方向?yàn)槭卟诉z傳育種與生物技術(shù)。E-mail:1016093952@qq.com
惠麥俠,女,副教授,博士,碩士生導(dǎo)師,主要從事蔬菜生物技術(shù)與遺傳育種研究。E-mail:maixiahui@163.com
S634.3
A
1004-1389(2017)04-0603-06
網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1509.032.html
Received 2016-04-18 Returned 2016-05-20
Foundation item National Natural Science Foundation of China(No.31372062,No.31272164);the Agricultural Science and Technology Innovation Program of Shaanxi Province(No.2015NY103);Cyrus Tang’s Special Program for Breeding(No.N37);the National Key Research and Development Program of China(No.2016YFD0101701).