楊春雪,黃壽臣,陳 飛,李麗麗

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040)

松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌侵染特性及多樣性

楊春雪,黃壽臣,陳 飛,李麗麗

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040)

為考察松嫩鹽堿草地旋覆花(Inulajaponica)根圍AM真菌侵染特性及其多樣性，本研究對黑龍江省肇東市西南部松嫩鹽堿草地旋覆花根系和根際土壤進(jìn)行分析。結(jié)果表明，在不同pH的土壤生境下，旋覆花根系均被AM真菌侵染，在土壤pH為8.76時，侵染率達(dá)到100%，泡囊豐度與叢枝豐度達(dá)到最大值，分別為75.67%和74.32%;在土壤pH為8.71時，侵染率為85%，泡囊豐度與叢枝豐度最低。通過形態(tài)學(xué)鑒定共分離出AM真菌8屬37種，其中球囊霉屬(Glomus)21種，占總種數(shù)的56.7%，為優(yōu)勢屬，根內(nèi)球囊霉(G.intraradices)和幼套球囊霉(G.etunicatum)是優(yōu)勢種；無梗囊霉屬(Acaulospora)6種，占總種數(shù)的16.2%；盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)3種，占總種數(shù)的8.1%；和平囊霉屬(Pacispora)、內(nèi)養(yǎng)囊霉屬(Entrophospora)各兩種，各占總數(shù)的5.4%，巨孢囊霉屬(Gigaspora)、多孢囊霉屬(Diversispora)、原囊霉屬(Archaeospora)各1種，各占總數(shù)的2.7%。

松嫩鹽堿草地；AM真菌；旋覆花；物種多樣性

松嫩鹽堿草地地處溫帶，是我國最大的平原之一，以草甸草原為主體類型[1]，自20世紀(jì)下半葉以來，由于自然資源的不合理開發(fā)與利用加之諸多環(huán)境因素的影響，土地鹽堿化面積正以2.38%的年增長率不斷增加[2]，生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞。AM真菌(arbusular mycorrhiza fungi)廣泛存在于土壤生態(tài)系統(tǒng)中，在自然條件下能與90%以上高等植物形成互利共生體系，形成叢枝菌根結(jié)構(gòu)[3]。鹽堿脅迫條件下，AM真菌通過分泌多種活性物質(zhì)活化土壤改善宿主植物根系生長環(huán)境，減輕鹽分對植物體的毒害，調(diào)節(jié)植物對水分和養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)宿主根系對磷的吸收最終達(dá)到增加植物生長量的效益[4-6]。鑒于AM真菌良好的生態(tài)效益，AM真菌在鹽堿地的改良與修復(fù)中備受關(guān)注。

旋覆花(Inulajaponica)是兼具較高耐鹽能力和優(yōu)良園林觀賞價值的重要花卉。研究表明,旋覆花可與AM真菌形成良好的共生關(guān)系[7]，但關(guān)于旋覆花根圍AM真菌的多樣性特征未見報道。本研究擬開展松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌侵染特性及其多樣性的調(diào)查研究，篩選鑒定旋覆花根圍的優(yōu)勢菌種，旨在進(jìn)一步開發(fā)松嫩鹽堿草地的優(yōu)勢AM真菌資源。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

試驗樣地位于黑龍江省肇東市，屬于松嫩草地的西南部，地處46°13′-47°20′ N，124°18′-125°35′ E，海拔137～138 m，地勢平坦，氣候類型屬溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，冬季持續(xù)時間較長且寒冷干燥，夏季時間短屬雨熱同期，年平均氣溫4.7 ℃，夏季最高氣溫為35～40 ℃，冬季最低氣溫為-33～-25 ℃，年降水量 280～450 mm，主要集中在6月-9 月。松嫩平原鹽漬土主要類型包括以碳酸鹽為主的鹽土、以碳酸鈉和碳酸氫鈉為主的堿土和鹽分含量較低的堿化草甸土3 種土類[8]。

1.2 樣品采集

本試驗于2014年7月3日在肇東市松嫩鹽堿草地采集旋覆花根系及根際土壤。隨機選取10株，每株根據(jù)“多點平行取樣法”和“五點取樣法”[9]按照東南西北4個方向隨機取樣。為保證樣品純凈，采集樣品為除去表層5 cm厚的土層后攫取深度在10-20 cm的土壤。每份樣品均包含根系和根際土壤約1.5 kg，密封保存后標(biāo)記樣地編號及經(jīng)緯度，于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干。根系通過蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后固定于甲醛-冰醋酸-乙醇固定液(FAA)中[10]，根際土壤裝袋密封，標(biāo)記樣地編號及經(jīng)緯度后帶回實驗室，并將帶回土壤于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干后，與根系一并于4 ℃密封保存。

1.3 AM真菌侵染率的測定

采用堿解離-Trypan blue染色法[11]對旋覆花根系進(jìn)行染色。將旋覆花根系從FAA固定液中取出，剪成1.0 cm左右的長根段并用10% KOH水浴軟化后，進(jìn)行臺盼藍(lán)(Trypan blue)染色，在顯微鏡下觀察叢枝、泡囊、菌絲圈、菌絲等結(jié)構(gòu)特征，測定菌根侵染率，每樣品20 個重復(fù)。其中叢枝豐度(%)、泡囊豐度(%)、侵染強度(%)和侵染率(%)采用參考文獻(xiàn)[12]的方法進(jìn)行統(tǒng)計，利用MYCOCALC軟件分析。

1.4 AM真菌孢子的分離鑒定

采用稍加修改的濕篩傾析-蔗糖離心法[13]分離旋覆花根際土壤中AM真菌孢子，將裝有篩出物的培養(yǎng)皿置于雙管實體解剖鏡下統(tǒng)計孢子密度，無菌槍頭挑取孢子，觀察測定其大小、顏色、孢壁層次和厚度及表面紋飾等特征，初步鑒定孢子種屬。挑取單個孢子加PVLG浮載劑壓片，利用光學(xué)顯微鏡(OLYMPUS-DSX500)進(jìn)行觀察，并用Melzer’s染色劑對孢子進(jìn)行染色處理，以觀察孢子顯色特異性。孢子形態(tài)描述參照依據(jù)文獻(xiàn)[14]、最新發(fā)表的AM真菌種屬分類資料，同時兼顧其它原始文獻(xiàn)及國際叢枝菌根真菌保藏中心(INVAM)國際網(wǎng)站(http://invam.wvu.edu/the-fungi/species-descriptions)上提供的關(guān)于模式標(biāo)本的形態(tài)描述及圖片，進(jìn)一步確定孢子種屬分類情況[15-17]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0對AM真菌多樣性指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較(Duncans)，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果；采用 Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 旋覆花根圍菌根共生結(jié)構(gòu)特征

旋覆花根系被AM真菌侵染形成典型的疆南星型(Arum-type，A-型)菌根結(jié)構(gòu)(圖1)，結(jié)構(gòu)特征：菌絲由根外侵入旋覆花根系內(nèi)(圖1-1)，菌絲生長于宿主皮層細(xì)胞間隙，縱向延伸(圖1-2)，并側(cè)向分枝進(jìn)入細(xì)胞(圖1-5)，細(xì)胞內(nèi)有菌絲圈形成(圖1-3、1-4)，菌絲類型為無隔菌絲(圖1-9)，通過頂端不斷分叉形成典型的花椰菜狀叢枝結(jié)構(gòu)(圖1-11、圖1-12)，根內(nèi)菌絲頂端膨大形成泡囊(圖1-6)，多為圓形(圖1-5)、橢圓形(圖1-8)或不規(guī)則形(圖1-10)。

圖1 旋覆花AM真菌菌根顯微結(jié)構(gòu)

注：1，菌絲H(hypha)侵入點及根內(nèi)橢圓形泡囊V(vesicle)，×20；2，無隔菌絲H(hypha)侵入根系內(nèi)呈分枝狀，×40；3，根內(nèi)菌絲圈HC(hyphal coil)及根內(nèi)孢子S(spore)，×20； 4，根內(nèi)菌絲圈HC(hyphal coil)及橢圓形泡囊V(vesicle)×20； 5，胞間無隔菌絲H(hypha)及圓形泡囊V(vesicle)×20； 6，菌絲H(hypha)二叉狀分枝及頂端膨大形成泡囊V(vesicle)×40； 7，根內(nèi)不規(guī)則形泡囊V(vesicle)×20； 8，花椰菜狀叢枝A(arbuscular) 及橢圓形泡囊V(vesicle)×40； 9、10，細(xì)胞內(nèi)花椰菜狀叢枝A(arbuscular) ×40； 11、12，胞間菌絲H(hypha) 分枝形成叢枝結(jié)構(gòu)A(arbuscular) ×100。

Note: H, hypha; HC, hyphal coil; V, vesicle; S, spore; A, arbuscle. 1, Hypha entry point and intraradical oval vesicles (×20); 2, Non-septate hypha that invaded the root is branching (×40); 3, Hyphal coil and spores in root (×20); 4, Intraradical hyphal coil and oval vesicle (×20); 5, Intercellular hypha and circular vesicle (×20); 6, Branched absorbing structures of hypha and vesicle by swelling (×40); 7, Irregular vesicles in root (×20); 8, arbuscule and oval vesicles (×40); 9, 10, Intercellular cauliflower-like arbuscule (×40); 11, 12, Intercellular hypha branches to arbuscule (×100).

2.2 旋覆花根圍AM真菌侵染狀況

10 份樣地的旋覆花根圍土壤pH為8.13～9.30，屬堿性至強堿性土(表1)。不同pH土壤生境下，旋覆花根系均被AM真菌侵染，但偏離正態(tài)較為明顯，因此，在做方差分析之前，將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行了反正弦轉(zhuǎn)換。結(jié)果表明，在土壤pH為最低值8.13和最高值9.30時，侵染率分別為80%和100%，泡囊豐度分別為29.42%和5.68%，叢枝豐度分別為38.89%和43.38%。在土壤pH為8.76時，侵染率達(dá)到100%，泡囊豐度與叢枝豐度達(dá)到最大值，分別為75.67%和74.32%。在土壤pH為8.71時，侵染率 85%，泡囊豐度與叢枝豐度最低，分別為0.32%和0.87%。

2.3 旋覆花根圍AM真菌的多樣性

從松嫩鹽堿草地旋覆花根圍土壤樣品中共分離出AM真菌8屬37種(圖2)，其中球囊霉屬(Glomus)21種，占總種數(shù)的56.7%；無梗囊霉屬(Acaulospora)6種，占總種數(shù)的16.2%；盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)3種，占總種數(shù)的8.1%；和平囊霉屬(Pacispora)、內(nèi)養(yǎng)囊霉屬(Entrophospora)各兩種，各占總數(shù)的5.4%，巨孢囊霉屬(Gigaspora)、多孢囊霉屬(Diversispora)、原囊霉屬(Archaeospora)各1種，各占總數(shù)的2.7%，分別為易誤巨孢囊霉(Gigasporadecipiens)、粘屑多孢囊霉(Diversisporaspurcum)和薄壁原囊霉(Archaeosporaleptoticha)。AM真菌在松嫩鹽堿草地不僅資源豐富，而且分布廣泛。編號分別為Ⅰ、Ⅳ、Ⅹ的土樣AM真菌種類較為豐富，分別包含所鑒定37種AM真菌中的27種、18種和17種，各占總鑒定種數(shù)的73.0%、48.7%和46.0%(表2)。土樣Ⅲ中分離出的AM真菌種類最少，僅為10種，占總鑒定種數(shù)37.0%。在所有土樣中均有不同程度的分布，其中根內(nèi)球囊霉(G.intraradices)分布最為廣泛，在8個土樣Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ中均得到分離，幼套球囊霉(G.etunicatum)次之，在7個土樣中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅹ中得到分離，為松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌常見菌種；方竹和平囊霉(P.chimonobambusae)、薄壁原囊霉(Ar.Leptotich)分別只在土樣Ⅰ、Ⅴ和土樣Ⅱ、Ⅸ中分離得到，為松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌偶見菌種。

3 討論與結(jié)論

本研究從黑龍江省肇東市采集旋覆花根系及其根際土壤，屬松嫩草地西南部地區(qū)，經(jīng)測定，松嫩鹽堿草地旋覆花根圍土壤pH為8.13～9.30，屬堿性至強堿性土，旋覆花根系被AM真菌侵染形成了典型的疆南星型(Arum-type，A-型)菌根結(jié)構(gòu)。不同pH的土壤生境下，旋覆花根系均被AM真菌侵染。從采集的10 份土樣中通過形態(tài)學(xué)方法分離鑒定出AM真菌8 屬37 種，說明松嫩鹽堿草地旋覆花根圍具有豐富的AM真菌資源，這與對松嫩鹽堿草地叢枝菌根真菌多樣性特征的研究結(jié)果[18-19]相似。球囊霉屬真菌是本研究中已鑒定出的37種叢枝菌根真菌的優(yōu)勢屬，該結(jié)果與其它鹽堿地生境中的優(yōu)勢屬相同[20]。根內(nèi)球囊霉在本研究中分布最為廣泛，幼套球囊霉次之，為松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌常見菌種，并且是旋覆花根圍的優(yōu)勢菌種。

表1 采樣地位置和AM真菌侵染旋覆花根系狀況

注：菌根類型為A型，即疆南星型。不同小寫字母表示各采樣地間差異顯著(P<0.05)。

Note: AM type A is Arum-type. Different lower case letters within the same column indicate significant difference between different sampling sites at the 0.05 level.

續(xù)圖2 本研究分離的8 屬37 種AM真菌

本研究結(jié)果還顯示，在一定范圍內(nèi)，土壤pH對叢枝菌根真菌的分布有一定的影響，隨著pH的增加，叢枝菌根真菌侵染率逐漸升高，這可能由于土壤鹽堿度直接影響了叢枝菌根真菌產(chǎn)孢能力、菌絲生長、和菌絲侵染能力，并間接地影響了土壤肥力和結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響AM真菌的產(chǎn)生和種群多樣性[21]。有研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌的多樣性和侵染能力對宿主植物有一定的偏好性[22]，本研究中，旋覆花根圍AM真菌侵染狀況和不同AM真菌分布情況反映了旋覆花與不同AM真菌之間的親和力，在松嫩鹽堿草地不同樣點間AM真菌和旋覆花的親和力具有差異性，這說明不同AM真菌與同一植物形成共生體系時存在一定的適應(yīng)性，這可能與宿主植物根際微生物生物學(xué)特性、土壤理化性質(zhì)如電導(dǎo)率、宿主植物的群落多樣性及其化感作用有關(guān)[23-25]，這一方面還有待于進(jìn)一步研究。此外，旋覆花根圍土壤中的孢子密度和侵染率沒有明顯的相關(guān)性，這與石河子綠洲區(qū)苜蓿地叢枝菌根真菌的研究結(jié)果[26]一致，可能因為AM真菌的產(chǎn)孢能力對侵染能力沒有直接的必然影響，產(chǎn)孢能力強的AM真菌可能侵染能力差[27]。研究結(jié)果表明，在松嫩鹽堿草地中存在著豐富的可侵染旋覆花根系的AM真菌資源，為篩選和利用耐鹽堿AM真菌菌種，充分利用AM真菌資源促進(jìn)旋覆花在松嫩鹽堿草地修復(fù)中的應(yīng)用和在鹽堿地區(qū)的園林綠化提供了重要理論依據(jù)。

表2 松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌多樣性

注：“+”表示在所屬研究區(qū)域內(nèi)能夠分離得到該AM菌種。

Note: “+” indicates that the AM species has been isolated in the rhizosphere soil in experimental area.

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Infection characteristics and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere ofInulajaponicain Songnen saline-alkaline grassland

Yang Chun-xue, Huang Shou-chen, Chen Fei, Li Li-li

(College of Landscape Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China)

In order to inspect the infection characteristic and diversity of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in the rhizosphere ofInulajaponicain the Songnen saline-alkaline grassland in Zhaodong, Heilongjiang Province, roots and rhizosphere soil ofI.japonicawere collected from the southwest part of the grassland in July 2015. All roots, despite different soil pH levels, were infected by AM fungi. The infection rate reached 100% at pH 8.76, when the abundance of arbuscules and vesicles also reached maximums of 75.67% and 74.32% respectively. When the soil pH was 8.71, the infection rate was 85%, and the abundance of arbuscules and vesicles were at their lowest levels. 37 AM fungal species from 8 genera were isolated by mor-phological analysis. The 21 species belonging toGlomusaccounted for 56.7% of all species, makingGlomusthe dominant genus;G.intraradicesandG.etunicatumwere the most common species. There were 6 species ofAcaulospora(16.2% of all species), 3 species ofScutellospora(8.1% of all species), 2 species of eachPacisporaandEntrophospora(each 5.4% of all species), and 1 species of eachGigaspora,Pacispora, andEntrophospora(each 2.7% of all species).

Songnen saline-alkaline grassland; AM fungi;Inulajaponica; species diversity

Yang chun-xue E-mail:senxiu99@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0175

S812;Q948.15

A

1001-0629(2017)2-0231-09*

2016-04-04接受日期：2016-09-07

國家自然科學(xué)基金“星星草-叢枝菌根共生體應(yīng)答鹽堿逆境的生理機制解析(31601986)”；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金“松嫩鹽堿草地星星草根圍AM真菌多樣性與功能研究(2572015CA22)”；東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點實驗室開放基金“松嫩鹽堿草地馬藺根圍AM真菌多樣性研究 (SAVER1608)”

楊春雪(1977-)，女，黑龍江伊春人，副教授，博士，主要從事菌根生理生態(tài)方面的研究。E-mail:senxiu99@163.com

楊春雪,黃壽臣,陳飛,李麗麗.松嫩鹽堿草地旋覆花根圍AM真菌侵染特性及多樣性.草業(yè)科學(xué),2017,34(2)：231-239.

Yang C X,Huang S C,Chen F,Li L L.Infection characteristics and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere ofInulajaponicain Songnen saline-alkaline grassland.Pratacultural Science，2017,34(2)：231-239.