唐慎言，潘昭，任衛(wèi)紅，項亞飛，孟祥普，王圓圓，任國棟

(1.河北大學 生命科學學院 河北省動物系統(tǒng)學與應用重點實驗室，河北 保定 071002；2.河北省森林病蟲害防治檢疫站 檢疫科，河北 石家莊 050000;3.河北霧靈山國家級自然保護區(qū) 資源科，河北 承德 067300)

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河北霧靈山森林景觀蛾類組成與多樣性分析

唐慎言1，潘昭1，任衛(wèi)紅2，項亞飛3，孟祥普3，王圓圓3，任國棟1

(1.河北大學 生命科學學院 河北省動物系統(tǒng)學與應用重點實驗室，河北 保定 071002；2.河北省森林病蟲害防治檢疫站 檢疫科，河北 石家莊 050000;3.河北霧靈山國家級自然保護區(qū) 資源科，河北 承德 067300)

2015年5—9月，通過對河北霧靈山國家級自然保護區(qū)7個樣點進行森林昆蟲多樣性普查，初步鑒定得到蛾類昆蟲23科436種.針對該結果，使用Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Whittaker多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)對其中分布較廣的11科進行群落多樣性分析，結果發(fā)現(xiàn)：霧靈山不同生境下蛾類昆蟲多樣性由大到小依次為針闊混交林帶、農(nóng)田帶、寒溫性針葉林帶；不同海拔條件下物種多樣性大小順序為1 000～1 500 m、500 m以下、500～1 000 m、1 500 m以上；不同月份的物種多樣性大小順序為7月、8月、6月和5月.通過對五岔溝不同月份的物種多樣性進行單獨分析，發(fā)現(xiàn)該樣點物種多樣性情況與保護區(qū)整體不同，多樣性大小順序為7月、6月、8月.對不同的環(huán)境因素進行β多樣性分析，發(fā)現(xiàn)蛾類昆蟲的多樣性受生境影響最大.綜上，霧靈山蛾類昆蟲的物種多樣性和均勻度在各因素下差別不大，表明保護區(qū)整體環(huán)境良好，受人為干擾影響較小.

霧靈山；物種組成；多樣性指數(shù)；Pielou均勻度指數(shù)；Margalef豐富度指數(shù)

霧靈山自然保護區(qū)位于河北省承德市興隆縣境內，居燕山山脈中段，地理坐標為40°29′～40°38′N，117°17′～117°35′E.該山海拔起伏較大，主峰歪桃峰高2 118 m，至連易寨一帶僅為450 m，大部分山峰的海拔均在1 600 m以上.保護區(qū)總面積14 310.2 hm2，森林覆蓋率達到80.3%.霧靈山屬暖溫帶濕潤大陸性季風氣候區(qū)，年平均氣溫在7.6 ℃，5-10月日平均氣溫穩(wěn)定超過10℃，年平均降水量在763 mm[1].霧靈山地處暖溫帶落葉闊葉林帶和溫帶針闊混交林帶的過渡帶，同時也是動物地理區(qū)劃上中日界和古北界的交界處[2]，而在中國動物地理區(qū)劃上處在蒙新區(qū)與華北區(qū)的交界處[3].這種復雜的地理環(huán)境和生境類型，造就了霧靈山植被類型多樣化、生態(tài)系統(tǒng)類型繁多、生物多樣性豐富的現(xiàn)狀，使得霧靈山被廣大學者譽為“物種基因寶庫”.

霧靈山生物物種多樣性研究始于20世紀30年代，日本植物學家中井猛之、本田正次、北川正夫對該區(qū)的植物進行了考察并于1936年總結出版《第一次滿蒙學術調查研究報告》[4]，至今已有80年的歷史，但絕大多數(shù)研究都集中在植被與脊椎動物上[5]，而對于生物界所占比重最大、種類最為豐富的昆蟲來說，僅張培毅的《霧靈山昆蟲生態(tài)圖鑒》記載的昆蟲較為全面[6]，共收錄霧靈山昆蟲837種.對于觀賞價值、經(jīng)濟價值極高的鱗翅目昆蟲，僅牛浩和梁文琴[7]進行過整理，列舉了霧靈山鱗翅目昆蟲346種；鱗翅目中比例最大的夜蛾類，相關研究僅見遲美妍等[8]記錄夜蛾種類44種.按照生物物種多樣性比例來估算，這些研究對于霧靈山蛾類的物種統(tǒng)計還遠遠不夠，物種本底可謂完全不清楚，并且對物種多樣性的分析也還是空白.這對于一個國家自然保護區(qū)而言，無疑是巨大的遺憾.

有鑒于此，河北大學任國棟教授團隊應河北省林業(yè)廳森防總站和霧靈山國家級自然保護區(qū)管理局邀請，于2015年5-9月對霧靈山進行了大規(guī)模昆蟲物種多樣性考察，以求摸清霧靈山昆蟲物種資源本底，推進對保護區(qū)昆蟲資源保護工作的開展.本文選取霧靈山蛾類為研究對象，在完善該地區(qū)的蛾類物種名錄基礎上，對蛾類種類與周圍環(huán)境的關系進行分析，通過多樣性指數(shù)之間的比較，得到對蛾類昆蟲影響最大的環(huán)境因素，從而對保護區(qū)蛾類的防治和保護提出建議.

1 材料與方法

1.1 材料來源

研究標本全部于霧靈山自然保護區(qū)采集所得，現(xiàn)保存于河北大學博物館.

1.2 研究方法

1.2.1 標本采集

依照保護區(qū)不同海拔高度和不同生境，共設置7個采集樣點，于2015年5—9月間在這些樣點進行周期性采集，詳見表1和圖1，其中，將代表針闊混交林植被帶的五岔溝作為駐點樣地，從6月1日開始，每周燈誘1次，其他6個樣點隨機采集.

表1 霧靈山保護區(qū)7個燈誘樣點采集信息

圖1 霧靈山保護區(qū)7個燈誘樣點分布

采集方法為夜間使用450 W高壓汞燈、2 m×2.5 m的白色幕布對蛾類進行燈光誘集，收集幕布周圍5 m×5 m內的所有蛾類,時間為從晚20點至次日凌晨5點.

1.2.2 標本鑒定

標本鑒定主要參考文獻[9-26]進行.

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用的指數(shù)有[27]

優(yōu)勢度指數(shù)D′=Nmax/Nt，其中Nmax為最多個體數(shù)，Nt為全部個體數(shù)；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi；

Margalef豐富度指數(shù)E=(S-1)/lnS；

Whittaker多樣性指數(shù)βw=S/A-1[29]；

其中，Pi為第i種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值；S為物種數(shù)；A為群落環(huán)境梯度上發(fā)現(xiàn)的物種的平均數(shù).

數(shù)據(jù)分析軟件采用SPSS 20.0.

2 結果

2.1 物種組成

經(jīng)統(tǒng)計，2015年共在霧靈山保護區(qū)采集蛾類23科308屬436種(表2)，其中蛾類物種最豐富的是夜蛾科，共144種，約占蛾類物種總數(shù)的33.02%，占有明顯優(yōu)勢；其次為尺蛾科，共71種，占總數(shù)的16.28%.

表2 霧靈山蛾類昆蟲種類組成比例

2.2 霧靈山蛾類昆蟲的α多樣性

2.2.1 不同植被類型的蛾類昆蟲群落多樣性分析

霧靈山的燈誘樣地涉及的植被類型有針闊混交林帶、寒溫性針葉林帶和農(nóng)田帶(表1)，選取在蛾類發(fā)生量較大的7、8月份誘集過的流水溝(針闊混交林帶)、蓮花池(寒溫性針葉林帶)和劉寨子(農(nóng)田帶)作為樣點，調查并分析其蛾類物種多樣性，以探究不同類型的生境對蛾類多樣性的影響.

由表3可見，物種的Simpson多樣性指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化趨勢一致，D與H′由大到小的順序為針闊混交林帶、農(nóng)田帶、寒溫性針葉林帶.多樣性指數(shù)H′最高的針闊混交林帶的植被類型豐富，主要有天然油松林、少量核桃楸林和大葉白蠟林等，存在一定的人為干擾，除森林植被外還存在一些低山落葉闊葉灌叢、灌草叢等[1]，致使取食此類植物的蛾類幼蟲出現(xiàn)集中的現(xiàn)象.

表3 不同生境中蛾類昆蟲多樣性指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)反映了群落空間分布均勻程度，指數(shù)越大群落空間分布越均勻.由表3可見，不同生境下的Pielou均勻度指數(shù)之間差異較小，其中寒溫帶針葉林帶的多樣性指數(shù)最低但是均勻度為最高，而多樣性指數(shù)最高的針闊混交林帶的均勻度指數(shù)低于另兩者，可見在生境的比較上多樣性指數(shù)和均勻度呈反比.

Margalef豐富度指數(shù)分析中農(nóng)田帶的豐富度指數(shù)最高，寒溫性針葉林帶次之，針闊混交林帶的豐富度指數(shù)最低，這與之前多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的變化趨勢有所不同.

2.2.2 不同海拔高度蛾類昆蟲群落多樣性分析

隨著海拔高度的升降，溫度、濕度和植被類型等因素也隨之發(fā)生變化，進而對蛾類昆蟲的物種多樣性產(chǎn)生影響.

將主要采集點以垂直500 m為間隔，分為500 m以下、500～1 000 m、1 000～1 500 m和1 500 m以上4個梯度(表4).比較各海拔梯度之間的多樣性指數(shù)的順序，并進行分析，由表4可見，物種多樣性指數(shù)在1 000～1 500 m處具1明顯峰值，而在1 500 m以上多樣性指數(shù)最低，且1 500 m以上的多樣性指數(shù)遠小于其他海拔梯度.

表4 不同海拔高度蛾類昆蟲多樣性指數(shù)

比較不同海拔的Pielou均勻度指數(shù)，發(fā)現(xiàn)1 000～1 500 m的均勻度最高，群落分布更為均勻，而1 500 m以上的均勻度最低，可見不同海拔的Pielou均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)呈正比.

1 000～1 500 m處的Margalef豐富度指數(shù)也最高，海拔低于1 500 m的欄地豐富度指數(shù)隨海拔的增加依次升高，但1 500 m以上豐富度指數(shù)最低.

2.2.3 不同月份蛾類昆蟲群落多樣性動態(tài)變化分析

隨著時間的變化，物種的生活周期及植物種類也發(fā)生了變化，蛾類昆蟲群落多樣性也隨之發(fā)生變遷.對霧靈山蛾類昆蟲及其發(fā)生期進行統(tǒng)計分析，由表5可知，不同月份蛾類的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)從高到低為7月、8月、6月和5月，可以看出隨著夏季氣溫的升高，蛾類的物種多樣性快速上升；但5月份的Pielou均勻度指數(shù)最高，8月份的Pielou均勻度指數(shù)最低，這與不同月份的多樣性指數(shù)不呈線性相關.Margalef豐富度指數(shù)在7月份最高，5月最低.

以科級階元進行分析，5月份以舟蛾科的種類最為豐富；6—9月則以夜蛾科的種類最多，其中8—9月夜蛾科的種數(shù)和個體數(shù)量都呈現(xiàn)出大幅度增長；7月份舟蛾科和尺蛾科的物種種數(shù)與夜蛾科相似(表6)；保護區(qū)整體與五岔溝的7月多樣性指數(shù)均為月份中最高.

表5 不同月份的蛾類昆蟲多樣性指數(shù)

表6 霧靈山5-8月燈下蛾類數(shù)量分布

以五岔溝為例，對6-9月各月份燈下蛾類的優(yōu)勢種進行統(tǒng)計，結果見表7，其中紫光盾天蛾的活動時間最長，從5月持續(xù)到8月.對該地單獨進行多樣性指數(shù)分析(表8)，將結果與整個保護區(qū)進行對比，發(fā)現(xiàn)保護區(qū)6月份多樣性小于8月份,而五岔溝6月份的多樣性大于8月份，指數(shù)的差異也更明顯.五岔溝均勻度指數(shù)明顯大于大生境下的均勻度指數(shù)，且由大到小依次為6月、8月和7月，與多樣性指數(shù)也不呈線性相關.

表7 五岔溝6-9月燈下蛾類優(yōu)勢種分布

表8 五岔溝不同月份燈下蛾類昆蟲多樣性指數(shù)

2.3 霧靈山蛾類昆蟲群落的β多樣性分析

β多樣性為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大[30].本文使用Whittaker多樣性指數(shù)對霧靈山蛾類群落組成沿環(huán)境梯度上的變化進行計算.

沿生境梯度βw=293/((47+133+146)/3)-1=1.696 5,

沿海拔梯度βw=375/((200+226+235+46)/4)-1=1.121 6,

沿月份梯度βw=371/((41+168+228+191)/4)-1=1.363 1.

由結果可知，保護區(qū)β多樣性指數(shù)的大小順序從高到低依次為沿生境梯度、沿月份梯度、沿海拔梯度，可見對霧靈山蛾類物種多樣性影響最大的因素是生境類型，其次為月份，海拔影響最小.

3 討論

從現(xiàn)有標本來看，霧靈山蛾類物種數(shù)量最多的是夜蛾科，物種數(shù)量較少的科分別是透翅蛾科、絹蛾科、帶蛾科和草蛾科，分析其主要原因：一是這些種類多為白天活動，較難捕捉，二是小蛾類標本保存與鑒定比較困難.綜上，霧靈山保護區(qū)的蛾類物種多樣性研究還有很大的探究空間.在分析霧靈山保護區(qū)蛾類物種α多樣性時發(fā)現(xiàn)，在分別使用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)時，兩者在描述多樣性的變化趨勢時較為一致.一個樣地多樣性的大小常由多因素影響，如位于高海拔的寒溫性針葉林帶多樣性小，是因為其海拔在1 500 m以上，氣溫較低，能在其環(huán)境中生活的植物種類較為單一，因此以植物為取食對象的蛾類的物種種類更少.

在對海拔因素的影響進行分析時發(fā)現(xiàn)寒溫性針葉林帶物種多樣性指數(shù)與另外2個植被帶的差別十分顯著，可能是由于寒溫性針葉林的物種組成主要為華北落葉松、碩樺等 ，植被類型較為單一造成的.在對海拔因素進行分析時發(fā)現(xiàn)海拔梯度與多樣性指數(shù)之間并不呈線性關系.

1 000～1 500 m處多樣性指數(shù)最高可能由于該海拔區(qū)間是保護區(qū)的核心區(qū)，樣點所在的生境為針闊混交林帶，地區(qū)植被類型復雜，所以蛾類的種類最為豐富.多樣性指數(shù)方面，在6月與8月時，五岔溝的多樣性指數(shù)小于整個保護區(qū)，在7月時，五岔溝的多樣性超過了整體.比較后發(fā)現(xiàn)，五岔溝的蛾類發(fā)生時間更為集中，發(fā)生量也更大.

霧靈山保護區(qū)的均勻度分析上各因素的差別不明顯，五岔溝位于海拔尺度中均勻度最高的1 000～1 500 m，在對其進行月份的均勻度分析時發(fā)現(xiàn)其與全保護區(qū)月份的均勻度相比更高，說明小的生境物種分布相比大尺度更為均勻.

比較Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在植被、海拔、月份因素的變化曲線，多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)在植被、海拔與月份3個因素的比較中出現(xiàn)了正相關、負相關和不相關(圖2)，證明多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)間不一致.劉文萍和鄧合黎[31]同樣發(fā)現(xiàn)不同生境的蝶類群落多樣性指數(shù)與均勻度不一致，并據(jù)此提出種-多度關系表現(xiàn)為生態(tài)位優(yōu)先占領假說.而尤平等[32]對北大港濕地蛾類的研究也得到了相同的結論.

圖2 群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)在不同劃分尺度中的動態(tài)

霧靈山保護區(qū)蛾類β多樣性的大小順序從高到低分別為沿生境梯度、沿月份梯度、沿海拔梯度.在對不同種群的研究中結果也是相似的[33-34]，但也有文獻表明，生境中樹木種類的多樣性比整體植被對物種多樣性的影響更大[35]，Zou等[36]也支持這個觀點.對霧靈山蛾類影響最大的因素也是生境，其次為月份，影響最小的是海拔，而海拔和月份是通過改變植物群落的外貌及生境中的小環(huán)境如溫度、濕度等間接影響蛾類昆蟲的發(fā)生及分布.

通過對以上多樣性的研究可以發(fā)現(xiàn)，霧靈山的蛾類多樣性較為平均，種類豐富，霧靈山地區(qū)蛾類昆蟲不存在明顯的優(yōu)勢種，均勻度也較為平均，表明現(xiàn)在霧靈山的生態(tài)環(huán)境較為穩(wěn)定，自霧靈山1984年建立自然保護區(qū)以來，生境保護良好，核心區(qū)多為天然林，植被種類較多，為蛾類昆蟲的繁育生長提供了一個十分多樣化的環(huán)境，而農(nóng)田帶的多樣性與針闊混交林帶差別不大，說明在霧靈山地區(qū)人為因素對蛾類昆蟲的多樣性影響較小.

致謝:本研究由河北省林業(yè)廳林業(yè)有害生物普查項目資助.霧靈山國家級自然保護區(qū)管理局在采集過程中提供了人力、物力及交通等方面的支持.本文多樣性指數(shù)分析部分得到河北大學生命科學學院徐海云博士的指點和幫助.

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(責任編輯：趙藏賞)

Constitution and biodiversity of moths in the forest at Wuling Mountain of Hebei Province,China

TANG Shenyan1,PAN Zhao1,REN Weihong2,XIANG Yafei3,MENG Xiangpu3,WANG Yuanyuan3,REN Guodong1

(1.The Key Laboratory of Zoological Systematics and Application,College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China;2.The Quarantine Department,The Forest Pests Control and Quarantine Inspection Bureau of Hebei Province,Shijiazhuang 050000,China;3.The Resources Division, Wulingshan National Nature Reserve,Chengde 067300,China)

There are 436 moth species belonging to 23 families identified from the specimens which were collected through field biodiversity investigation of the forest insects at seven locations of the Wulingshan National Nature Reserve of Hebei Province,China from May to September,2015.Eleven widely distributed families were chosen to analyze biodiversity using Simpson index,Shannon-Wiener index,Pielou index,Whittaker index and Margalef index.The results showed that the order of different factors from the highest to lowest are:1) the habitats range from mixed broadleaf-conifer forest,farmland and coniferous forest;2) elevational range from 1 000-1 500 m,under 500 m,500-1 000 m and above 1 500 m;3) time range from July,August,June and May.Focus on Wuchagou only,the species diversity is most in July,then is June and August,different from the result of the whole reserve.Pielou index of Wuchagou is the highest than that of the whole reserve,this result proved that the species distribution equilibrium of microhabitat is higher than that of macrohabitat.To analyzeβdiversity of different environmental factors,we considered that the habitat is the main factor on component of diversity of moths in the reserve,the next is month,and the minimally influencing factor is altitudinal distribution.Focus on family taxa,Notodontidae is the largest species family in May,Noctuidae is the largest from June to September,and numbers of both species and individuals of Nocuidae rapidly increase from August to September.In July,the species amount of Notodontidae and Geometridae are close to that of Noctuidae.In conclusion,Wuling Mountain is a moth species-rich region,there is not a conspicuous moth sociales at Wuling Mountain which means ecological environment at Wuling Mountain is stable,the effect of man-made interference is not serious.

Wuling Mountain;species constitution;diversity index;Pielou index;Margalef index

10.3969/j.issn.1000-1565.2017.01.010

2016-09-25

河北省重點實驗室運行補助費資助項目(14967611D)

唐慎言 (1992—)，女，湖南衡陽人，河北大學在讀碩士研究生. E-mail：tangshenyan913@163.com

任國棟 (1955—)，男，寧夏中衛(wèi)人，河北大學教授，博士生導師，主要從事昆蟲系統(tǒng)及進化學研究. E-mail：gdren@hbu.edu.cn

O175.12

A

1000-1565(2017)01-0062-09