艾尼古麗·依明，付超，郭開發(fā)，何麗，趙思峰

(1.新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003；2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所，新疆石河子 832000)

石河子地區(qū)寄生性雜草菟絲子的種類鑒定

艾尼古麗·依明1，付超2，郭開發(fā)1，何麗1，趙思峰1

(1.新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003；2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所，新疆石河子 832000)

【目的】明確石河子市及周邊植物地區(qū)上寄生性雜草菟絲子的種類，為其科學(xué)防除、有效監(jiān)控提供依據(jù)。【方法】在石河子市內(nèi)及其周邊不同寄主上采集菟絲子莖、花和成熟、飽滿的種子，采用形態(tài)學(xué)特征觀察及ITS、rbcL、trnL-F序列分析對其進(jìn)行鑒定?！窘Y(jié)果】經(jīng)形態(tài)學(xué)特征觀察結(jié)合ITS、rbcL、trnL-F序列分析結(jié)果將37份菟絲子樣品鑒定為2個(gè)種，分別為單柱菟絲子(Cuscutamonogyna)和田野菟絲子(Cuscutacampestris)?！窘Y(jié)論】單柱菟絲子和田野菟絲子是新疆石河子地區(qū)的主要危害種。

單柱菟絲子；田野菟絲子；形態(tài)學(xué)特征；分子輔助鑒定

0 引 言

【研究意義】菟絲子屬(CuscutaL.)是一年生寄生纏繞草本植物。該屬有近200個(gè)種[1]，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]，該屬所有種都是我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物，其可以寄生于豆科(Leguminosae)、蓼科(Polygonaceae)、菊科(Compositae)、藜科(Chenopodiaceae)、楊柳科(Salicaceae)、薔薇科(Rosaceae)等作物、林木及野生雜草上，給農(nóng)業(yè)和園林業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失[2,3]。菟絲子主要以種子擴(kuò)散，種子小而多，壽命長，在土壤深層的種子能存活5～8年，一旦發(fā)生很難根除。新疆是我國菟絲子為害最為嚴(yán)重的地區(qū)[3]，目前已報(bào)道的種類在10種以上[4,5]，但這些報(bào)道均以菟絲子的莖、花、蒴果、種子等形態(tài)學(xué)特征作為鑒定依據(jù)，然而形態(tài)特征會受寄主種類、寄主生長狀況及環(huán)境條件而發(fā)生較大變化，從而影響鑒定結(jié)果。【前人研究進(jìn)展】目前對菟絲子的鑒定常用的方法有形態(tài)學(xué)特征鑒定(依據(jù)莖、花、蒴果、種子等形態(tài)特征)、細(xì)胞學(xué)鑒定(依據(jù)種皮細(xì)胞、染色體細(xì)胞數(shù)量、核型等信息)和生物化學(xué)鑒定(如菟絲子內(nèi)生物大分子、微量元素、同工酶等)[6,7]，近10年來，ITS、rps2、rbcL序列分析等分子輔助鑒定方法開始廣泛應(yīng)用于菟絲子鑒定及快速檢測[1,2]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】石河子市是國家園林城市，該區(qū)域也是北疆重要的農(nóng)作物種植區(qū)，近幾年在多種農(nóng)作物、田間雜草以及林木上均發(fā)生了菟絲子為害，且不同寄主上的菟絲子形態(tài)特征存在較大差異，但是關(guān)于石河子地區(qū)菟絲子具體種類至今未見文獻(xiàn)報(bào)道。研究石河子市及周邊植物地區(qū)寄生性雜草菟絲子的種類?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采集石河子市及周邊地區(qū)菟絲子的花和種子，對其采用形態(tài)特征及ITS、rbcL、trnL-F序列分析將其鑒定到種，從而明確石河子地區(qū)菟絲子的種類，為確定檢疫對象及科學(xué)防除方案提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

從石河子地區(qū)石河子市區(qū)綠化帶、143團(tuán)、152團(tuán)、石河子總場農(nóng)田、石河子市周邊平原荒漠雜草上采集37份(從相同環(huán)境同種寄主上采集的花和種子算1份)菟絲子的莖、花和飽滿、成熟的種子，并將種子置通風(fēng)處自然風(fēng)干。從采集的樣品中取出有代表性的13份進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察和測定。列出用于鑒定的菟絲子材料及其來源。表1

表1 試驗(yàn)所用菟絲子材料編號及來源
Table 1 Code and source ofCuscutasamples

編號Samples寄主Host寄主學(xué)名Hostscientificname采集地點(diǎn)CollectedsiteSHZ1榆樹UlmuspumilaL．石河子市區(qū)綠化帶SHZ2蜀葵Althaearosea(Linn．)Cavan．石河子總場農(nóng)田SHZ3頂羽菊Croptilonrepens(L．)DC．石河子市區(qū)綠化帶SHZ4榆樹UlmuspumilaL．152團(tuán)SHZ5苦豆子SophoraalopecuroidesL．石河子總場農(nóng)田SHZ6粉苞菊ChondrillajunceaL．石河子市區(qū)綠化帶SHZ7月季RosachinensisJacq．石河子市區(qū)綠化帶SHZ8百里香ThymusmongolicusRonn．石河子市區(qū)綠化帶SHZ9榆樹UlmuspumilaL．143團(tuán)SHZ10赤楠SyzygiumbuxifoliumHook．etArn．石河子市區(qū)綠化帶SHZ11苦豆子SophoraalopecuroidesL．143團(tuán)SHZ12刺玫RosadavuricaPall．石河子市區(qū)綠化帶SHZ13苦豆子SophoraalopecuroidesL．石河子市周邊荒漠

1.2 方 法

1.2.1 形態(tài)學(xué)鑒定

直接或在體視顯微鏡下，觀察藤莖顏色、花序類型、花萼、花冠、雌蕊和雄蕊形狀等。在體視顯微鏡下，觀察菟絲子種子表面形狀、種皮顏色、質(zhì)感、種臍形狀、暈輪形狀等。每份樣品精選飽滿種子20粒，用十字交叉法測量種子大小，記錄數(shù)據(jù)最大值和最小值。參考馬德英、莊蓉、黃健中、Costea、Yuncker[5-9]等報(bào)道的菟絲子的分類特征進(jìn)行鑒定。

1.2.2 分子鑒定

1.2.2.1 DNA提取

從13份菟絲子種子樣品中各取20粒，用10%的次氯酸鈉處理5 min，蒸餾水沖洗3次。采用NuCleanPlantGen DNA Kit提取試劑盒(CW0531)提取DNA，操作步驟根據(jù)其使用說明書。

1.2.2.2 ITS、rbcL、trnL-F序列的 PCR 擴(kuò)增

PCR 反應(yīng)體系： PCRTaqMix 12.5 μL、 10 μmol/L ITS5/ C/rbcL-f 1 μL、 10 μmol/L ITS4/ F/rbcL-r 1 μL、基因組 DNA 0.5 μL、 ddH2O 10 μL 至終體積為 25 μL。

采用引物ITS5(5'-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3')和ITS4(5'-TCCTCCGCTTATTGA TATGC-3')擴(kuò)增nrDNA-ITS 的ITS1、5.8S和ITS2區(qū)[10]。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s，53℃退火30 s，72℃延伸40 s，30次循環(huán)；最后 72 ℃延伸 10 min。采用引物rbcL-f(5'-TCACCACAAACAGAGACTAA-3')和rbcL-r(5'-TCTTCACATGTACCTGCAGT-3')擴(kuò)增rbcL基因[2]。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性5 min；94℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，30 次循環(huán)；最后72 ℃延伸10 min。采用引物C(5'-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3')和 F(5'-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3')擴(kuò)增ptDNA的trnL內(nèi)含子、3'trnL外顯子及其與trnF間片段(統(tǒng)稱trnL-F片段)[11]。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性 5 min；94℃變性30 s，53℃退火30 s，72℃延伸 40 s，30 次循環(huán)；最后72 ℃延伸 10 min。反應(yīng)完成后，12 g/L 瓊脂糖凝膠電泳檢測 PCR 反應(yīng)產(chǎn)物。

1.2.2.3 ITS、rbcL、trnL-F序列分析及系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建

將不同引物PCR 反應(yīng)產(chǎn)物進(jìn)一步純化后，送至北京六合華大基因科技股份有限公司進(jìn)行基因測序。將測定獲得的 ITS、rbcL、trnL-F序列在GenBank中用BLASTn程序分別下載同源序列。使用 MEGA 5 軟件，對序列進(jìn)行比對( alignment)，采用鄰接法(Neighbor-Joining)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，通過自舉( bootstrap)對系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行檢驗(yàn)，1 000 次重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)學(xué)鑒定

經(jīng)形態(tài)學(xué)觀察，發(fā)現(xiàn)樣品代號SHZ 2、SHZ 3、SHZ 6、SHZ 8和SHZ 13樣品的莖較細(xì)(直徑0.3～0.8 mm)，黃色至橘黃色，花白色，花長2～4 mm，具腺體，有短花梗，聚集成頭狀的團(tuán)傘花序?；ㄝ喟鼗ü谕玻哑研位蚪鼒A形，或?qū)挻笥陂L?；ü诹哑瑢捜菭?，銳尖，尖端常向內(nèi)彎折，約與短而鐘形的花冠筒等長。雄蕊短于裂片，花藥橢圓形，花絲比花藥長或與之等長。鱗片卵形，邊緣流蘇狀。子房球形。通?；ㄖ?，極少數(shù)花柱3，纖細(xì)，約等長于子房，柱頭頭狀。蒴果不開裂。種子卵圓形，近三面體，紅褐色至黃褐色，長1.2～1.5 mm，寬1.0～1.3 mm，背面圓拱，腹面被隆起的中脊分成兩個(gè)平面，表面粗糙，密布細(xì)顆粒。暈輪較大，近圓形，臍溝寬或狹窄，臍線呈線性或波浪線，淡黃色。有明顯的喙?fàn)钔黄?。這5個(gè)樣品完全符合田野菟絲子(C.campestris)鑒別特征(圖1A，圖2：1～3，圖3A)。

代號為SHZ 1、SHZ 4、SHZ 5、SHZ 7、SHZ 9、SHZ 10、SHZ 11和SHZ 12的樣品莖粗糙(直徑1～3 mm)，淡青色至微紅色并有紫色瘤狀突起?；导t色或幾白色，花長3～4 mm，總花無?；蚬６蹋霠罨ㄐ蛩缮⒒蛩霠顖A錐花序?；ㄝ喟鼗ü谕?，裂片近半圓形，重疊，有紫色龍骨狀突起?；ü诹哑褕A形，頂端鈍，壇狀直立，表面常具顆粒，裂片裂至圓筒的一半。鱗片齒狀，基部相連，并貼生在花冠上，頂端平截或成二裂式?；ㄋ師o柄，著生在花冠的喉部。子房球形?；ㄖ?，短，近與柱頭直徑等長，柱頭頭狀，中央有淺裂縫。種子橢圓形或舌尖狀，灰白色至棕褐色，長2.3～3.4 mm，寬1.4～2.6 mm。背面平或微凹，腹面平或由隆起的中脊分成兩平面，表面具條紋狀紋飾，條紋間有細(xì)小的顆粒狀突起。暈輪長橢圓形，暈輪表面有裂紋或無裂紋，種臍下陷或與暈輪面平齊或衣領(lǐng)狀突起，種臍線性或微帶弧度，褐色，有明顯的喙?fàn)钔黄?。這8個(gè)樣品完全符合單柱菟絲子(C.monogyna)鑒別特征(圖1B，圖2：4～8，圖3B)。圖1～3

對參試的采自石河子地區(qū)不同生境和寄主的13個(gè)菟絲子樣品根據(jù)莖、花和種子的形態(tài)學(xué)特征，共鑒定出兩個(gè)種：田野菟絲子(Cuscutacampestris)和單柱菟絲子(Cuscutamonogyna)。

注：A,田野菟絲子；B單柱菟絲子

Note: A,C.campestris; B,C.monogyna

圖1 菟絲子種子形態(tài)特征

Fig.1 Seeds morphologic characteristic ofCuscuta

注：1～3，田野菟絲子；4～8，單柱菟絲子

Note: 1-3,C.campestris; 4-8,C.monogyna

圖2 菟絲子種臍的形態(tài)特征
Fig.2 Umbilici morphologic characteristic ofCuscuta

注：A：田野菟絲子，a：花萼，b：展開的花冠，c：雌蕊；B：單柱菟絲子，a：花萼，b：展開的花冠，c：雌蕊

Note: A:C.campestris, a: calyx, b: expended corolla, c: pistil;B:C.monogyna, a: calyx, b: expended corolla, c: pistil

圖3 菟絲子花的顯微鏡觀察結(jié)果
Fig.3 Flower morphologic characteristic ofCuscuta

2.2 分子輔助鑒定

利用 ITS 和rbcL兩個(gè)序列分別對菟絲子樣品進(jìn)行 PCR 擴(kuò)增，并經(jīng)電泳檢測獲得大小分別為 600 bp和700 bp的清晰條帶(圖4，圖5)。trnL-F序列分別擴(kuò)增出的片段長度分別為500 bp和800 bp的條帶(圖6)。將PCR樣品純化測序后將測序結(jié)果提交到GenBank，獲得ITS序列登錄號為KX456192-KX456204。rbcL、trnL-F序列已提交，還未給登錄號。圖4～6

注：M: Marker(200 bp)；泳道 2、3、6、8、13 為田野菟絲子；泳道1、4、5、7、9、10、11、12 為單柱菟絲子

Note: M: Marker(200 bp)；2、3、6、8、13：C.campestris；1、4、5、7、9、10、11、12：C.monogyna

圖4 菟絲子種子樣品ITS序列PCR擴(kuò)增結(jié)果
Fig.4 PCR products of ITS ofCuscutaspp. samples

圖5 菟絲子種子樣品rbcL序列PCR擴(kuò)增結(jié)果
Fig.5 PCR products ofrbcLofCuscutaspp. samples

圖6 菟絲子種子樣品trnL-F序列PCR擴(kuò)增結(jié)果
Fig.6 PCR products oftrnL-FofCuscutaspp. samples

用MEGA 5 軟件將13個(gè)菟絲子樣品的ITS ，rbcL和trnL-F序列分別與從GenBank數(shù)據(jù)庫中下載的同源序列進(jìn)行比對并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。結(jié)果顯示，ITS序列測定產(chǎn)物SHZ1、SHZ4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12與已登錄的C.monogyna(DQ924569)序列相似率達(dá)99%。 SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ13與已登錄的C.campestris(KT383104)序列相似率達(dá)99%；rbcL序列測定結(jié)果顯示，SHZ1、SHZ 4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12與已登錄的C.monogyna(KJ436686)序列相似率達(dá)100%。SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ13與已登錄的C.campestris(EU883476)序列相似率達(dá)100%；trnL-F序列測定結(jié)果顯示，SHZ1、SHZ4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12與已登錄的C.monogyna(AJ428054)序列相似率達(dá)99%。SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ1與已登錄的C.campestris(KJ371719)序列相似率達(dá)99%。ITS ，rbcL和trnL-F序列分析結(jié)果表明，SHZ1、SHZ4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12為C.monogyna，SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ13為C.campestris，分子鑒定結(jié)果與形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果一致。圖7～9

圖7 基于ITS序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹
Fig.7 Phylogenetic tree based onalignment of ITS sequences data ofCuscutasamples

圖8 基于rbc-L序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹
Fig.8 Phylogenetic tree based onalignment ofrbc-Lsequences data ofCuscutasamples

圖9 基于trnL-F序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹
Fig.9 Phylogenetic tree based onalignment oftrnL-Fsequences data ofCuscutasamples.

3 討 論

菟絲子屬有近200個(gè)種，該屬植物由于適應(yīng)區(qū)域廣，可寄生農(nóng)作物、園林綠化植物、生態(tài)林、牧草以及田間雜草等，且寄生后可對這些植物造成毀滅性的影響，因此該屬所有種均被列入我國的外檢和內(nèi)檢對象。目前新疆是我國報(bào)道菟絲子種類最多、危害最為嚴(yán)重的地區(qū)，其中陰知勤[4]報(bào)道在新疆存在11種菟絲子，并對每一種菟絲子的形態(tài)特征及在新疆的分布進(jìn)行了描述；馬德英等[5]報(bào)道了新疆8種菟絲子的種子特征；蔡磊明等[3]認(rèn)為田野菟絲子是新疆伊犁地區(qū)的主要種，其可以寄生30科、81屬、113種寄主，其對苜蓿的危害占種植面積的90%以上。文獻(xiàn)報(bào)道均是基于菟絲子莖、花和種子特征得出的結(jié)論，而黃健中等[7]、Jayasuriya等[12,13]均發(fā)現(xiàn)菟絲子種子形態(tài)特征不同種之間有一定區(qū)別，但種子的吸漲情況、休眠情況均會影響種臍形態(tài)、寬度等重要特征從而影響鑒定結(jié)果；廖詠梅等[15]發(fā)現(xiàn)日本菟絲子種內(nèi)不同個(gè)體間莖的顏色存在一定差異。研究也觀察發(fā)現(xiàn)，田野菟絲子和單柱菟絲子兩個(gè)種的莖、花、種子的形態(tài)特征都存在明顯的差異。在同一個(gè)種不同樣品之間，田野菟絲子不同樣品的莖和花形態(tài)特征差異不明顯，但種臍形態(tài)、臍溝寬窄等特征存在較大差異。單柱菟絲子不同樣品間莖的粗細(xì)、顏色，花的大小、顏色等均存在明顯差異；種子暈輪表面無裂紋，但部分種子暈輪表面有裂紋，種臍形狀也有明顯差異。由此可見僅采用形態(tài)學(xué)鑒定特征鑒定菟絲子的種，很可能出現(xiàn)鑒定結(jié)果不準(zhǔn)確的情況，采用分子輔助鑒定能夠很好地驗(yàn)證形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性[1,2,15]。

陰知勤[4]報(bào)道在石河子存在菟絲子(C.chinensisL)和單柱菟絲子(C.monogyna)兩個(gè)種，在石河子市周邊瑪納斯縣還有歐洲菟絲子(C.europaea)、恩氏菟絲子(C.engelmanii)等。研究采用形態(tài)學(xué)特征結(jié)合分子輔助鑒定手段將從石河子地區(qū)采集的37份菟絲子樣品鑒定為田野菟絲子C.campestris和單柱菟絲子2個(gè)種，該研究結(jié)果與陰知勤的結(jié)果有一定差異，可能是因?yàn)檩私z子和田野菟絲子在形態(tài)特征上非常相似[16]。

4 結(jié) 論

經(jīng)形態(tài)學(xué)特征觀察結(jié)合ITS、rbcL、trnL-F序列分析結(jié)果將37份菟絲子樣品鑒定為2個(gè)種，分別為單柱菟絲子(Cuscutamonogyna)和田野菟絲子(Cuscutacampestris)。單柱菟絲子和田野菟絲子是新疆石河子地區(qū)的主要危害種。

此次研究菟絲子樣品采集數(shù)量還有不足，在今后的研究中還需要進(jìn)一步擴(kuò)大采樣范圍，增加采樣數(shù)量，準(zhǔn)確地確定石河子地區(qū)菟絲子種類及其分布范圍。

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Supported by:Science and Technology Aid Project of the Xinjiang Production and Construction Group"Research and demonstration of pepper main pest integrated control technique"(2014AB019)

Species Identification of Parasitic WeedCuscutain Shihezi Area

Aynigul Yiming1，F(xiàn)U Chao2，GUO Kai-fa1，HE Li1，ZHAO Si-feng1

(1.KeyLaboratoryforOasisAgriculturalPestManagementandPlantResourceUtilizationatUniversitiesofXinjiangUygurAutonomousRegion/CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China; 2.ForestandHorticultureResearchInstitute,XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationSciences,ShiheziXinjiang832000,China)

【Objective】 In order to identify the species ofCuscutain Shihezi area and its surroundings in the hope of providing the basis for scientific control and monitoring ofCuscuta.【Method】Stems, flowers and mature, plump seeds ofCuscutawere collected from different host species in Shihezi area and its surrounding and morphology characteristics and ITS,rbcL,trnL-Fgenesequences were used to identifyCuscuta.【Result】A total of 37 samples ofCuscutawere identified as twoCuscutaspecies,CuscutacampestrisandCuscutamonogynabased on the result of morphology and ITS,rbcL,trnL-Fgenesequences analysis.【Conclusion】The mainCuscutaspecies in Shihezi areCuscutacampestrisandCuscutamonogyna.

Cuscutamonogyna;Cuscutacampestris; morphology characteristics；molecular assisted identification

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.02.016

2016-11-11

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)科技支疆課題“辣椒主要病蟲害綜合防治技術(shù)研究與示范”(2014AB019)

艾尼古麗·依明(1991-)，女，新疆溫宿人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锊『ι锓乐危?E-mail)1106706358@qq.com

趙思峰(1975-)，男，四川巴中人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锊『ι锓乐危?E-mail)zhsf_agr@shzu.edu.cn

S451

A

1001-4330(2017)02-0327-09