王貝貝+孫虹豆+江文+王羽淑+孫蕊+劉磊+張雪微+駱建霞

摘 要：研究干旱脅迫對(duì)匍枝委陵菜和荊芥生長(zhǎng)、葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合特性的影響，以了解2種植物的耐旱能力及差異。結(jié)果表明，干旱脅迫下，匍枝委陵菜的相對(duì)生長(zhǎng)量高于荊芥；2種植物的葉片厚度、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度及葉綠素含量均隨干旱脅迫程度的加深而減少，其中，匍枝委陵菜下降幅度較??；柵欄組織與海綿組織的比值均隨干旱程度的加深而增加，其中，荊芥增加幅度較大；葉綠素a與葉綠素b的比值及類胡蘿卜素與葉綠素的比值在干旱脅迫下未發(fā)生顯著變化。綜合各測(cè)試指標(biāo)及對(duì)植株觀察的結(jié)果認(rèn)為，2種植物均有較強(qiáng)的耐旱能力，其中，匍枝委陵菜的耐旱能力更強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；地被植物；生長(zhǎng)；葉片解剖結(jié)構(gòu)；光合特性

中圖分類號(hào)：S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.03.001

Responses of Growth， Leaf Anatomical Structure and Photosynthetic Characteristics of Two Ground Cover Plants to Drought Stress

WANG Beibei1，SUN Hongdou1，JIANG Wen2，WANG Yushu1，SUN Rui1，LIU Lei1，ZHANG Xuewei1，LUO Jianxia1

（College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural College，Tianjin 300384，China； 2.Tianjin Cherry Valley Agricultural Technological Development Company， Limited， Tianjin 301908，China）

Abstract： The effects of drought stress on growth， Leaf anatomical structure and photosynthetic characteristics of Nepeta cataria and Potentilla flagellaris were studied to understand difference between the two species in respect of drought tolerance ability. The results showed that under drought stress Potentilla flagellaris had higher relative growth rate than Nepeta cataria. With the increasing degree of drought stress， leaf thickness， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration and chlorophyll content of both two species decreased， with the smaller decreasing extent for Potentilla flagellaris. The ratio of palisade and spongy tissues increased with the increasing degree of drought stress， with the greater increasing range for Nepeta cataria. The ratio of chlorophyll a and chlorophyll b， the ratio of carotenoid and chlorophyll didn′t change significantly under drought stress. According to the indicators quoted above the two tested species could be considered as plants with more or less strong drought resistance ability， of which Potentilla flagellariswas higher than that of Nepeta cataria.

Key words： drought stress； ground cover plants； growth； leaf anatomical structure； photosynthetic characteristics

我國(guó)有1/2的土地屬于干旱或半干旱地區(qū)，且大部分集中在北方，因此，研究植物的耐旱性對(duì)北方的綠化實(shí)踐有重要意義。荊芥（Nepeta cataria）和匍枝委陵菜（Potentilla flagellaris）是新型的園林地被植物，其花期較長(zhǎng)，覆蓋地面能力強(qiáng)，可適應(yīng)不同立地條件下栽培，具有推廣應(yīng)用價(jià)值。關(guān)于地被植物耐旱性研究[1-5]以及對(duì)荊芥和匍枝委陵菜[6-9]的研究多有報(bào)道，但尚未見(jiàn)關(guān)于這2種地被植物耐旱性比較的研究報(bào)道。

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)干旱脅迫處理下荊芥和匍枝委陵菜的生長(zhǎng)、葉片解剖結(jié)構(gòu)、色素含量和光合指標(biāo)的測(cè)定，以了解2種植物的耐旱能力及差異，旨在為其在園林綠化中的應(yīng)用及制定栽培管理措施提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

將培育的匍枝委陵菜和荊芥幼苗（株高8～10 cm）移栽到盛有1 800 g培養(yǎng)土（園土∶珍珠巖=4∶1）的花盆中，進(jìn)行緩苗生長(zhǎng)，當(dāng)植株高度生長(zhǎng)至15～20 cm左右時(shí)，進(jìn)行干旱脅迫處理。

1.2 方 法

采用盆栽法，設(shè)置輕度（土壤相對(duì)含水量（SRW）為50%）、中度（SRW為35%～40%）、重度（SRW為25%～30%）3個(gè)干旱脅迫處理，同時(shí)以正常澆水為對(duì)照（SRW保持在60%～80%），采用稱重法監(jiān)測(cè)土壤含水量。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，每盆都澆透水，之后讓土壤水分持續(xù)降低至設(shè)置的干旱脅迫程度（對(duì)照正常澆水），繼續(xù)脅迫24 h后取樣測(cè)定各指標(biāo)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)4次，每個(gè)處理至少25株。每次取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)的同時(shí)，取出2～3盆給予復(fù)水，解除干旱脅迫，并觀測(cè)植物的恢復(fù)狀態(tài)和時(shí)間（恢復(fù)狀態(tài)以植株葉片挺立為標(biāo)準(zhǔn)）。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

各干旱處理前和干旱結(jié)束時(shí)測(cè)定全部植株高度。選取新梢中部成熟有代表性的葉片進(jìn)行葉片解剖結(jié)構(gòu)、生理及光合指標(biāo)的測(cè)定；徒手制片，于光學(xué)顯微鏡（CX21FS1）下用顯微測(cè)微尺測(cè)定葉片、柵欄組織和海綿組織厚度；采用乙醇提取法[10]測(cè)定色素（葉綠素和類胡蘿卜素）含量；于晴天10：00—12：00用CI-340手持式光合儀（美國(guó)）測(cè)定葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、胞間二氧化碳濃度（C）及氣孔導(dǎo)度（Gs）。

生長(zhǎng)量（cm）=處理后平均株高-處理前平均株高；相對(duì)生長(zhǎng)量=（處理生長(zhǎng)量/對(duì)照生長(zhǎng)量）×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SSR法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)2種植物植株形態(tài)及生長(zhǎng)量的影響

由表1可知，荊芥在輕度干旱脅迫下能正常生長(zhǎng)，而匍枝委陵菜有極少數(shù)葉片顏色開(kāi)始變淡；在中度和重度干旱脅迫下，2種植物均有受害癥狀，其中，匍枝委陵菜受害癥狀表現(xiàn)明顯；復(fù)水解除脅迫后，2種植物均能恢復(fù)正常，匍枝委陵菜恢復(fù)時(shí)間（恢復(fù)狀態(tài)以植株葉片挺立為標(biāo)準(zhǔn)）較荊芥短，待到復(fù)水后14 d左右時(shí)，2種植物均能長(zhǎng)出新葉。

從表2可以看出，2種植物在干旱脅迫下的生長(zhǎng)受到抑制。由于植物種類不同，其對(duì)照植株的生長(zhǎng)量不同，為消除植物不同對(duì)處理效果比較的影響，可采用相對(duì)生長(zhǎng)量進(jìn)行分析。由分析結(jié)果可知，2種植物的相對(duì)生長(zhǎng)量均隨干旱脅迫的增加而下降，匍枝委陵菜下降幅度小，但其平均相對(duì)生長(zhǎng)量均在60%以上。此結(jié)果表明，2種植物均有較強(qiáng)的耐旱能力。

2.2 2種植物葉片解剖結(jié)構(gòu)在干旱脅迫下的變化

對(duì)干旱脅迫下2種植物的葉片、柵欄組織和海綿組織厚度進(jìn)行觀察測(cè)定，結(jié)果如表3所示。

從表3可以看出，2種植物葉片、柵欄組織和海綿組織厚度均隨干旱脅迫程度的加深而減少，在輕度脅迫下，與對(duì)照相比，除荊芥的葉片厚度外其余都未發(fā)生顯著變化，說(shuō)明輕度干旱脅迫尚未對(duì)2種植物的葉片生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響；當(dāng)干旱脅迫達(dá)到中、重度時(shí)，2種植物的葉片生長(zhǎng)受到影響，葉片、柵欄組織和海綿組織厚度均顯著或極顯著低于對(duì)照，其中，匍枝委陵菜重度脅迫時(shí)比對(duì)照的葉片厚度下降28.93%，荊芥下降32.06%，這可能與葉片在干旱脅迫下失水以及蓄水能力下降有關(guān)。從表3還可以看出，2種植物的柵欄組織與海綿組織的比值均隨干旱脅迫程度的增加而增加，說(shuō)明海綿組織減少的幅度較大，有利于植物適應(yīng)干旱脅迫的土壤條件。

2.3 干旱脅迫對(duì)2種地被植物色素含量的影響

對(duì)干旱脅迫下2種植物的葉綠素（Chl）和類胡蘿卜素（Car）含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如表4所示。

從表4可以看出，與對(duì)照相比，2種植物在輕度干旱脅迫下其葉綠素含量未發(fā)生顯著變化，說(shuō)明在此脅迫程度下尚未對(duì)2種植物的葉綠素合成產(chǎn)生影響；干旱程度加深至中重度脅迫時(shí)，2種植物的葉綠素含量顯著或極顯著下降，其中，荊芥下降幅度較大；干旱脅迫未對(duì)2種植物的類胡蘿卜素含量產(chǎn)生顯著影響。從葉綠素a與葉綠素b的比值（Chla/Chlb）和類胡蘿卜素與葉綠素的比值（Car/Chl）的變化看，2種植物在干旱脅迫下均未發(fā)生顯著變化。綜上可知，干旱脅迫對(duì)2種植物色素的合成影響均較小。

2.4 干旱脅迫對(duì)2種植物光合特性的響應(yīng)

對(duì)干旱脅迫下2種植物的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、胞間二氧化碳濃度（C）及氣孔導(dǎo)度（Gs）的分析結(jié)果如表5所示。

從表5可以看出，干旱脅迫對(duì)2種植物凈光合速率（Pn）影響顯著，在輕度脅迫時(shí)，與對(duì)照相比，2種植物的凈光合速率即顯著下降，隨干旱脅迫程度繼續(xù)加深凈光合速率持續(xù)下降，其中，荊芥下降幅度較大；2種植物的蒸騰速率（E）和胞間二氧化碳濃度（C）在干旱脅迫下的變化趨勢(shì)同凈光合速率一致；2種植物葉片的氣孔導(dǎo)度在輕度、中度脅迫下的變化較小，當(dāng)重度脅迫時(shí)，荊芥Gs較對(duì)照極顯著下降，匍枝委陵菜顯著下降。

3 結(jié)論與討論

干旱對(duì)植株影響最直觀的反映，體現(xiàn)在外觀形態(tài)表現(xiàn)上，有研究報(bào)道，干旱脅迫抑制玉米的生長(zhǎng)，并導(dǎo)致生物積累量降低[11]。也有研究報(bào)道，在干旱脅迫下，紅花玉蘭生長(zhǎng)受到抑制，且脅迫程度越高，受抑制現(xiàn)象越明顯[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，匍枝委陵菜在輕度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量SRW為50%）時(shí)率先出現(xiàn)受害癥狀，2種植物在中度（SRW為35%～40%）、重度（SRW為25%～30%）干旱脅迫下萎蔫程度逐漸增大。在逆境脅迫下，植株的相對(duì)生長(zhǎng)量越大者抗逆性越強(qiáng)，相對(duì)生長(zhǎng)量超過(guò)50%的植物有較強(qiáng)的耐旱能力[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2種植物的相對(duì)生長(zhǎng)量均達(dá)到65%以上，且匍枝委陵菜的相對(duì)生長(zhǎng)量較大。綜合來(lái)看，2種植物均有較強(qiáng)的耐旱能力，從生長(zhǎng)量角度看，匍枝委陵菜耐旱能力較強(qiáng)，其地上部分萎蔫程度表現(xiàn)明顯，而荊芥葉片表面覆絨毛，可減少水分散失，萎蔫程度相對(duì)較小，但是匍枝委陵菜復(fù)水后恢復(fù)時(shí)間較短，說(shuō)明匍枝委陵菜根系耐旱能力較強(qiáng)。

柵欄組織與海綿組織的比值在光能利用中起到重要作用，柵欄組織越厚，細(xì)胞排列越緊密，植物的光能利用率越高，隨水分含量的減少，柵欄組織與海綿組織的比值會(huì)逐漸增大，葉片的緊密程度不斷提高，表示其抗旱能力就越高[14]。有研究表明，沙芥的葉片厚度隨干旱脅迫的增加呈降低趨勢(shì)，而柵欄組織厚度/海綿組織厚度則升高，這樣的結(jié)果更有利于適應(yīng)干旱的沙漠環(huán)境[15]。吳建慧等[16]研究表明，絹毛委陵菜的柵欄組織/海綿組織厚度隨干旱脅迫的增加而增加。也有人研究了赤皮青岡幼苗的柵欄組織/海綿組織厚度則隨干旱脅迫的增加而減少[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2種植物的葉片厚度均隨干旱脅迫的增加而減少，與前人研究結(jié)果一致；柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值則隨干旱脅迫程度的增加而增加，說(shuō)明植物葉片的海綿組織排列緊密程度提高，有利于適應(yīng)干旱的環(huán)境。

植物葉片中葉綠素的作用是獲取光能并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，類胡蘿卜素不僅能夠拓寬光合作用中的吸收光譜，還可以保護(hù)葉綠素。有研究認(rèn)為，德國(guó)補(bǔ)血草中葉綠素含量隨干旱脅迫的加深而下降，而類胡蘿卜素/葉綠素（Car/Chl）值則升高[18]。孫景寬等[19]研究認(rèn)為，沙棗幼苗葉片葉綠素a/葉綠素b（Chla/Chlb）隨干旱脅迫增加而先降后升。也有研究認(rèn)為，在逆境脅迫下，吊蘭葉片葉綠素含量和Chla/Chlb呈下降趨勢(shì)[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2種植物葉綠素含量在重度干旱脅迫下均極顯著下降，在輕、中度脅迫下變化較小，呈下降趨勢(shì)，其是導(dǎo)致凈光合速率（Pn）隨干旱脅迫下降的原因之一。類胡蘿卜素含量、Car/chl及Chla/Chlb的變化差異均不顯著，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)葉片色素含量變化影響較小。

引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據(jù)葉片胞間CO2濃度（C）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化來(lái)判斷，其中，C是關(guān)鍵因子。只有光合速率下降伴隨著C降低和Gs升高時(shí)，才可以認(rèn)為光合速率（Pn）的下降主要是受氣孔限制； 反之，如果 Pn下降的同時(shí) C升高或者不變，同時(shí) Gs降低，則光合作用的主要限制因素是非氣孔因素[21]。在本試驗(yàn)中，2種植物的Pn與C均隨脅迫程度的加深而降低，而氣孔導(dǎo)度（Gs）下降幅度較小，因此，引起光合速率降低是非氣孔因素所致，其原因尚待進(jìn)一步研究。綜合各測(cè)試指標(biāo)、植株形態(tài)表現(xiàn)及田間觀察的結(jié)果認(rèn)為，2種植物均有較強(qiáng)的耐旱能力，其中，匍枝委陵菜耐旱能力更強(qiáng)。

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