王曉磊，田 東，鄒一德，王華宇，牛 潔

抗阻訓(xùn)練與疲勞

王曉磊1,2，田 東2，鄒一德2，王華宇2，牛 潔2

抗阻訓(xùn)練是目前體育領(lǐng)域中非常重要的訓(xùn)練方式，與其他不同形式的訓(xùn)練共同作用，從而促進人體健康?？棺栌?xùn)練不同于一般運動方式，在抗阻訓(xùn)練時，由于動作的作用方向和訓(xùn)練強度改變的影響，人體肌肉和骨骼會產(chǎn)生適應(yīng)性變化，同時某些類型的抗阻訓(xùn)練還可以刺激人體的心血管系統(tǒng)?？棺栌?xùn)練需要考慮的因素包括：訓(xùn)練方案，訓(xùn)練類型，訓(xùn)練順序，以及訓(xùn)練負荷。這些因素的改變，能夠使人體產(chǎn)生特定的適應(yīng)性變化，例如肌肉維度，肌肉力量以及肌肉耐力。在抗阻訓(xùn)練中無論是何種訓(xùn)練方式或者多少訓(xùn)練負荷都會導(dǎo)致疲勞的產(chǎn)生，目前國內(nèi)外對于外周性疲勞的產(chǎn)生機制有很多的研究，但對于中樞性疲勞的研究相對較少。本文嘗試了解目前研究者對于抗阻訓(xùn)練中外周和中樞性疲勞的研究，主要集中于兩種疲勞的生理生化機制，以及在抗阻訓(xùn)練中最大負荷下重復(fù)訓(xùn)練和亞極量負荷下重復(fù)訓(xùn)練時疲勞的產(chǎn)生。

抗阻訓(xùn)練；肌肉收縮；代謝產(chǎn)物；興奮性；疲勞

1 前言

抗阻訓(xùn)練是大眾人群正常訓(xùn)練方案的重要組成部分，包括向心收縮訓(xùn)練和離心收縮訓(xùn)練，抗阻訓(xùn)練通過刺激人體使其骨骼肌結(jié)構(gòu)發(fā)生改變從而提高運動能力，使人們完成各種體育專項性的活動。以運動員為例，如果想要達到預(yù)期目標，需要執(zhí)行一套嚴格的訓(xùn)練方案，包括合理的訓(xùn)練頻率，訓(xùn)練時間，訓(xùn)練強度和休息時間。不同的刺激方式作用于人體肌肉組織后，肌肉組織受到有效的機械性刺激也不同，相比于向心收縮訓(xùn)練，離心收縮訓(xùn)練對于神經(jīng)肌肉有更強的刺激[1]，不同方式的選擇主要取決于訓(xùn)練對象的自身體適能水平和日常運動習慣。研究表明，有效的訓(xùn)練計劃需要建立在“超負荷原則”這一基礎(chǔ)，“超負荷原則”指個體訓(xùn)練時運動量需要高于日常生活的運動量，機體通過運動訓(xùn)練產(chǎn)生的的適應(yīng)性變化主要出現(xiàn)在休息時，運動員經(jīng)常會在訓(xùn)練后出現(xiàn)急性運動性疲勞，不恰當?shù)倪\動后恢復(fù)可能會導(dǎo)致殘余疲勞的產(chǎn)生，導(dǎo)致運動員機體無法達到超量恢復(fù)水平。過度訓(xùn)練會導(dǎo)致全身性疲勞，主要表現(xiàn)為身體機能水平下降，無法適應(yīng)訓(xùn)練負荷，在極端情況下，如果體內(nèi)能源物質(zhì)得不到及時的補充會導(dǎo)致過度訓(xùn)練綜合癥[2]。過度訓(xùn)練綜合癥主要表現(xiàn)為無力訓(xùn)練，從臨床角度來說，運動模式的選擇會導(dǎo)致交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)表現(xiàn)作用的改變，這些因素都會影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。

以往的研究發(fā)現(xiàn)，當體內(nèi)能量物質(zhì)消耗，代謝產(chǎn)物增多，肌肉細微損傷的累積會導(dǎo)致外周性疲勞的產(chǎn)生。最近研究者發(fā)現(xiàn)，這一過程可能與人體免疫作用和遺傳反應(yīng)也存在關(guān)聯(lián)， 不同的訓(xùn)練方式對于上述因素造成機體能力變化的影響，不過依然不能充分解釋耐力訓(xùn)練過程中疲勞癥狀產(chǎn)生的機制[3]。由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)接收全身各個部分的反饋信號，訓(xùn)練過程中運動能力的下降通常被認為是由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)導(dǎo)致的，因此研究者習慣于將這一現(xiàn)象稱為中樞性神經(jīng)疲勞，除此之外，外周神經(jīng)系統(tǒng)是否也會導(dǎo)致運動能力的下降尚存在疑問，抗阻訓(xùn)練與外周性疲勞的關(guān)系也需要進一步探索。

2 抗阻訓(xùn)練和外周性疲勞

一般情況下，特定類型的力量需求會培養(yǎng)對應(yīng)的肌肉適應(yīng)能力，在進行抗阻訓(xùn)練時需要注意不同類型的訓(xùn)練負荷，例如為了提高肌肉力量，在訓(xùn)練時要保證適當?shù)挠?xùn)練量與訓(xùn)練強度，同時還要保證有合理的休息時間。文獻表明，任何類型的抗阻訓(xùn)練都會導(dǎo)致肌肉的微細損傷，同時骨骼肌中肌糖原，磷酸肌酸和ATP含量會下降，無機磷酸鹽和氫離子濃度對應(yīng)增加[4]，這些變化在訓(xùn)練強度接近或者到達完成一次動作的最大負荷(1RM)時尤其明顯，從而導(dǎo)致肌肉疲勞與骨骼肌機能下降。研究表明，肌肉疲勞與疼痛的誘發(fā)可能基于相同的生理機制[5]，中樞神經(jīng)系統(tǒng)在運動過程中受到傷害性信號傳入時，會主動降低機體運動能力，避免運動疲勞的產(chǎn)生，此時肌肉中關(guān)于磷酸，無機磷酸鹽和氫離子等細胞水平的激活因子產(chǎn)生，當人體肌肉受到創(chuàng)傷時，損傷的肌肉組織會釋放出ATP。眾所周知，抗阻訓(xùn)練會導(dǎo)致肌肉損傷，尤其肌肉微細損傷，同時伴有體內(nèi)血漿肌酸激酶(CK)水平的升高，血漿肌酸激酶(CK)被認為是間接評定肌肉損傷的主要指標，尤其是在抗阻訓(xùn)練中。研究表明，在抗阻訓(xùn)練中血漿肌酸激酶(CK)水平和訓(xùn)練強度的改變或者釋放ATP的量存在聯(lián)系[6]。

抗阻訓(xùn)練時肌肉通常處于缺血狀態(tài)，同時伴有PH值降低。骨骼肌的代謝反應(yīng)和化學(xué)物質(zhì)干擾與最大強度下的間歇性沖刺運動后出現(xiàn)瞬間疲勞狀態(tài)存在聯(lián)系[7]。在動物以及人體實驗中，研究者發(fā)現(xiàn)，通過刺激肌肉后肌肉收縮和中樞神經(jīng)系統(tǒng)代謝產(chǎn)物之間存在關(guān)聯(lián)，而且不同類型的肌肉對于刺激的反應(yīng)時間不同，肌肉收縮同時信號傳入腦干，中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過提高交感神經(jīng)的活性來調(diào)節(jié)心血管系統(tǒng)活動，盡管許多研究者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在抗阻訓(xùn)練中血壓(Blood Pressure)和心率(Heart Rate)會急劇增加，并且了解在運動過程中是因為肌肉的變化壓縮血管，導(dǎo)致血壓(Blood Pressure)的上升[8]，但目前尚不清楚這一機制是如何運作的。

有研究表明，肌肉收縮信號通過脊髓刺激中樞神經(jīng)從而調(diào)節(jié)人體運動能力[9]，但具體激活哪幾種神經(jīng)纖維并不清楚，當肌肉進行一次力竭收縮時，肌肉激活并傳入中樞神經(jīng)的信號會盡量接近，但并不是完成1RM時的刺激強度信號，這是為了防止肌肉疲勞程度的加劇，特別是會減少運動過程中發(fā)生受傷的情況。運動的類型和強度會決定募集何種肌肉纖維類型。當運動開始時，Ⅰ型肌肉纖維首先被募集，當運動強度增加時，Ⅱ型肌肉纖維也開始募集，這一募集形式造成了當運動強度接近1RM時Ⅰ型和Ⅱ型肌肉會被同時募集的狀況。由于Ⅰ型肌肉運動過程依賴于氧，當運動強度接近1RM時，可能會造成短暫的局部性缺氧狀態(tài)，這表明在訓(xùn)練中外周誘導(dǎo)因素會通過Ⅰ型肌肉纖維刺激肌肉，由這一假設(shè)基礎(chǔ)可知，Ⅰ型肌肉纖維總是在運動過程中被募集，另一方面，在訓(xùn)練負荷達到大強度時Ⅱ型纖維才會開始募集。此外，在短時最大強度訓(xùn)練中，肌肉中ATP含量的下降也表明Ⅱ型肌肉纖維比Ⅰ型肌肉纖維會產(chǎn)生更為明顯的代謝應(yīng)激反應(yīng)，同時，運動后Ⅱ型肌肉纖維內(nèi)的ATP含量比Ⅰ型肌肉纖維的ATP含量恢復(fù)更快[10]，當運動強度到達乳酸閾時，乳酸堆積的程度會提高Ⅱ型肌肉纖維的募集活性[11]。實驗證明，健康成年男性進行六個月的單側(cè)或者雙側(cè)抗阻訓(xùn)練之后，體內(nèi)血乳酸耐受水平出現(xiàn)明顯提高[12]，抗阻訓(xùn)練中肌肉內(nèi)酸性物質(zhì)的累積和大量的磷酸肌酸水解之后積累的無機磷酸鹽被認為是肌肉疲勞的主要刺激物質(zhì)。有研究者指出在低氧條件下進行訓(xùn)練或者說低氧血癥會造成外周疲勞產(chǎn)生，因此有假設(shè)認為，在抗阻訓(xùn)練中氧氣的缺乏會導(dǎo)致嚴重的肌肉代謝紊亂。但是最近的研究表明，在阻斷血流的條件下進行握力測試得到的的疲勞程度結(jié)果并不會低于有氧供應(yīng)條件下運動導(dǎo)致的疲勞程度結(jié)果[13]。一項運用核磁共振成像技術(shù)進行的研究顯示，在限制血流量同時進行抗阻訓(xùn)練會造成肥大性肌肉的疲勞，但目前尚不清楚不同類型的肌肉組織是如何被激活并且產(chǎn)生疲勞現(xiàn)象，因此未來需要更為深入的研究。

3 抗阻訓(xùn)練和中樞性疲勞

人體的力量大小是由肌肉性質(zhì)和功能決定的，在抗阻訓(xùn)練的初期，肌肉維度不會大幅度增加，此時中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與形式主要表現(xiàn)在幫助機體適應(yīng)訓(xùn)練，與最大力量抗阻訓(xùn)練相比，亞極量抗阻訓(xùn)練中外周神經(jīng)與中樞神經(jīng)出現(xiàn)的疲勞狀態(tài)擴散相對較慢[14]。有研究者認為，乙酰膽堿等神經(jīng)遞質(zhì)是導(dǎo)致中樞神經(jīng)疲勞的潛在物質(zhì)，但消耗的的乙酰膽堿在神經(jīng)元結(jié)構(gòu)中發(fā)揮的作用可以忽略不計，肌肉疲勞的神經(jīng)沖動并不會被乙酰膽堿阻止，這表明在抗阻訓(xùn)練時中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的高級神經(jīng)元結(jié)構(gòu)會調(diào)節(jié)運動過程，同時這些神經(jīng)元反饋肌肉傳遞的信號。人體的運動系統(tǒng)是由位于脊髓處的中樞模式發(fā)生器神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)組織控制的，該控制中心通過改變機體完成動作的頻率和肌肉受力方向來調(diào)整機體，從而適應(yīng)外周環(huán)境變化保證機體完成需要的運動。

目前的核磁共振技術(shù)發(fā)現(xiàn)，一氧化氮(NO)可以作為調(diào)節(jié)物質(zhì)來影響人體自發(fā)運動時大腦中樞神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)遞質(zhì)的變化，同時可以記錄腦區(qū)產(chǎn)生的重要自發(fā)節(jié)律運動模式[15]。在運動控制相關(guān)腦區(qū)中，一氧化氮(NO)和可溶性鳥苷酸環(huán)化酶(sGC)等物質(zhì)參與了耐力訓(xùn)練后機體自發(fā)活動的調(diào)節(jié)，因為在大鼠的傷害性感覺實驗中，NO/Cgmp/KATP等調(diào)節(jié)通路可能在訓(xùn)練時參與調(diào)節(jié)過程，同時大鼠的血漿和中樞神經(jīng)系統(tǒng)中亞硝酸鹽的水平出現(xiàn)了明顯的提高[16]。通過運動控制相關(guān)腦區(qū)的微透析探針研究發(fā)現(xiàn)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)在疲勞狀態(tài)下其中的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)如5-羥色胺(5-HIT)，多巴胺(DA)和去甲腎上腺素(NA)水平明顯提高[17]，5-羥色胺(5-HIT)含量的變化會調(diào)節(jié)大腦神經(jīng)傳遞功能和機體生理功能，最終導(dǎo)致中樞疲勞產(chǎn)生和機體運動能力的衰減[18]，這一發(fā)現(xiàn)認為，血漿中游離脂肪酸(FFA)含量的提高和肌肉攝取并代謝的支鏈氨基酸(BCAA)含量的改變會造成運動過程中血漿游離色氨酸濃度的提高，色氨酸含量的增加有利于其穿越大腦中的血腦屏障，導(dǎo)致大腦中5-羥色胺(5-HIT)濃度的升高從而影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能。有假設(shè)認為，與抗阻訓(xùn)練相比較，耐力訓(xùn)練并不會顯著影響血漿游離脂肪酸(FFA)濃度，但是會促進支鏈氨基酸(BCAA)的代謝反應(yīng)，從而降低其在血漿中的濃度，由此可以推測，在抗阻訓(xùn)練時血漿中的支鏈氨基酸(BCAA)可能是影響中樞性疲勞的重要因素，另一方面，目前已經(jīng)證實在抗阻訓(xùn)練過程中補充支鏈氨基酸(BCAA)能夠明顯提高運動時肌肉損傷后的肌肉修復(fù)，并且減少肌肉酸痛的發(fā)生[19]。有研究者認為在抗阻訓(xùn)練之后，支鏈氨基酸(BCAA)誘導(dǎo)的肌肉修復(fù)過程會抑制肌肉組織將傷害性信號傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，通過這一調(diào)節(jié)來降低中樞性疲勞的產(chǎn)生，但機體是如何抑制信號通過脊髓運動神經(jīng)元傳出的原因，目前推測可能是支鏈氨基酸(BCAA)對肌肉的潛在保護作用。還有學(xué)者認為，發(fā)生在骨骼肌的microRNAs在不同反應(yīng)時會出現(xiàn)不同的調(diào)控作用[20]。動物實驗數(shù)據(jù)也顯示，色氨酸—5-羥色胺理論顯示5-羥色胺(5-HIT)的釋放和再攝取會影響中樞疲勞，除此之外，許多學(xué)者認為相比于其他物質(zhì)，5-羥色胺(5-HIT)和多巴胺與中樞疲勞的訓(xùn)練更為密切，大腦中多巴胺(DA)含量的上升會導(dǎo)致運動性血鈣大量進入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，鈣調(diào)素合成的增加和多巴胺(DA)親和力的提高被認為是大腦內(nèi)多巴胺(DA)含量上升的主要機制。在抗阻訓(xùn)練之后，血漿中鈣離子變化顯示出雙向模式，表現(xiàn)為當進行兩小時抗阻訓(xùn)練停止后，體內(nèi)鈣離子濃度處于較低的狀態(tài)，但在接下來的兩小時之中體內(nèi)鈣離子濃度會明顯升高，在這個實驗進行兩小時后受試者出現(xiàn)了不同程度的高鈣尿癥和酸中毒癥狀[21]。多巴胺(DA)的羥基化作用會導(dǎo)致去甲腎上腺素(NA)的合成，去甲腎上腺素(NA)會影響整個大腦皮層，小腦和腦干，而大腦皮層，小腦和腦干都參與了運動的調(diào)節(jié)，有研究試圖證明，提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)中去甲腎上腺素(NA)的濃度會改善運動過程中學(xué)習記憶和認知功能[22]。除此以外，運動過程中多巴胺(DA)和去甲腎上腺素(NA)還會影響人體體溫的變化。雖然目前進行了諸多研究，但是抗阻訓(xùn)練時中樞疲勞產(chǎn)生機制的研究依然十分稀缺，不過最近研究表明，心率變異性研究能間接顯示高強度抗阻訓(xùn)練中人體的自主神經(jīng)功能，對研究中樞疲勞的產(chǎn)生機制提供了新的思路[23]。

目前許多研究證明，神經(jīng)遞質(zhì)能夠通過影響肌肉代謝和氨代謝來調(diào)節(jié)中樞疲勞，在高強度訓(xùn)練過程中，三磷酸腺苷被快速分解成二磷酸腺苷和一磷酸腺苷，接著進入嘌呤核苷酸循環(huán)，進一步反應(yīng)形成氨，正常條件下體內(nèi)氨的來源主要是腸道代謝終產(chǎn)物，小部分來自于胃部[24]，同時飲食也是血液中氨的一種直接來源，這部分氨可以儲存在骨骼肌之中。因此，在抗阻訓(xùn)練過程中需要正確區(qū)分乳酸閾值和氨閾值以合理監(jiān)控訓(xùn)練負荷，由于氨與快肌纖維的數(shù)量，乳酸的增加以及氧化代謝有關(guān)[25]，這些抗阻訓(xùn)練中出現(xiàn)的變化，證明了氨在抗阻訓(xùn)練時中樞疲勞的變化起到了非常重要的作用，之前的研究認為，氨是在人類長期運動中影響神經(jīng)遞質(zhì)代謝，引起中樞疲勞的重要物質(zhì)，特別高血氨癥對于大腦的影響是公認的。盡管如此，在抗阻訓(xùn)練中這一方面還缺乏研究。但是長時間耐力訓(xùn)練實驗以及對肝病患者的研究數(shù)據(jù)表明，在大強度耐力訓(xùn)練中高血氨癥并不會損害大腦功能。主要表現(xiàn)在兩個方面，第一：在高血氨癥出現(xiàn)的幾個小時后才會有明顯的中樞神經(jīng)系統(tǒng)惡化的癥狀表現(xiàn)；第二：大腦中的星形膠質(zhì)細胞會起“緩沖”作用，延緩中樞神經(jīng)系統(tǒng)吸收大量氨的過程，雖然研究者發(fā)現(xiàn)氨代謝與中樞性疲勞之間存在關(guān)聯(lián)，但目前深入的研究相對較少，需要進一步關(guān)注氨代謝以及氨代謝對于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用。

中樞性疲勞不僅受到抗阻訓(xùn)練時訓(xùn)練負荷與訓(xùn)練量的影響，還會受到各種化學(xué)物質(zhì)和體內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的影響，除此以外，關(guān)于中樞性疲勞的產(chǎn)生機制還存在許多不可知的因素。因此，未來應(yīng)當跳出目前已有的思維框架，進行更加深入細致的相關(guān)研究，進一步尋找中樞性疲勞產(chǎn)生的原因以及對應(yīng)改善或者延緩中樞性疲勞的方法。

4 總結(jié)

人體的外周性疲勞和中樞性疲勞受多種因素的影響，而外周性疲勞主要受到骨骼肌損傷刺激和代謝反應(yīng)產(chǎn)物等影響，中樞性疲勞則受到包括外周疲勞信號的影響，大腦中乙酰膽堿，5-羥色胺，多巴胺，去甲腎上腺素等神經(jīng)遞質(zhì)和血氨等各種復(fù)雜因素的影響。

在抗阻訓(xùn)練時，訓(xùn)練方案是其中十分重要的影響因素。已知的動物實驗和人體實驗表明，相比于最大強度抗阻訓(xùn)練，亞極量抗阻訓(xùn)練過程中外周性疲勞和中樞性疲勞產(chǎn)生時間相對較慢，目前高強度訓(xùn)練中疲勞的潛在產(chǎn)生機制缺乏深入研究，需要設(shè)計一種新的實驗方案，包括高強度訓(xùn)練的運動員和未受過訓(xùn)練的健康成年人，以及在不同運動類型下進行抗阻訓(xùn)練，通過這些新的模型，探索外周性疲勞和中樞性疲勞的產(chǎn)生原因以及人體適應(yīng)疲勞現(xiàn)象的內(nèi)在機制。

同時，我們可以借助額外的測試技術(shù)，例如核磁共振成像技術(shù)等，在抗阻訓(xùn)練中還可以運用補充劑來預(yù)防或者延緩中樞性疲勞的產(chǎn)生，在細胞水平上，外周性疲勞的一些代謝產(chǎn)物，如前列腺素，血栓素和緩激肽或者其他離子通道等也可以作為抗阻訓(xùn)練中疲勞產(chǎn)生原因的研究對象。

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Resistance Exercise and Fatigue

Wang Xiaolei1,2, Tian Dong2, Zou Yide2, Wang Huayu2, Niu Jie2

Resistance exercise is a popular form of conditioning in the field of sports. Resistance exercise can improve the health of human body together with other forms of exercise. Resistance exercise differs significantly from other traditional training, and several variables determine the direction and range of adaptive changes that occur in the muscular and skeletal system of the body. Some modes of resistance training can also be effective in stimulating the cardiovascular system. These variables include exercise selection, type of resistance, order of exercise, and exercise load. Manipulating these variables allows for specific adaptive changes which may include gains in muscle mass, muscle strength or muscle endurance. It has been well established that during resistance exercise fatigue occurs, regardless of the volume and intensity of work applied. The peripheral mechanisms of fatigue have been studied and explained in more detail than those related to the central nervous system. This review is an attempt to bring together the latest knowledge regarding fatigue, both peripheral and central, during resistance exercise and concentrated on physiological and biochemical mechanisms underlying fatigue in exercises performed with maximal intensity, as well as those performed to exhaustion with numerous repetitions and submaximal load. Key words: resistance exercise; muscle contraction; metabolites; excitability; fatigue

解放軍理工大學(xué)軍事理論研究基金課題(項目編號：jl2015021)

王曉磊(1992-)，男，江蘇海門人，在讀碩士，研究方向：運動生理學(xué)。

牛潔(1959-)，女，河南洛陽人，教授，本科，研究方向：運動人體機能評定。

1.南京體育學(xué)院運動健康科學(xué)系，江蘇 南京 210014 Sport Health Science Department, Nanjing Sport Institute, Nanjing 210014, Jiangsu ,China. 2．解放軍理工大學(xué)軍人身體適應(yīng)訓(xùn)練研究中心軍人體能訓(xùn)練與機能評定實驗室，江蘇 南京 211101

G808.1

A

1005-0256(2017)03-0057-4

10.19379/j.cnki.issn.1005-0256.2017.03.023