劉 峰, 孫 濤, 紀 元, 王力勇, 于海瑞

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單環(huán)刺螠生物學及生態(tài)學研究進展

劉 峰1, 孫 濤1, 紀 元1, 王力勇2, 于海瑞3

(1. 中國農業(yè)大學 煙臺研究院, 山東 煙臺 264670; 2. 煙臺市水產(chǎn)研究所, 山東 煙臺 264000; 3. 濰坊學院, 山東 濰坊 261061)

單環(huán)刺螠()是中國沿海分布的唯一無管螠目(Xenopneusta)種類, 具有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。近年來由于過度捕撈, 單環(huán)刺螠自然資源破壞嚴重, 亟待開展人工養(yǎng)殖以滿足人們的需求。本文綜述了單環(huán)刺螠生物學和生態(tài)學方面的研究進展, 同時提出了單環(huán)刺螠的研究方向, 并分析了其養(yǎng)殖前景。

單環(huán)刺螠(); 生物學; 生態(tài)學

單環(huán)刺螠(), 屬于螠蟲動物門(Echiura)、螠綱(Echiurida)、無管螠目(Xenopneusta)、刺螠科(Urechidae)、刺螠屬(), 是中國黃渤海沿岸潮間帶和潮下帶常見的底棲生物, 俗稱海腸、海腸子[1]。單環(huán)刺螠體壁肌中含有豐富的I型膠原蛋白[2]和鮮味氨基酸[3]; 體內存在速激肽[4]、抗凝血肽[5]等多種生物活性肽; 體腔液中可以分離出有高溶栓活性的纖溶酶[6]; 內臟中二十二碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等不飽和脂肪酸含量也很高[7]。單環(huán)刺螠渾身是寶, 具有很高的食用價值、藥用價值和研究價值, 被稱為“裸體海參”[8]。近年來, 過度捕撈和環(huán)境污染嚴重破壞了單環(huán)刺螠的自然資源, 導致其采捕量急劇下降, 價格一路飆升。單環(huán)刺螠極具養(yǎng)殖開發(fā)前景。隨著人工育苗關鍵技術的突破[9], 單環(huán)刺螠的人工養(yǎng)殖勢在必行。本文回顧了單環(huán)刺螠生活習性、生長發(fā)育等生物學方面以及生態(tài)因子耐受、養(yǎng)殖模式探索等生態(tài)學方面的研究情況, 以期為開展單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖提供參考, 推動單環(huán)刺螠人工養(yǎng)殖的規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化。

1 生物學

1.1 形態(tài)特征和起源

單環(huán)刺螠成體體長100~250 mm, 寬15~30 mm, 體形為長圓筒狀, 體色為肉紅色[10]。體前端是圓錐狀的短吻, 體表密被環(huán)狀排列的顆粒突起, 體后端為橫裂形的肛門。短吻具有攝食和呼吸的功能, 吻的基部有一對腹剛毛, 中央為口, 后方是2對與腎管相連的腎孔。腎管在繁殖期充滿生殖細胞[1]。單環(huán)刺螠無血管系統(tǒng), 體腔內充滿體腔液, 體腔液中含有體腔球(內含紅色素)[11]。單環(huán)刺螠為開放式循環(huán)系統(tǒng), 中腸后端特化為呼吸器官, 消化道末端膨大為泄殖腔, 開口于肛門, 肛門周圍有單環(huán)形排列的9~13根尾剛毛, 單環(huán)直徑約為7 mm[10]。體壁含有發(fā)達的腺細胞, 可以分泌粘液保持體表濕潤, 在7℃、相對濕度69.7%環(huán)境中可以耐干露72 h[12]。體壁腹中線有一條縱貫體腔的腹神經(jīng)索, 腹神經(jīng)索兩側有許多細小的神經(jīng)分支, 前段分叉并于吻處擴展為圍咽神經(jīng)環(huán)[13]。

螠蟲動物是否屬于環(huán)節(jié)動物門存在較大的爭議。由于體節(jié)不分節(jié), 傳統(tǒng)分類體系將螠蟲動物劃出環(huán)節(jié)動物門, 劃為獨立一門——螠蟲動物門。但隨著形態(tài)學研究的深入和分子生物學的發(fā)展, 越來越多的學者都傾向于螠蟲動物起源于環(huán)節(jié)動物[13]。螠蟲動物與環(huán)節(jié)動物有很多相似的形態(tài)學特征: 螠蟲動物剛毛和表皮的超級結構、擔輪幼蟲期有分節(jié)現(xiàn)象、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育機制等。分子生物學方面, 線粒體基因排列順序和基于氨基酸序列構建的系統(tǒng)發(fā)生樹都顯示單環(huán)刺螠可能起源于環(huán)節(jié)動物, 姊妹群為環(huán)節(jié)動物門中的寡毛綱[14-15]。

1.2 分布

單環(huán)刺螠棲息于泥沙底質, 適應能力較強, 廣泛分布于俄羅斯、朝鮮半島、日本和中國的黃渤海沿岸的潮間帶下區(qū)和潮下帶淺水區(qū), 洞穴呈“U”型[10]。

1.3 食性與生長

單環(huán)刺螠為濾食性、渣食性動物, 對食物顆粒沒有選擇性, 具有連續(xù)攝食的特性[1]。吻是攝食器官, 表皮密生纖毛并形成許多縱行皺襞, 相鄰皺襞之間形成食物溝[12]。由纖毛擺動形成的水流推動水中懸浮的單胞藻、小型浮游動物幼體、有機碎屑等食物沿著食物溝進入口[12]。單環(huán)刺螠對餌料類型的要求很低, 但對餌料規(guī)格(適口性)的要求較高。

單環(huán)刺螠生長速度較快, 幼螠經(jīng)半年集中養(yǎng)殖即可出售。北方池塘混養(yǎng)試驗中, 單環(huán)刺螠在未投喂情況下, 經(jīng)過6個月的養(yǎng)殖平均體質量達27.3 g/只, 達到商品規(guī)格[16]。單環(huán)刺螠體壁鮮質量與個體鮮質量的比率因季節(jié)而異, 冬季體壁鮮質量約占個體鮮質量的39%~47%, 春季僅占17%~27%[12]。

1.4 繁殖與發(fā)育

單環(huán)刺螠為雌雄異體, 一年中有春(4月中下旬~ 5月下旬)、秋(9月中旬~10月中旬)兩個繁殖期, 個體體長7 cm(體質量約20 g)以上時, 便有性成熟的個體出現(xiàn), 性腺成熟期比繁殖期稍早[17]。

單環(huán)刺螠精子呈鞭毛型, 頭部最前端是奶嘴狀頂體, 中端為環(huán)狀線粒體, 尾部軸絲為“9+2”型結構[18]。溫度、鹽度、pH都對單環(huán)刺螠精子活力影響顯著: 在室溫(20℃)下精子保存24 h后活力明顯下降, 低溫(4℃)下精子可以保持活力達21 d; 鹽度25時, 精子的運動時間和壽命顯著增長, 鹽度15以下或35以上時, 精子的活力顯著降低, 鹽度45時, 則無法激活精子; pH為6時, 精子渦動時間和激活率顯著降低, pH為10時, 精子運動時間明顯減少, pH為7~9時精子活力差異不顯著[18]。低溫、中鹽、弱堿條件有利于精子的存活。

單環(huán)刺螠的卵巢由后腸壁外的結締組織和生殖細胞構成, 生殖細胞先在卵巢中發(fā)育, 隨后進入體腔進一步發(fā)育成熟, 成熟的卵母細胞由腎管排出體外, 等待受精[17]。單環(huán)刺螠的成熟卵呈卵圓形, 均黃卵, 卵內有生發(fā)泡和核仁, 卵徑約150 μm, 個體懷卵量可以達1.5×106粒[19]。

精卵結合后立即開始分裂發(fā)育, 受精后約10 min受精膜舉起; 50 min時受精膜完全舉起; 60 min時排出第一極體; 80 min時排出第二極體; 100 min時進行第一次完全等裂; 180 min時進行第二次經(jīng)向卵裂; 240 min時進行第三次螺旋卵裂, 進入多細胞期, 胚體在卵膜內發(fā)育[13]。受精7.4 h后發(fā)育成囊胚; 10 h后發(fā)育成原腸胚; 15 h后胚體在卵膜內轉動; 23 h后胚體破卵膜而出, 發(fā)育成早期擔輪幼蟲, 開始浮游生活; 19 d后發(fā)育為后期擔輪幼蟲, 有分節(jié)現(xiàn)象, 體腔內出現(xiàn)體腔球; 25 d后發(fā)育成蠕蟲狀幼蟲, 轉入底棲生活; 40 d后出現(xiàn)吻部和尾剛毛, 發(fā)育成幼螠, 幼螠潛沙并營造“U”形隧道[11]。

2 生態(tài)學

2.1 溫度與溶氧

單環(huán)刺螠是變溫動物, 成螠忍受高、低溫極限為32.5℃和－4℃, 生存水溫為－2~31℃, 適溫范圍為8~26℃[12], 幼螠耐高溫能力稍下降, 水溫超過31.6℃可導致死亡。當水溫超過單環(huán)刺螠耐受的最高溫度并使其產(chǎn)生不良反應后, 即使降溫, 成活率也很低[20]。單環(huán)刺螠胚胎發(fā)育速度與水溫呈正相關, 15~20℃時胚胎發(fā)育各階段幼體的存活率相對較高, 而5℃和30℃時胚胎不能發(fā)育[21]。單環(huán)刺螠是喜低溫的底棲生物, 這與其在自然條件下的地理和生態(tài)分布相一致。

單環(huán)刺螠在溶氧量高于1.14 mg/L的海水中生活正常, 可以忍受0.34~0.45 mg/L的低溶氧超過46 h, 對低溶氧有較強的耐受力[12]。當水中溶氧量降至0.64~0.71 mg/L時, 單環(huán)刺螠在水中劇烈扭動, 體色變淺, 表現(xiàn)出明顯的不適應; 當溶氧量降至0.28~ 0.34 mg/L時, 會窒息死亡[22]。溶氧量()對單環(huán)刺螠的耗氧率(O)影響顯著, 耗氧率隨溶氧的減少而下降, 二者呈二次多項式關系:O＝2＋＋, 單環(huán)刺螠規(guī)格越大,值越大,值越小,值變化不明顯[23]。

2.2 鹽度與pH

單環(huán)刺螠生存鹽度范圍較廣, 在鹽度15~36均能正常生活, 適宜鹽度為24.94~35.77[12], 幼螠在鹽度20.8~35.2生長較快[20]。當鹽度低于生存范圍時, 單環(huán)刺螠吸水膨脹, 鉆沙能力減弱, 體壁收縮減弱; 當鹽度超出耐受范圍時, 體壁收縮加快, 脫水, 體色變深, 代謝發(fā)生紊亂, 滲透調節(jié)機制失效, 引起死亡[20]。一定鹽度范圍內, 單環(huán)刺螠的耗氧率(O)與鹽度()成正比, 鹽度31時, 耗氧率達到最大值, 此時單環(huán)刺螠的呼吸代謝最旺盛, 二者呈二次多項式關系:O= –2+–,隨單環(huán)刺螠規(guī)格的增大而減小[23]。

水體pH的變化會對單環(huán)刺螠產(chǎn)生脅迫, 影響其生長和生理狀況。單環(huán)刺螠在pH 7.5~8.5的弱堿性海水中生活較好, 成螠的pH適應范圍為4.46~9.5[12], 幼螠的適應范圍稍大[20]。單環(huán)刺螠對pH適應能力較強, 對低pH的適應能力優(yōu)于高pH, 在pH適應范圍之外, 若短時間內換水使pH恢復正常, 單環(huán)刺螠也可恢復正常[20]。

2.3 有害物質

2.3.1 硫化物

硫化物(包括HS–、S2–、H2S)是養(yǎng)殖水體和底質中常見的有害物質, 對水生生物危害很大。在硫化物濃度為50、150、300、600 μmol/L的環(huán)境下, 單環(huán)刺螠半致死時間(LT50)分別為112、86、68、60 h[24]。單環(huán)刺螠對中低濃度硫化物有較強的耐受、代謝、利用能力, 高濃度暴露下, 耐受力減弱, 解除硫化物暴露后, 自我恢復能力較強, 屬于中度耐硫生物[24-27]。高濃度的硫化物會抑制單環(huán)刺螠體內細胞色素C氧化酶(Cytochrome c oxidase, CCO)的活性, 使呼吸鏈中的經(jīng)典電子傳遞鏈受阻, 抑制ATP的合成, 導致有氧呼吸受阻[25, 28]; 電子傳遞受阻引起呼吸鏈上游電子積累, 導致活性氧自由基(Reactive oxygen species, ROS)富集[29]; 過多的活性氧自由基使線粒體膜的通透性改變, 細胞色素C釋放, 引起Caspase-3表達量增加, 使DNA修復酶(Poly ADP-ribose polymerase, PARP)水解, 導致受損的DNA無法修復, 細胞發(fā)生凋亡[30]; 組織細胞中有絲分裂原激活蛋白激酶(Mitogen- activated protein kinase, MAPK)通路被激活[31], 子通路之一的c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase, JNK)通路被持續(xù)性激活, 磷酸化JNK含量升高[32], 調控細胞凋亡, 損害機體。

當單環(huán)刺螠暴露在硫化物下, 它就會通過一系列應激反應使硫化物解毒: 體內交替氧化酶(Alternative oxidase, AOX)表達量增加, 通過備用的交替氧化途徑傳遞電子, 減輕呼吸鏈上游電子的積累[28, 33]; 中腸和后腸產(chǎn)生電子進入呼吸鏈, 補充下游電子[34-35]; 后腸內超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase, SOD)活性增強, 以清除細胞中多余的活性氧自由基[30]; 體壁和后腸合成并分泌硫雙加氧酶(Sulfur dioxygenase, SDO)[36]、硫琨氧化還原酶(Sufidequinoneo-xidoreduetase, SQR)[37]等用于氧化硫化物的關鍵酶; 體細胞以硫化物為底物合成ATP提供能量[25]等。單環(huán)刺螠常被用作研究硫化物代謝的模式生物, 其耐硫機制是國內外研究的熱點。

2.3.2 氨氮

氨氮可以通過體表滲入單環(huán)刺螠體內, 引起細胞溶血, 抑制細胞代謝, 毒害機體[23]。單環(huán)刺螠在NH4+質量濃度低于0.4169 mg/L的水體中生活正常; 當NH4+質量濃度升至1.318 mg/L時, 會損害單環(huán)刺螠的某些組織, 減弱其代謝水平, 導致耗氧率顯著降低; 若繼續(xù)升高NH4+質量濃度, 耗氧率急劇下降。NH4+質量濃度()與耗氧率(O)呈冪函數(shù)關系:O=–b, 隨單環(huán)刺螠規(guī)格的增大,值逐漸減小,值逐漸增大[23]。

2.3.3 重金屬

低濃度短時間重金屬離子脅迫下, 單環(huán)刺螠可以通過提高超氧物歧化酶(Superoxidative dismuse, SOD)、過氧化氫酶(Catalase, CAT)、谷光甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase, GPx)等抗氧化酶的活性來適應脅迫; 但高濃度長時間脅迫下, 抗氧化酶活性下降, 活性氧自由基積累, 導致機體受到傷害[38]。單環(huán)刺螠重金屬中毒時會出現(xiàn)身體疲軟、胴體充水、體表粘膜脫落、體壁變暗等現(xiàn)象[39]。Hg2+、Cu2+、Cd2+對單環(huán)刺螠毒性大小依次為Hg2+>Cu2+>Cd2+, 安全質量濃度分別為0.077、0.141、0.179 mg/L, 均高于國家行業(yè)標準中海水養(yǎng)殖用水的水質要求[39]。

2.3.4 久效磷

單環(huán)刺螠對久效磷(O, O-二甲基-2-甲基氨基甲?；?1-甲基乙烯基磷酸酯)耐受能力很弱, 低濃度(< 150 ng/L)久效磷脅迫下, 體內乙酰膽堿酯酶(Acetyl-cho-li-ne-sterase, AChE)活性顯著下降, 抑制作用隨久效磷濃度的增大而增強; 在0~150 ng/L時, 細胞色素C氧化酶的活性隨久效磷濃度的增大而升高[40]。久效磷會阻礙單環(huán)刺螠神經(jīng)細胞中乙酰膽堿(Acetyl-choline, ACh)水解, 導致神經(jīng)傳導功能紊亂; 還會損壞細胞內的線粒體, 引起細胞器質性損傷, 影響代謝, 最終影響單環(huán)刺螠的生活和生存[40]。

2.4 密度與養(yǎng)殖

在人工養(yǎng)殖條件下, 密度也是影響單環(huán)刺螠生長狀況的關鍵因素之一。目前單環(huán)刺螠養(yǎng)殖規(guī)模非常有限, 養(yǎng)殖模式有室外池塘養(yǎng)殖、室內工廠化養(yǎng)殖、灘涂放養(yǎng)三種, 其中灘涂放養(yǎng)可自然繁殖附苗[9], 也可按約1.5×105只/ha投苗養(yǎng)殖。集約化養(yǎng)殖是指運用先進的管理技術和養(yǎng)殖設備, 實現(xiàn)高密度、高產(chǎn)量、高經(jīng)濟效益養(yǎng)殖[41]。隨著養(yǎng)殖技術的進步, 未來單環(huán)刺螠養(yǎng)殖也可向集約型發(fā)展。

綜合生態(tài)養(yǎng)殖有利于環(huán)境穩(wěn)定, 并且兼顧可持續(xù)發(fā)展的要求[42], 有望促進單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖。根據(jù)單環(huán)刺螠埋棲型生活習性以及濾食性的特點, 搭配合適的養(yǎng)殖種類進行混養(yǎng), 不僅可以提高餌料利用率, 增加池塘利用層次, 還可以改善池底底質, 減少病害的發(fā)生。王淑芬等[16]建立了以日本對蝦為主養(yǎng)、套養(yǎng)單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖模式。該模式中單環(huán)刺螠以對蝦殘餌、腐屑為食, 不需專門投喂, 既降低了養(yǎng)殖成本, 又凈化了池底的生態(tài)環(huán)境, 投入產(chǎn)出比達1︰2.84, 取得了良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。

3 研究方向及展望

國內外學者對單環(huán)刺螠的生物學和生態(tài)學進行了不同程度的研究, 以此為基礎取得了育苗技術的突破和養(yǎng)殖試驗的成功[9, 43]。單環(huán)刺螠育種和養(yǎng)殖技術的提高是其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關鍵。為實現(xiàn)單環(huán)刺螠養(yǎng)殖的健康可持續(xù)發(fā)展, 今后應加強以下方面的研究: 將自然資源保護與人工養(yǎng)殖結合起來, 有效保護單環(huán)刺螠的種質資源; 進一步開展單環(huán)刺螠發(fā)育繁殖、遺傳多樣性等方面的研究, 培育品質優(yōu)良、抗逆性強的苗種; 開展營養(yǎng)學、免疫學方面的研究, 開發(fā)配合飼料, 加強病害防控, 以降低養(yǎng)殖成本和養(yǎng)殖風險; 建立綜合生態(tài)養(yǎng)殖新模式, 逐步擴大養(yǎng)殖規(guī)模, 推動其向產(chǎn)業(yè)化方向發(fā)展; 大力開發(fā)深加工產(chǎn)品, 提取活性物質、研制保健品。

目前單環(huán)刺螠商品成品主要來自于野生資源, 自然采捕量已經(jīng)無法滿足人們的需求, 人工養(yǎng)殖成為必然選擇。因此, 發(fā)展單環(huán)刺螠養(yǎng)殖不僅能滿足市場需求, 而且能獲得較高的經(jīng)濟效益。研究單環(huán)刺螠的營養(yǎng)成分和活性物質, 可以為開發(fā)海洋藥物提供新資源、新思路。

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(本文編輯: 梁德海)

Advances in studies on the biology and ecology of

LIU Feng1, SUN Tao1, JI Yuan1, WANG Li-yong2, YU Hai-rui3

(1. Yantai Research Institute, China Agricultural University, Yantai 264670, China; 2. Yantai Fisheries Research Institute, Yantai 264000, China; 3.Weifang University, Weifang 261061, China)

is the only species of Xenopneusta distributed along the coast of China with a high nutritional and economic importance. In recent years, overfishing activities have led to the destruction of the natural resources of, which has necessitated the need for artificial farming to meet the demands of people. This article summarizes the research findings on the biology and ecology ofat both local and international scales, puts forward the research direction, and analyzes the prospect ofbreeding.

; biology; ecology

Apr. 14, 2017

S966.9

A

1000-3096(2017)10-0125-07

10.11759/hykx20170414001

2017-04-14;

2017-05-27

山東省科技發(fā)展計劃項目(2014GHY115028); 橫向課題: 海洋生態(tài)養(yǎng)殖新模式與智能監(jiān)控系統(tǒng)研究; 濰坊市科技發(fā)展計劃項目(2015ZJ1042)

[Projects of Science and Technology Development Program of ShandongProvince, No. 2014GHY115028; Crosswise Tasks: Research on NewModel of Marine Ecological Farming and Intelligent Monitoring System; Projects of Science and Technology Development Program of Weifang, No.2015ZJ1042]

劉峰(1977-), 男, 黑龍江齊齊哈爾人, 博士, 副教授, 電話: 0535-6923183, E-mail: liufeng511@126.com; 于海瑞(1967-), 通信作者, 男, 山東壽光人, 博士, 教授, 電話: 0536-8785288, E-mail: yhr6003@hotmail.com