李家玉, 林志華, 李 立, 楊小燕, 張 奇, 何海斌

(福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002)

化感水稻苗期莖葉組織中萜類物質(zhì)檢測(cè)和抑草活性分析

李家玉, 林志華, 李 立, 楊小燕, 張 奇, 何海斌

(福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002)

采用稻稗抑草圈土壤盆栽種植方法，微波萃取和氣質(zhì)聯(lián)用色譜技術(shù)測(cè)定苗期強(qiáng)化感水稻PI312777與非化感水稻Lemont的莖、葉中萜種類及總萜、單萜、含氧單萜濃度，并進(jìn)行比較分析.根據(jù)物質(zhì)分析結(jié)果，進(jìn)一步考察含氧萜類對(duì)稗草的抑制能力.結(jié)果表明：化感水稻PI312777顯著抑制其周圍稗草的生長(zhǎng)，且其苗期莖葉中總萜、單萜以及含氧單萜含量均高于非化感水稻Lemont.驗(yàn)證結(jié)果表明，所選擇的7種含氧單萜的混合溶液對(duì)稗草的株高和干重的抑制作用隨著濃度的增高而升高，且低濃度的含氧單萜混合溶液對(duì)常規(guī)水稻Ⅱ優(yōu)航無(wú)危害作用，因此化感水稻苗期自然分泌的含氧單萜物質(zhì)是一種潛在的生態(tài)安全除草劑.

化感水稻; 含氧單萜; GC-MS; 抑草圈; 抑草活性

植物化感作用(allelopathy)是指一個(gè)活體植物(供體)通過(guò)向環(huán)境中釋放次生代謝物質(zhì)，從而影響周圍植物(受體)生長(zhǎng)和發(fā)育的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[1].這些次生代謝物質(zhì)稱為化感物質(zhì)(allelochemical).利用水稻自身的化感抑草作用控制農(nóng)田雜草，減少對(duì)化學(xué)除草劑依賴，可保護(hù)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境[2].目前，酚酸是報(bào)道最多的一類化感物質(zhì)[3]，盡管Olofsdotter et al[4]對(duì)此提出質(zhì)疑，但是已有研究表明，酚酸仍然是目前非常重要的一類化感物質(zhì)[5].當(dāng)然，其他類化感物質(zhì)如黃酮、甾體等的研究報(bào)道也引起學(xué)者的重視[6-8].Kato-Noguchi et al[9-10]研究表明，二萜類物質(zhì)momilactone B的化感活性強(qiáng)，該物質(zhì)從水稻根部分泌后，進(jìn)入水稻培養(yǎng)液或土壤中發(fā)揮化感活性.在室內(nèi)生測(cè)試驗(yàn)中，含氧單萜尤其是單萜的醇類或酮類化合物在較低濃度下對(duì)受體的抑制活性高[11-13]，而且其在水溶液里也具有較高溶解度[14].何海斌等[15]對(duì)根系分泌物乙醚萃取物的化學(xué)組成進(jìn)行了系統(tǒng)分析，結(jié)果表明，化感水稻PI312777與非化感水稻Lemont的水稻根系分泌物組成中相同或相似的成分居多，差異主要在含氧萜類化合物.因此，萜類物質(zhì)也成為一類重要的水稻化感物質(zhì).實(shí)驗(yàn)室前期模擬水稻的實(shí)際種植模式，探索出一種新的水稻化感潛力評(píng)價(jià)方法——抑草圈方法[16].本研究以抑草圈法種植的兩種不同化感潛力水稻為研究對(duì)象，在土壤盆栽種植下，化感水稻有效抑制稗草生長(zhǎng)時(shí)，對(duì)苗期水稻葉和莖組織中的萜類物質(zhì)，特別是含氧萜類進(jìn)行定性、半定量測(cè)定和比較分析，并實(shí)際驗(yàn)證含氧萜類的抑草能力，可為以后新型萜類除草劑的開(kāi)發(fā)提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用國(guó)際上公認(rèn)的化感潛力水稻品種PI312777(記為PI)和非化感水稻Lemont(記為L(zhǎng)e)為供體材料[16]，田間收集的無(wú)芒稗(Echinochloacrus-galliL.)為受體材料(收集并保存于冰箱1年以上之種子)進(jìn)行水稻抑草圈種植.以常規(guī)雜交水稻Ⅱ優(yōu)航為試驗(yàn)材料進(jìn)行混合含氧單萜溶液抑草能力驗(yàn)證試驗(yàn).

1.2 水稻的種植與收集

水稻種植方法參考前期抑草圈種植方法進(jìn)行[16]，略作修改.具體為：取20 kg稻田土壤于塑料圓盆中(圓盆規(guī)格為直徑43 cm，高15 cm)，加適量水并將其攪拌均勻，靜置1天后，挑選6顆預(yù)萌發(fā)的水稻種子(剛冒白)，以半徑2 cm等間距成圓形播到在盆中央，以便形成一叢水稻之實(shí)際狀況，每天定時(shí)澆水以保持土壤濕潤(rùn)，并拔除雜草.稗草種子用水浸泡，挑選沉于底部籽粒飽滿的種子播于沙盤(pán)中萌發(fā).待水稻長(zhǎng)至5葉期時(shí)，挑選6顆預(yù)萌發(fā)的稗草種子，兩兩等間距繞水稻播種，稗草距離盆心水稻苗為12 cm.對(duì)照組為單種稗草.試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù).2周后收獲稗草，測(cè)定稗草株高和地上部干物質(zhì)重，計(jì)算抑制率[18].同時(shí)，收集兩種水稻的地上部分，分成葉和莖兩部分，用于后續(xù)試驗(yàn).

1.3 萜類物質(zhì)的微波萃取

參照Carro et al[19]方法對(duì)水稻葉和莖組織中的萜類物質(zhì)進(jìn)行微波萃取并略作修改.3次重復(fù)種植的水稻葉或莖各自混勻，萃取時(shí)分別取2 g水稻葉或莖(分別剪碎至長(zhǎng)寬1 cm)放入消解罐中，加入10 mL正己烷，同時(shí)添加內(nèi)標(biāo)物正十二烷(最后濃度1 μL·L-1).50 ℃微波萃取60 min，將萃取液盡可能多地轉(zhuǎn)移至10 mL離心管中，用正己烷補(bǔ)齊至10 mL，混合20 s，3 000 rpm離心5 min，收集正己烷相，過(guò)0.22 μm有機(jī)系濾膜，收集濾液于GC瓶中，進(jìn)行GC-MS測(cè)定.

1.4 萜類物質(zhì)的GC/MS定性和半定量分析

將上述收集的正己烷相于氣相色譜——質(zhì)譜儀(Agilent 7890-5975A，美國(guó))進(jìn)行GC-MS定性及半定量分析.GC工作條件：DB-5 ms毛細(xì)管柱(30 m×250 μm×0.25 μm)，前進(jìn)樣口溫度280 ℃，以高純氦氣作載氣，流速為1.0 mL·min-1；運(yùn)行程序?yàn)椋?0 ℃保持1 min，以10 ℃·min-1升到170 ℃，保持2 min，后以5 ℃·min-1升到280 ℃，保持5 min，再以20 ℃·min-1升到300 ℃，保持1.5 min，最后運(yùn)行300 ℃保持1 min；進(jìn)樣方式：分流模式，分流比30∶1，分流流量44.625 mL·min-1.質(zhì)譜條件：離子源230 ℃，最大值250 ℃，MS四極桿150 ℃，最大200 ℃；采集模式為：全掃描模式，溶劑延遲2 min，荷質(zhì)比40～220 m·z-1.每個(gè)樣重復(fù)進(jìn)樣3次.根據(jù)譜圖數(shù)據(jù)庫(kù)NIST08檢索確定萜類化合物的可能結(jié)構(gòu)，且根據(jù)內(nèi)標(biāo)物和各萜類物質(zhì)的峰面積進(jìn)行半定量分析.

1.5 混合含氧單萜溶液抑草能力驗(yàn)證

化合物信息見(jiàn)表1，依據(jù)GC-MS分析結(jié)果(表2、表3)，選取葉和莖中含有的或者結(jié)構(gòu)相似的7種含氧單萜，即異胡薄荷醇和3,7-二甲基-1-辛醇(TCI公司，日本)，可可醛(阿拉丁公司，中國(guó))，檸檬醛，(R)-(+)-香茅醛，(S)-(-)-香茅醛，羥基香草醛(Sigma公司，美國(guó)).參考化感水稻PI莖葉組織中的萜類含量，按照1∶1∶1∶1∶1∶1∶1比例配制濃度分別為900、700、500、300和100 μL·L-1的萜類混合液，Tween-80作為助溶劑(終體積分?jǐn)?shù)為0.05%).

在沙盤(pán)中培育稗草至一葉期，選取高度為0.9～1.1 cm的稗草種植.按萜類濃度梯度設(shè)置5組處理組，另設(shè)不噴灑萜類溶液的對(duì)照組(含0.05% Tween-80)，每組重復(fù)3盆，每盆種植4株稗草，每盆盛有2 kg土壤，盆長(zhǎng)30 cm，寬21 cm，高15 cm.土壤理化性質(zhì)與水稻種植時(shí)相同.移植稗草至盆中后，先恢復(fù)3天，之后進(jìn)行萜類溶液噴灑，每3天噴灑100 mL，噴灑6天，30 ℃種植，第7天收集稗草地上部，量取株高和干物重，計(jì)算抑制率[17].此外將冒白的常規(guī)水稻Ⅱ優(yōu)航種子按照稗草種植方法進(jìn)行播種，待長(zhǎng)到二葉一芯時(shí)，設(shè)置對(duì)照組，測(cè)定含氧單萜混合溶液對(duì)常規(guī)水稻Ⅱ優(yōu)航株高和干物重的抑制率，方法同上.

表1 生物活性測(cè)定選取的含氧單萜

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用IBM SPSS 20.0單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行水稻組織萜類物質(zhì)含量的顯著性差異分析，以小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到顯著水平(P<0.05).采用抑制率評(píng)價(jià)混合含氧單萜溶液對(duì)稗草生長(zhǎng)的影響，即抑制率(IR)，計(jì)算公式：IR=(CK-TR)/CK×100%，其中TR為處理值的生長(zhǎng)指標(biāo)，CK為對(duì)照值的生長(zhǎng)指標(biāo).

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻種植試驗(yàn)結(jié)果

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

水稻土培種植試驗(yàn)表明(圖1)，化感水稻PI對(duì)12 cm處稗草的株高和地上部干物重抑制率分別為46.7%和84.7%，而非化感水稻Le為16.4%和30.1%.此結(jié)果與作者前期抑草圈試驗(yàn)結(jié)果一致[16]，表明了化感水稻有效抑制了其周圍稗草的生長(zhǎng)，此時(shí)水稻莖葉組織可以用于不同化感潛力收集的水稻活體自然分泌的萜類物質(zhì)差異分析.

2.2 水稻莖葉組織萜類物質(zhì)GC/MS定性和半定量分析

通過(guò)對(duì)兩種水稻的莖部和葉部組織的萃取液的3次重復(fù)進(jìn)樣的GC/MS譜圖進(jìn)行定性分析，發(fā)現(xiàn)水稻PI葉部萃取液共有5種萜類物質(zhì)，即3種含氧單萜和2種含氧倍半萜(表2)；水稻PI莖部萃取液共有6種萜類物質(zhì)，即1種含氧單萜、1種不含氧單萜、2種含氧倍半萜和2種二萜(表2)；水稻Le葉部萃取液共有11種萜類物質(zhì)，即5種含氧單萜、2種不含氧單萜、4種倍半萜(表3)；水稻Le莖部萃取液共有4種萜類物質(zhì)，即3種含氧單萜和1種不含氧單萜(表3).由此可見(jiàn)，不管是強(qiáng)化感水稻PI還是弱化感水稻Le，其葉片或者莖部都含有不同的萜類物質(zhì)，而且含氧萜類物質(zhì)種類高于其它萜類物質(zhì)，但是兩種水稻葉片或莖部組織的各類萜類物質(zhì)相對(duì)含量有所差異.

表2 水稻PI312777葉與莖中主要萜類物質(zhì)成分(3次進(jìn)樣)

表3 水稻Lemont葉與莖中主要萜類物質(zhì)成分(3次進(jìn)樣)

根據(jù)內(nèi)標(biāo)物和萜類成分的GC/MS圖譜峰面積，對(duì)不同水稻的葉片或莖組織的總萜、單萜、含氧單萜濃度的總量分別進(jìn)行半定量分析，結(jié)果表明(圖2)，水稻莖部的總萜、單萜和含氧單萜含量顯著高于葉片，這主要是由于萜類代謝物質(zhì)由水稻葉片合成傳輸至莖部.從兩種水稻相同組織每類萜類的相對(duì)含量結(jié)果分析，化感水稻PI312777莖的總萜、單萜和含氧單萜含量分別為1 767.76、1 522.10和1 361.32 mg·kg-1鮮重，顯著高于非化感水稻莖部各類萜類的含量(1 100.99、1 032.76和906.36 mg·kg-1鮮重)，而兩種化感水稻葉片中同類萜類總量無(wú)顯著差異.最后，本研究對(duì)PI312777及Lemont莖葉兩種組織的萜類總量進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明，化感水稻PI312777莖葉組織萜類總量為2 222.88 mg·kg-1鮮重，其中單萜為1 906.11 mg·kg-1鮮重，含氧單萜為1 723.98 mg·kg-1鮮重.Lemont中莖葉萜類總量為1 490.45 mg·kg-1鮮重，其中單萜和含氧單萜含量分別為1 362.15和1 197.97 mg·kg-1鮮重.結(jié)果表明，不論是化感水稻還是非化感水稻，其莖葉組織中的含氧單萜所占的比例均高于其它萜類物質(zhì)，而且化感水稻莖葉總萜、單萜和含氧單萜含量顯著高于非化感水稻.

A-葉，B-莖，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

2.3 含氧單萜混合溶液的抑草能力驗(yàn)證

根據(jù)以上GC-MS分析結(jié)果，兩種水稻莖葉組織中含氧單萜的比例遠(yuǎn)高于其它類萜類，而且前期報(bào)道含氧萜類物質(zhì)的水溶性也高于其它萜類，因此，綜合考慮標(biāo)準(zhǔn)品購(gòu)買(mǎi)的實(shí)際性，根據(jù)表2和表3的結(jié)果，選擇并購(gòu)買(mǎi)類似結(jié)構(gòu)的7種含氧單萜標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行抑草活性分析.分析7種含氧單萜的萜類混合液對(duì)稗草和常規(guī)水稻II優(yōu)航生長(zhǎng)的抑制情況(圖3、圖4).隨著濃度的增加，含氧單萜混合溶液對(duì)稗草株高和干重的抑制作用隨之增強(qiáng)，含氧單萜混合溶液濃度為900 μL·L-1時(shí)，對(duì)稗草株高的抑制率達(dá)到44.49%，對(duì)稗草干重的抑制率為40.11%(圖3).而含氧單萜混合溶液對(duì)常規(guī)稻II優(yōu)航株高和干重的抑制作用在其濃度700 μL·L-1時(shí)，達(dá)到最大抑制率，其對(duì)株高和干物重的抑制率分別為19.08%和19.28%(圖4)，顯著低于其對(duì)稗草株高和干重的抑制率.由此可見(jiàn)，含氧萜類物質(zhì)對(duì)水稻本身的毒害作用低于對(duì)雜草的抑制作用.當(dāng)含氧單萜混合溶液濃度為300 μL·L-1時(shí)，其對(duì)常規(guī)稻II優(yōu)航的抑制率最小，而對(duì)稗草和常規(guī)稻II優(yōu)航的抑制率差值相差極大，因此，300 μL·L-1的含氧單萜混合溶液具有最佳的田間抑草作用.

圖3 含氧單萜混合溶液對(duì)稗草株高和干重的抑制作用

3 討論

化感物質(zhì)可以通過(guò)揮發(fā)、淋溶、根系分泌和殘留物分解等方式釋放到環(huán)境中，從而影響周圍其它植物的生長(zhǎng).由于萜類物質(zhì)大多具有揮發(fā)性，主要通過(guò)植物莖葉組織表面的揮發(fā)，介導(dǎo)植物—植物間的相互作用.以往的諸多研究主要針對(duì)水稻單體釋放的化感物質(zhì)進(jìn)行定性和定量分析，與實(shí)際水稻大田環(huán)境有所偏離.本研究將水稻和稗草共同種植在土壤媒介的自然環(huán)境下，對(duì)能產(chǎn)生抑制稗草生長(zhǎng)的苗期水稻莖葉組織的萜類物質(zhì)進(jìn)行分析，分析結(jié)果與實(shí)際情況基本一致.研究結(jié)果表明，化感水稻苗期對(duì)周圍種植的稗草抑制率高于非化感水稻，其莖葉組織中的總萜和含氧單萜含量顯著高于非化感水稻.

萜類是一類非常重要的植物毒性物質(zhì)，其化學(xué)結(jié)構(gòu)多變，種類繁多，目前已經(jīng)鑒定出結(jié)構(gòu)的萜類物質(zhì)超過(guò)25 000種.許多雙子葉植物如西紅柿、棉花、番薯等均含有大量的植物毒性萜類物質(zhì)，而單子葉植株僅水稻和玉米經(jīng)確認(rèn)能夠合成具有植物毒性的萜類物質(zhì)[20,21].目前，單萜、倍半萜和二萜類物質(zhì)都被認(rèn)為是潛在的化感物質(zhì).許多單萜物質(zhì)如蒎烯、樟腦烯等以單一或者混合物的形式抑制受體的萌芽[11,12].盡管這些物質(zhì)是脂溶性的，但是它們?cè)谒镞€是具備一定的溶解度，溶解的有效濃度具有很強(qiáng)的抑制活性.而且，這些萜類物質(zhì)揮發(fā)性很強(qiáng)，容易以空氣作為媒介發(fā)揮化感效應(yīng)，這與只有溶解在水溶液里才能發(fā)揮活性的酚酸物質(zhì)不同；另一方面，含氧單萜比相同結(jié)構(gòu)的不含氧單萜在水里的溶解度高[14]，尤其是單萜的醇類或酮類化合物如樟腦、薄荷酮(醇)、桉油素、香芹酚、麝香草酚、香茅醛(醇)、香葉醇、橙花醛(醇)等對(duì)受體的抑制活性比單萜高[13].雖然化感植物分泌的萜類物質(zhì)濃度比酚酸低，但是萜類物質(zhì)對(duì)受體的抑制率比酚酸高[12,14].因此，含氧單萜類物質(zhì)也是一類非常重要的化感物質(zhì).本研究也表明，在化感水稻苗期莖和葉組織中出現(xiàn)低濃度的7種含氧單萜溶液可以很好地抑制土壤種植的雜草生長(zhǎng)，而對(duì)水稻生長(zhǎng)無(wú)危害，具有較高的生態(tài)安全新型除草劑開(kāi)發(fā)價(jià)值.

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(責(zé)任編輯:吳顯達(dá))

Determination of terpenoids in the stems and leaves of allelopathic rice seedlings and their weed-suppressive activity

LI Jiayu, LIN Zhihua, LI Li, YANG Xiaoyan, ZHANG Qi, HE Haibin

(Fujian Provincial Key Laboratory of Agroecological Processing and Safety Monitoring, College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002)

In order to explore the effect of terpenoids from allelopathic rice on paddy weed, allelopathic rice cultivar PI312777, non-allelopathic rice cultivar Lemont, and barnyardgrass (EchinochloacrusgalliL.) were mixed cultured by inhibitory circle method in pot experiment with paddy soil, with the distance between rice and barnyardgrass being 12 cm. Contents of total terpenoid, monoterpenoid, and oxygenated monoterpenoid in the leaves and stem of rice seedlings were determined by GC-MS technique with microwave-assisted extraction. The results showed that the allelopathic rice PI312777 effectively suppressed the growth of adjacent barnyardgrass, and the contents of total terpenoids, monoterpenoids, and oxygenated monoterpenoids were higher in the leaves and stems of rice PI312777 than those in Lemont. Inhibitory effect of mixture of the target oxygenated monoterpenoids enhanced with the increased concentrations of the mixed solutions, while without inhibitory effect from conventional rice cultivar, Ⅱ Youhang, at low concentration. In conclusion, oxygenated monoterpenoids potentially could be used as an ecological herbicide.

allelopathic rice; oxygenated monoterpenoids; GC-MS, inhibitory-circle method; weed-suppressive activity

2016-07-17

2017-01-12

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370380，31070447)；閩臺(tái)作物特色種質(zhì)創(chuàng)制與綠色栽培協(xié)同創(chuàng)新中心福建2011項(xiàng)目(NO.2015-75).

李家玉(1983-)，女，博士，講師.研究方向：化學(xué)生態(tài)學(xué).Email：lijiayubnu@126.com.通訊作者何海斌(1965-)男，博士，教授，博士生導(dǎo)師.研究方向：植物化學(xué)與化學(xué)生態(tài)學(xué).Email：alexhhb@126.com.

S181

A

1671-5470(2017)02-0129-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.02.002