弭元元，胡 崗，吳 思

（1.軍事醫(yī)學(xué)研究院軍事認(rèn)知與腦科學(xué)研究所，北京 100850；北京師范大學(xué)2.物理學(xué)系，3.認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)與學(xué)習(xí)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875）

記憶是腦最神奇的高級認(rèn)知功能之一，泛指神經(jīng)系統(tǒng)從外界攝取時間和空間信息、編碼和儲存信息以及在特定條件下再現(xiàn)這些時空信息的過程。了解記憶的神經(jīng)機(jī)制不僅是破譯大腦奧秘的關(guān)鍵，同時也是發(fā)展人工智能的基礎(chǔ)。從20世紀(jì)50年代以來，人們對神經(jīng)系統(tǒng)如何提取和處理外部輸入的空間信息已取得了長足進(jìn)展，如視覺系統(tǒng)中神經(jīng)元感受野的發(fā)現(xiàn)就是一個很好的例子［1］。但人們對神經(jīng)系統(tǒng)如何提取和處理輸入中的時間信息迄今知之甚少［2-5］。

破譯人腦記憶活動機(jī)制的關(guān)鍵，首先要弄清楚時空信息是如何表達(dá)在神經(jīng)系統(tǒng)的活動中的。人的大腦由大約1×1011個神經(jīng)元組成，每個神經(jīng)元平均又有＞1×103的連接，它們構(gòu)成異常復(fù)雜、龐大的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn)腦的各種高級認(rèn)知功能，尤其是時空信息的記憶功能。單個神經(jīng)元的計(jì)算功能相對簡單（本質(zhì)上是對輸入值的一個整合發(fā)放過程）。因此，大腦中與記憶有關(guān)的信息表達(dá)的奧秘都隱藏在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)的計(jì)算能力中。大量神經(jīng)元構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的演化本質(zhì)上是一個復(fù)雜系統(tǒng)的動力學(xué)過程。因此，對記憶問題的研究吸引了物理學(xué)和計(jì)算神經(jīng)科學(xué)大量交叉學(xué)科領(lǐng)域研究者的興趣與關(guān)注，而物理學(xué)家所發(fā)展的大量描述復(fù)雜系統(tǒng)動力學(xué)行為的理論和方法，為研究與記憶相關(guān)的腦內(nèi)神經(jīng)信息處理機(jī)制提供了新的思想，拓寬了研究思路。

基于大腦是通過網(wǎng)絡(luò)來進(jìn)行計(jì)算的特點(diǎn)，美國理論物理學(xué)家Hopfield教授［6］提出了聯(lián)想式記憶的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，開創(chuàng)了將統(tǒng)計(jì)物理的思想與技巧（核心是“能量函數(shù)”）應(yīng)用于神經(jīng)科學(xué)研究的新紀(jì)元，開啟了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論研究的先河。該模型強(qiáng)調(diào)信息是存儲于網(wǎng)絡(luò)的動力學(xué)吸引子（attractors）態(tài)中，即處于網(wǎng)絡(luò)能量函數(shù)極小值所對應(yīng)的神經(jīng)元群活動狀態(tài)。這一吸引子的觀點(diǎn)在實(shí)驗(yàn)中已得到驗(yàn)證［7］。

以上網(wǎng)絡(luò)吸引子的思想成功解釋了神經(jīng)系統(tǒng)儲存空間信息的很多例子，如頭的朝向、物體空間方位等，但目前對神經(jīng)系統(tǒng)表達(dá)時間信息的機(jī)制研究甚少。

與空間信息不同的是，在日常生活中，大腦接收到的時間信息的尺度橫跨很大的范圍，量級從微秒到小時。大腦如何處理不同尺度的時間信息一直以來是飽受爭議的話題。目前爭論的焦點(diǎn)主要集中在大腦處理這些時間信息是否依賴于一個統(tǒng)一的“時鐘”，也就是專門用于記錄時間的振蕩器（pacemaker）［8］；或無需統(tǒng)一的時鐘，而是與該任務(wù)相關(guān)的局部神經(jīng)環(huán)路即可自動地處理和表征時間信息［2，5，8］。最近的研究表明，在處理數(shù)百毫秒級別的時間信息時，神經(jīng)環(huán)路可通過自身的動力學(xué)特性來表征時間［9-10］。這些研究通過建立由多種神經(jīng)元隨機(jī)連接形成的網(wǎng)絡(luò)并引入了突觸短時程可塑性后發(fā)現(xiàn)，隨時間不斷改變的網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)本身就可作為介質(zhì)來存儲外界輸入的時間序列。進(jìn)一步研究表明，這些記憶軌跡（memory trace）可用于區(qū)分連續(xù)事件之間的時間差。但神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)在的動力學(xué)特性是否能處理秒級以上的時間信息迄今仍不清楚。

近期的一個實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，斑馬魚視頂蓋的神經(jīng)環(huán)路可記憶以秒為量級的外部周期性視覺刺激的時間間隔［11］。實(shí)驗(yàn)中用相同時間間隔的光柵反復(fù)對斑馬魚進(jìn)行刺激，經(jīng)過數(shù)次訓(xùn)練并撤掉刺激后，發(fā)現(xiàn)其視頂蓋的神經(jīng)環(huán)路可以相同的頻率進(jìn)行自持續(xù)的同步發(fā)放，且這種自持續(xù)的節(jié)律行為可誘導(dǎo)斑馬魚的尾部進(jìn)行有規(guī)律的周期擺動。這些現(xiàn)象表明，該神經(jīng)環(huán)路有可能存儲節(jié)律性輸入的感知記憶。在實(shí)驗(yàn)中，神經(jīng)環(huán)路所能記憶的最長時間達(dá)到了20 s。

神經(jīng)系統(tǒng)如何獲得并存儲這種長時程節(jié)律信息，一種最直接的假設(shè)是大腦中可能存在一個“中央時鐘”來計(jì)時，從而調(diào)控神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的周期性響應(yīng)，然而大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明，大腦中并不存在這樣的“中央時鐘”［4-5］。那么，生物系統(tǒng)是否可單純地依賴于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的內(nèi)在動力學(xué)特性即可產(chǎn)生上述觀察到的長時程的周期節(jié)律信息的記憶？由于單個神經(jīng)元和突觸的時間常數(shù)很短，不足以維持這種長時間的行為，那么是否存在具有某種特殊拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)呢？回答這一問題對理解腦處理時間信息的機(jī)制具有重要的啟示。本課題組近期研究發(fā)現(xiàn)，具有無標(biāo)度拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的大尺度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可實(shí)現(xiàn)這樣的功能［12］。本文綜述了此項(xiàng)研究進(jìn)展，為理解神經(jīng)系統(tǒng)編碼時間節(jié)律信息的機(jī)制提供新的思路。

1 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型

構(gòu)建的大尺度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型［12］考慮了無標(biāo)度的特殊拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)［13］。無標(biāo)度結(jié)構(gòu)是指網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元連接度的概率分布服從冪率分布，即p（k）≈k-γ（γ為常數(shù)）。實(shí)際上，該模型不必完全滿足無標(biāo)度結(jié)構(gòu)，只需使得網(wǎng)絡(luò)中少數(shù)神經(jīng)元的連接度數(shù)較大，而多數(shù)神經(jīng)元的連接度數(shù)較小。其中，k＞kth的神經(jīng)元稱為樞紐神經(jīng)元（hub），其他神經(jīng)元為低連接度神經(jīng)元（low-degree neuron）。

單個神經(jīng)元的動力學(xué)如下［14］：

式中ui和vi分別為描述神經(jīng)元狀態(tài)的膜電位和恢復(fù)電流，τ為時間常數(shù)，N為神經(jīng)元數(shù)目。F為神經(jīng)元之間的連接關(guān)系。圖1A中u（t）和v（t）隨時間的變化模擬了單個神經(jīng)元動作電位產(chǎn)生過程。

除了無標(biāo)度拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)這一特性，為了避免神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)爆炸性發(fā)放活動，該模型的另一重要特性在于樞紐神經(jīng)元被激活的難度比低連接度神經(jīng)元更大。該特性有2種不同的實(shí)現(xiàn)方式：一種是考慮2個神經(jīng)元之間的電突觸耦合［15］。令Fij=C0Jij（ujui），若神經(jīng)元i和j之間存在連接，則權(quán)重Jij=Jji=1，否則Jij=Jji=0。電突觸耦合可被等效看作是2個神經(jīng)元之間的連接電阻，具有平衡相鄰2個神經(jīng)元膜電位的功效。這一效應(yīng)進(jìn)而增加了樞紐神經(jīng)元被激活的難度，這是因?yàn)闃屑~神經(jīng)元存在很多連接，其接受的興奮性電流極易流到與其相連的神經(jīng)元。通過選擇合適的耦合強(qiáng)度C0，可使單個動作電位足以激活一個低連接度神經(jīng)元（圖1B），但若要激活一個樞紐神經(jīng)元則需要2個或更多個動作電位的同時激發(fā)（圖1C和1D）。

另外一種實(shí)現(xiàn)方式是傳遞效率隨著突觸連接度增多而降低的化學(xué)突觸。令Fij=CiJijH（uj-θ），式中當(dāng)uj＞θ時，H（uj-θ）=uj，其他情況下H（uj-θ）=0，表明神經(jīng)元i只有在神經(jīng)元j產(chǎn)生動作電位后才接受它的興奮性輸入。Jij=1意味著神經(jīng)元i與j之間存在著化學(xué)突觸連接，Jij=0則表示無化學(xué)突觸連接。神經(jīng)元之間的耦合強(qiáng)度會隨著神經(jīng)元的連接度數(shù)ki增加而降低，進(jìn)而增加了神經(jīng)元i被激活的難度。

圖1 神經(jīng)元和神經(jīng)突觸的動力學(xué)特征［12］.A：單個神經(jīng)元的動力學(xué)行為；當(dāng)神經(jīng)元產(chǎn)生動作電位后，進(jìn)入不應(yīng)期狀態(tài)，最后恢復(fù)到靜息狀態(tài).B：具有電突觸連接的低連接度神經(jīng)元示例。單個動作電位可激活低連接度神經(jīng)元.C：具有電突觸連接的樞紐神經(jīng)元示例.單個動作電位不足以激活樞紐神經(jīng)元.D：圖1C中的樞紐神經(jīng)元可被≥2個同時到達(dá)的動作電位激活.

2 無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)活動及機(jī)制

2.1 無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的周期同步發(fā)放行為

無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型具有維持長時程周期同步發(fā)放行為的能力。由電突觸或化學(xué)突觸耦合構(gòu)成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)所呈現(xiàn)的網(wǎng)絡(luò)活動行為是類似的，所以，本文只以電突觸連接的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為例來進(jìn)行說明。

圖2A為一個隨機(jī)生成的無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，其中γ=3，神經(jīng)元的數(shù)目N=210，神經(jīng)元平均連接度數(shù)〈k〉=4。若從隨機(jī)初始條件出發(fā)（ui和vi為0到1之間的均勻隨機(jī)數(shù)），并根據(jù)式①和②來演化網(wǎng)絡(luò)的活動狀態(tài)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)會有大約10%的概率演化到周期同步發(fā)放狀態(tài)。

2.2 長時程周期同步發(fā)放的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)在機(jī)制

為了揭示網(wǎng)絡(luò)活動狀態(tài)的內(nèi)在機(jī)制，本課題組詳細(xì)研究了周期同步發(fā)放狀態(tài)下所有神經(jīng)元的活動行為，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)神經(jīng)元在一個周期活動中只發(fā)放一次（圖2C），該類神經(jīng)元被定義為T1神經(jīng)元；少數(shù)神經(jīng)元在一個周期內(nèi)可以發(fā)放2次（圖2D），定義為T2神經(jīng)元。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，正是這種不同的神經(jīng)元活動模式揭示了網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)的內(nèi)在機(jī)制。對網(wǎng)絡(luò)中所有神經(jīng)元的位置進(jìn)行重新排列，將T2神經(jīng)元置于中間，得到圖2E。從圖2E中可發(fā)現(xiàn)，所有的T2神經(jīng)元都是低連接度神經(jīng)元，而且這些低連接度的神經(jīng)元形成一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)。

圖2 無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的動力學(xué)行為［12］.A：無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)示意圖，圖中神經(jīng)元直徑與其連接度成正比.B：神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動狀態(tài)呈現(xiàn)出一長時程周期性同步發(fā)放行為.C：T1神經(jīng)元在單個周期內(nèi)只發(fā)放一次.D：T2神經(jīng)元在單個周期內(nèi)發(fā)放兩次.E：重置圖2A中所有神經(jīng)元的位置：將T2神經(jīng)元（綠色和橙色）置于中間位置，其余神經(jīng)元置于外周.所有T2神經(jīng)元都是低連接度神經(jīng)元，并構(gòu)成一個環(huán).圖中紅色路徑表示低連接度環(huán)中的神經(jīng)信號沿該路徑傳遞到樞紐神經(jīng)元.

網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)變化的過程可被清晰地揭示：假設(shè)編號為91的神經(jīng)元（圖2E中標(biāo)記為紅色的神經(jīng)元）最先被激活，該神經(jīng)活動信號會沿著低連接度神經(jīng)元所組成的環(huán)逆時針方向傳播。一開始，低連接度環(huán)上的神經(jīng)信號不足以誘發(fā)網(wǎng)絡(luò)的同步發(fā)放，網(wǎng)絡(luò)仍處于靜息狀態(tài)。只有當(dāng)信號傳遞到編號為36的神經(jīng)元時，網(wǎng)絡(luò)的同步發(fā)放行為可被誘發(fā)，這是因?yàn)?6號神經(jīng)元可同時激發(fā)多條傳播路徑（圖2E中的紅色路徑），進(jìn)而激活編號為4的樞紐神經(jīng)元；樞紐神經(jīng)元可通過其豐富的連接度誘發(fā)網(wǎng)絡(luò)中剩余神經(jīng)元的發(fā)放。同步發(fā)放之后，網(wǎng)絡(luò)活動狀態(tài)恢復(fù)到靜息狀態(tài)，這是由于大多數(shù)神經(jīng)元在此時都處于不應(yīng)期（refractory period）。

因此，無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可產(chǎn)生長時程周期同步發(fā)放活動的工作原理如下：①網(wǎng)絡(luò)中的樞紐神經(jīng)元透過高連接度觸發(fā)整個網(wǎng)絡(luò)的同步發(fā)放；②大量低連接度神經(jīng)元構(gòu)成的環(huán)在網(wǎng)絡(luò)同步發(fā)放的間隔階段維持了網(wǎng)絡(luò)的活動，該低連接度環(huán)的長度決定了同步發(fā)放的周期，即可記錄時間節(jié)律信息；③電突觸或強(qiáng)度隨神經(jīng)元連接度減小的化學(xué)突觸減小了樞紐神經(jīng)元的發(fā)放概率，從而避免網(wǎng)絡(luò)的癲癇式振蕩。

3 無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的“庫網(wǎng)絡(luò)”特性

無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型具有維持較大范圍內(nèi)的節(jié)律性活動的能力。對具有300個神經(jīng)元的無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中低連接度環(huán)的長度分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)（圖3A），該分布較寬泛，這表明無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)將像一個資源豐富的“庫”。網(wǎng)絡(luò)所能存儲的最長節(jié)律由網(wǎng)絡(luò)中最長的低連接度環(huán)（記為Lmax）來決定。

進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)Lmax與網(wǎng)絡(luò)尺度N的關(guān)系（圖3B），其線性擬合結(jié)果為Lmax≈0.12N+0.8。因此，當(dāng)網(wǎng)絡(luò)尺寸在104～105量級（斑馬魚視頂蓋神經(jīng)環(huán)路中神經(jīng)元數(shù)目的一個粗略估計(jì)）時，Lmax則在1.2×103～1.2×104的范圍內(nèi)；同時考慮到單個神經(jīng)元的時間常數(shù)大約在10 ms的量級和神經(jīng)元之間信號傳遞的時間延遲大約為1 ms，神經(jīng)信號沿著Lmax傳播所消耗的時間范圍為13～130 s。以上結(jié)果表明，該研究所構(gòu)建的無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型可實(shí)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)中所觀測到的對20 s時間節(jié)律信息的記憶。

圖3 無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的“庫網(wǎng)絡(luò)”特性［12］.A：具有300個神經(jīng)元的無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)中低連接度環(huán)的長度統(tǒng)計(jì)分布，圖示結(jié)果為隨機(jī)生成的100個無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)的平均值；B：低連接度環(huán)的最大長度與網(wǎng)絡(luò)尺度的關(guān)系，每個數(shù)據(jù)點(diǎn)均為隨機(jī)生成的100個無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)的平均結(jié)果.

4 時間節(jié)律信息的提取機(jī)制

上述研究表明，若要在網(wǎng)絡(luò)中維持長時程周期性同步發(fā)放活動，關(guān)鍵是需要一個長度合適的低連接度環(huán)，以及連接在該環(huán)上的、可被該環(huán)激活的樞紐神經(jīng)元。但神經(jīng)系統(tǒng)如何根據(jù)外部周期性輸入獲得這一必要的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)？神經(jīng)系統(tǒng)可通過學(xué)習(xí)過程習(xí)得。

采用生物學(xué)所廣泛使用的Hebbian學(xué)習(xí)律來實(shí)現(xiàn)這個功能［15-17］，其基本思想是：網(wǎng)絡(luò)中豐富的環(huán)或鏈結(jié)構(gòu)能長時間地保持輸入的殘余活動信息，當(dāng)外部輸入不斷節(jié)律性地呈現(xiàn)時，網(wǎng)絡(luò)中與輸入節(jié)律相吻合的環(huán)或鏈就通過Hebbian學(xué)習(xí)律得到了加強(qiáng)，被這種學(xué)習(xí)“挑選”出來，協(xié)助網(wǎng)絡(luò)維持了與輸入相同節(jié)律的同步發(fā)放，實(shí)現(xiàn)對輸入時間信息的提取和再現(xiàn)。

具體過程如下：在t=0時刻，刺激首先呈現(xiàn)給了網(wǎng)絡(luò)中隨機(jī)選擇出的4%的神經(jīng)元（記為神經(jīng)元群A），該群神經(jīng)元會被瞬間激活，網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生同步發(fā)放。同步發(fā)放后，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動會沿著不同的路徑在網(wǎng)絡(luò)中傳播，從而能有效地保留外部刺激的記憶軌跡（圖4A），這為聯(lián)想記憶學(xué)習(xí)提供了重要的基石。在t=T時刻，殘余的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動傳播到神經(jīng)元群B，同時新一輪的刺激會到達(dá)神經(jīng)元群A。根據(jù)Hebbian學(xué)習(xí)法則，在每個刺激呈現(xiàn)的時間窗口內(nèi)，神經(jīng)元群A和B之間的突觸連接不斷增強(qiáng)，直至形成一個長度為T的閉環(huán)連接。另外，外界刺激誘發(fā)了網(wǎng)絡(luò)的同步發(fā)放，這意味著神經(jīng)元群A中包含了樞紐神經(jīng)元，并且樞紐神經(jīng)元在學(xué)習(xí)之后也被牢牢地連接在低連接度環(huán)上。經(jīng)過上述學(xué)習(xí)過程，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)就產(chǎn)生了與外部刺激節(jié)律相匹配的周期同步發(fā)放行為（圖4B）。

圖4 時間節(jié)律信息的提取機(jī)制［12］.A：隨機(jī)刺激無標(biāo)度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中4%的神經(jīng)元，網(wǎng)絡(luò)會產(chǎn)生同步發(fā)放活動，同步發(fā)放之后，網(wǎng)絡(luò)能維持長時間的刺激的記憶痕跡；B：刺激重復(fù)呈現(xiàn)20次之后，網(wǎng)絡(luò)通過Hebbian學(xué)習(xí)法則可產(chǎn)生周期性同步化發(fā)放.

5 結(jié)語和展望

本文介紹了一個簡單、有效的機(jī)制來產(chǎn)生并維持神經(jīng)系統(tǒng)中的長時程周期性同步發(fā)放。該網(wǎng)絡(luò)模型具有無標(biāo)度特殊拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，并包含豐富的具有不同尺寸的低連接度環(huán)，這一特性保證了神經(jīng)系統(tǒng)具有處理不同時間范圍的周期性輸入信息的能力。當(dāng)周期性呈現(xiàn)一個外部輸入，網(wǎng)絡(luò)就通過簡單的Hebbian學(xué)習(xí)律從資源庫里選出和輸入節(jié)律相吻合的環(huán)。

無標(biāo)度的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和樞紐神經(jīng)元難以被激活的特性是該網(wǎng)絡(luò)模型的重要特性。嚴(yán)格來講，網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)不必完全滿足無標(biāo)度特性，只需使得網(wǎng)絡(luò)中包含少數(shù)的樞紐神經(jīng)元和大量的低連接度神經(jīng)元。這種連接方式可很好地在信號通訊的有效性和網(wǎng)絡(luò)連接的經(jīng)濟(jì)性之間獲得平衡。大量的實(shí)驗(yàn)研究也證明了神經(jīng)系統(tǒng)的確具有無標(biāo)度拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。如發(fā)育過程中小鼠海馬區(qū)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)［18］和基于功能性磁共振成像數(shù)據(jù)得到的大腦功能連接網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)都具有無標(biāo)度特性［19］。另外，還有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，刺激單個或少量皮質(zhì)神經(jīng)元能顯著影響直覺和運(yùn)動輸出［20］，以及大腦的整體狀態(tài)［21］，這極大地表明了樞紐神經(jīng)元存在的可能性。最新實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)揭示，無標(biāo)度拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)極有可能廣泛存在于大腦皮質(zhì)的層狀結(jié)構(gòu)中，即層（Layer）2/3是樞紐神經(jīng)元，而Layer5是低連接度神經(jīng)元。本課題組的工作揭示，這種特殊拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)在神經(jīng)計(jì)算中具有至關(guān)重要的作用，極有可能是神經(jīng)環(huán)路處理時間域信息的基本架構(gòu)。

為了實(shí)現(xiàn)樞紐神經(jīng)元難以被激活的特性，采取了2種可行機(jī)制。一是神經(jīng)元之間的電突觸連接。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)已證實(shí)，電突觸連接大量地存在于視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和皮質(zhì)的中間神經(jīng)元。電突觸是否也存在于某些皮質(zhì)的興奮性神經(jīng)元之間的連接中還未可知。另外一種機(jī)制是隨突觸后神經(jīng)元連接度增加而降低的化學(xué)突觸連接。化學(xué)突觸連接強(qiáng)度如是均勻的，樞紐神經(jīng)元會誘發(fā)高頻振蕩，從而使得無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)不能維持長時程周期性同步發(fā)放?；瘜W(xué)突觸連接強(qiáng)度與神經(jīng)元連接度的平方根成反比，長時程周期節(jié)律則能很好地被保留下來。值得注意的是，這一條件也是興奮-抑制平衡網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生不規(guī)則網(wǎng)絡(luò)活動的條件。同時，也有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，突觸的傳遞效率隨突觸后神經(jīng)元的連接度增加而降低［22］。

一般來講，若是一個網(wǎng)絡(luò)具有無標(biāo)度拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)（即網(wǎng)絡(luò)中具有少數(shù)樞紐神經(jīng)元和大量低連接度神經(jīng)元）和樞紐神經(jīng)元難以被激活的特性，那么該網(wǎng)絡(luò)即可實(shí)現(xiàn)前述的所有動力學(xué)行為。其他動力學(xué)系統(tǒng)是否也存在這些特性有待于進(jìn)一步研究。

一般認(rèn)為，同步振蕩在大腦功能實(shí)現(xiàn)上起到了重要作用。已有研究提出不同的機(jī)制來產(chǎn)生神經(jīng)元響應(yīng)中的節(jié)律行為，如從單個神經(jīng)元的性質(zhì)（即振蕩器特性）到神經(jīng)元的群體動力學(xué)等。這些已有機(jī)制的一個重要挑戰(zhàn)是：如何協(xié)調(diào)網(wǎng)絡(luò)的規(guī)則振蕩和單個神經(jīng)元的不規(guī)則響應(yīng)之間的矛盾。本文所介紹的模型產(chǎn)生長時程周期振蕩的機(jī)制在于神經(jīng)活動是沿著低連接度環(huán)進(jìn)行傳播的，因此這一機(jī)制與單個神經(jīng)元對恒定刺激的不規(guī)則響應(yīng)之間并不存在矛盾。

本課題組所提出的機(jī)制對研究神經(jīng)信息處理具有深遠(yuǎn)的影響。神經(jīng)系統(tǒng)能利用其內(nèi)在的低連接度神經(jīng)元形成的環(huán)來存儲外部輸入信息的記憶痕跡，由此可作為處理時序信息的基石。另外，該模型與庫網(wǎng)絡(luò)的理念相一致［23］。

針對領(lǐng)域內(nèi)長期爭論的焦點(diǎn)，本課題組的工作支持局域神經(jīng)環(huán)路可利用其內(nèi)在網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)特性來分布式地處理時間這一觀點(diǎn)，同時也回答了領(lǐng)域內(nèi)一個極具挑戰(zhàn)性的理論難題，即如何維持長時程周期性同步發(fā)放行為。

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