王藝斐 張艷暉

（1.沈陽工學院，遼寧撫順 113001；2.上海市農業(yè)科學院，上海奉賢 201403）

·研究綜述·

紫色番茄果實中花青素形成的影響因子

王藝斐1張艷暉2

（1.沈陽工學院，遼寧撫順 113001；2.上海市農業(yè)科學院，上海奉賢 201403）

花青素（anthocyanin）又稱花色素、花色苷，是一種天然的來源于苯丙烷代謝生化途徑的多酚類化合物，屬于植物次生代謝產物黃酮類?；ㄇ嗨厥侵参矬w內最為重要的水溶性色素，分布極為廣泛。目前，除了藻類植物之外，已在各門高等植物體內發(fā)現(xiàn)花青素?；ㄇ嗨刂饕谥参锏姆敝称鞴伲ㄈ绻麑嵑突ǘ洌┲斜磉_，多數(shù)分布于花瓣、果實組織的表皮細胞和下表皮層，與脂溶性的胡蘿卜素共同決定花朵和果實的顏色。自然界中游離的花青素極少見，主要以糖苷形式存在?；ㄇ嗨厥且环N很強的自由基清除劑，具有抗突變、抗衰老、抗氧化、預防糖尿病、抗炎與抗癌等多種功能，人們經(jīng)常在植物源性食品中添加花青素，以預防冠心病和改善視力。

一般番茄果實富含的胡蘿卜素（如番茄紅素）通常不產生花青素，而紫色番茄富含花青素，培育紫色番茄品種將成為番茄育種工作的熱點。

番茄中的花青素合成受內部因素和外部因素的共同影響，外部因素可以誘導轉錄因子的表達，從而抑制或激活花色素合成途徑中的基因表達。當番茄果實細胞中積累花青素后，溫度、光照、激素等因子又可以影響其穩(wěn)定性。在自然條件下生長的番茄，其果實的生長發(fā)育必然會受到環(huán)境等因子的影響。

1 光照

光照為植物的生長發(fā)育提供必需的能量，是影響色素合成的重要環(huán)境因子。光通過信號轉導來影響調節(jié)因子蛋白或轉錄因子表達水平的穩(wěn)定性，進而調控花青素合成結構基因的表達，最終影響花青素的累積。許多研究表明，花青素的合成與否及其合成量與光受體和光信號轉導因子有關。國內外關于光照如何調控植物花青素合成和積累等方面的研究已較為深入和透徹。

不同的光質和光照強度均能影響番茄果實的色澤變化，適度光照可促進花青素和類胡蘿卜素的合成。強光可以誘導與番茄花青素合成相關的顯性基因Aft的表達。把番茄從弱光移向強光后，LYC-e與LYC-b基因的轉錄水平之比可提高5倍。果實中的光敏色素可以通過光誘導來調節(jié)番茄紅素和花青素的積累。控制編碼光信號轉導基因的調控元件可以影響次生代謝產物的含量。通過果實特異的RNA干擾（RNAi）介導技術來抑制光形態(tài)建成調控基因DET1。DET1失活導致番茄果實中黃酮類化合物和類胡蘿卜素顯著增加。

2 溫度

除了光照外，溫度是控制色素合成代謝的一個重要因素。溫度可以調控色素合成相關基因的表達，通過影響酶的穩(wěn)定性來影響色素的合成，還能影響色素的穩(wěn)定性。溫度的高低影響果實顏色的均勻程度和顏色的深淺。

據(jù)報道，高溫抑制番茄果實中番茄紅素和花青素的合成，加速花青素的降解。對長葉車前的研究發(fā)現(xiàn)，種植在較低的溫度條件下（15℃，16h，白天/10℃，8h，夜晚），長葉車前的花瓣中能積累更多花青素；而在較高的溫度下（27℃，16h，白天/22℃，8h，夜晚），其花青素含量則明顯減少。種植在30℃或35℃條件下，葡萄中的總花青素含量比25℃條件下低50%。Mori等認為溫度主要是通過影響酶的穩(wěn)定性來影響花青素的合成。對紫菀的研究發(fā)現(xiàn)，在29℃/21℃（白天/黑夜）條件下，其花瓣中花青素的含量僅為17℃/9℃條件下的50%，而且在較高的溫度下，PAL和CHI的活性均有所降低。

3 其他因素

除了光照和溫度以外，激素（如乙烯、ABA、GA3）對番茄果實花青素的積累也有很重要的作用。氣調貯藏的番茄果實在12℃以下沒有乙稀產生，也檢測不到花青素，但把果實移到正常大氣的室溫中，隨著乙稀的產生，花青素也開始產生。乙稀可促進Psy基因的表達從而使番茄中花青素的含量增加。ABA是促使果實成熟衰老的重要激素，適宜濃度的外源ABA可以促進果實中花青素的積累。GA3、葉綠素和類胡蘿卜素均由前體GGPP轉化而來，如果類胡蘿卜素的合成加強，那么進入葉綠素和GA3合成途徑的GGPP就會減少；如果GA3的合成加強，那么類胡蘿卜素合成途徑中的GGPP就會減少。因此，GA3影響果實類胡蘿卜素的生成，從而影響果實顏色的變化。

紫番茄因其獨特的營養(yǎng)優(yōu)勢和保健功效，尤其富含花青素，已逐漸引起科研工作者的重視。通過遺傳分析認為，紫色番茄果肉顏色性狀是由雙基因控制的，兩基因表現(xiàn)為共顯性。李紅艷研究發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)育種紫色番茄品種V118中含有特有的3種花青素，分別為牽牛色素-3-O-咖啡?；?蘆丁糖苷-5-葡萄糖苷、牽牛色素-3-O-對香豆?；?蘆丁糖苷-5-O-葡萄糖苷和錦葵色素-3-O-對香豆酸-蘆丁糖苷-5-O-葡萄糖苷。曹華等研究了紫番茄在栽培方面的技術要求；呂潔等研究了沉默基因對紫番茄品質的影響；常培培等測定了紫色番茄新鮮果實的揮發(fā)性物質成分和含量，并分析了主要香氣成分的特征；肖良軍、阮美穎等分別研究了紫番茄果實顏色的成因；李紅艷等研究認為，紫色番茄比傳統(tǒng)番茄有更高的植物化合物含量和更好的抗氧化作用，這主要與其花青素含量增加有關。未來，對番茄中所含花青素的研究會成為新的熱點。