李井懿，賈新苗，田勝艷

（天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院 天津市 300457）

海洋底棲動(dòng)物的環(huán)境修復(fù)作用

李井懿，賈新苗，田勝艷

（天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院 天津市 300457）

底棲動(dòng)物的生物沉降作用能夠促進(jìn)懸浮顆粒物的沉降過程以及海水－沉積物界面間的營養(yǎng)鹽交換，因此可以凈化水體中的懸浮物、溶解性有機(jī)碳和營養(yǎng)鹽等；底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)作用可以改變沉積物的物理化學(xué)性質(zhì)，影響水層－沉積層的物質(zhì)交換和能量傳遞，因此通過影響沉積物的氧化還原條件、菌群結(jié)構(gòu)以及污染物的降解特性來促進(jìn)污染物的降解轉(zhuǎn)化過程；同時(shí)，底棲動(dòng)物的攝食及消化過程可以提高污染物的生物可利用性以及外源酶的生物轉(zhuǎn)化，從而對(duì)海洋環(huán)境修復(fù)產(chǎn)生促進(jìn)作用。

底棲動(dòng)物；海洋環(huán)境修復(fù)；生物修復(fù)

底棲動(dòng)物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，不僅在物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞中占據(jù)重要地位，它們的生命活動(dòng)，如攝食、排泄和掘穴等，能夠改變其生存環(huán)境的理化性質(zhì)[1]，從而可能影響污染物的遷移、轉(zhuǎn)化等環(huán)境行為，進(jìn)而影響環(huán)境修復(fù)過程。底棲動(dòng)物的環(huán)境修復(fù)作用以及作用機(jī)制因動(dòng)物種類及其生活方式而異[1-3]。例如，濾食性底棲動(dòng)物的攝食過程有效促進(jìn)了水體中懸浮顆粒物的沉降，其中部分被動(dòng)物吸收，另一部分則以糞便或假糞的形式進(jìn)入沉積層，這一過程被稱為生物沉降（biodeposition)[4]，生物沉降作用有效促進(jìn)了水層－底棲耦合以及物質(zhì)循環(huán)過程，其中懸浮顆粒物沉降以及水體中營養(yǎng)鹽的去除過程也是水環(huán)境的修復(fù)過程[5-7]；沉積食性的底棲動(dòng)物攝食過程中吞食大量沉積物，動(dòng)物腸道內(nèi)的消化液會(huì)促進(jìn)沉積物中污染物的降解、吸附與溶解，動(dòng)物的代謝過程會(huì)對(duì)某些污染物產(chǎn)生轉(zhuǎn)化作用，促進(jìn)其降解[8]。此外，底棲動(dòng)物的爬行、筑穴及穴道維護(hù)、攝食等生命活動(dòng)，既能夠改變沉積層的理化性質(zhì)，也能夠改變其中的微生物群落結(jié)構(gòu)，從而影響沉積層的氧化－還原條件以及有機(jī)物質(zhì)的分解和礦化作用，這一過程稱為生物擾動(dòng)（bioturbation）[9]，這也是底棲環(huán)境的修復(fù)過程。綜上所述，海洋底棲動(dòng)物的生物沉降作用和生物擾動(dòng)作用均能促進(jìn)環(huán)境修復(fù)過程，已有研究證實(shí)利用底棲動(dòng)物與植物的復(fù)合生態(tài)可以實(shí)現(xiàn)對(duì)水體中氨氮、總磷、化學(xué)需氧量（COD）和有機(jī)污染物等有效地去除效果[10-13]。本文分別從生物沉降和生物擾動(dòng)兩方面闡述底棲動(dòng)物的環(huán)境修復(fù)作用。

1 生物沉降的環(huán)境修復(fù)作用

濾食性底棲動(dòng)物攝食水體中的懸浮顆粒物、營養(yǎng)物質(zhì)、浮游生物、有機(jī)碎屑等物質(zhì)，在體內(nèi)進(jìn)行同化吸收，而未被吸收的部分則以糞便的形式排出體外而進(jìn)入沉積層[4]，大量的濾食活動(dòng)過濾掉水體中的顆粒物、懸浮物等，且在一定程度上加速顆粒物的沉降過程。底棲動(dòng)物的這種攝食行為極大地促進(jìn)了水體中懸浮顆粒物、浮游生物、營養(yǎng)物質(zhì)以及有機(jī)碎屑的生物沉降過程[14]。

1.1 促進(jìn)懸浮物沉降

濾食性底棲動(dòng)物在攝食過程中不斷吸入、排出大量水體，以獲取其中的懸浮顆粒物、浮游生物和有機(jī)碎屑等為食，通過大量的濾食活動(dòng)過濾促進(jìn)水體中懸浮顆粒物的沉降過程[4]。張志南等[15]通過生物擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)研究了濾食性底棲動(dòng)物菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）和縊蟶（Sinonovacula constricta）的生物沉降作用，發(fā)現(xiàn)菲律賓蛤仔的平均凈生物沉降率為自然顆粒沉降率的3.05倍，縊蟶的平均凈生物沉降率為自然顆粒沉降率的2.63倍。濾食性底棲動(dòng)物攝入的顆粒物一部分被生物體同化吸收，另一部分則以糞便或假糞的形式排出體外進(jìn)入沉積層。這兩種類型的糞便的密度均大于懸浮顆粒物的密度，因此難以再懸浮，這可以改變有機(jī)物質(zhì)通過水體的傳輸方式[16]。如果它是致密的，則難以再懸浮；如果它不致密，還會(huì)懸浮進(jìn)入水體中，并可供其他物種利用[14]。一旦由于強(qiáng)風(fēng)和波浪作用被剝離其支撐物，它們就會(huì)落到沉積層，并且由于流體動(dòng)力學(xué)過程而被掩埋在沉積物中。這樣，存儲(chǔ)在懸浮物中的污染物也移動(dòng)到海底并掩埋[16]。且底棲動(dòng)物的一些排泄物還可以促進(jìn)水體中懸浮物的絮凝沉降[17]，從而凈化水質(zhì)。

1.2 促進(jìn)營養(yǎng)鹽的去除

濾食性動(dòng)物的攝食活動(dòng)不僅起到了過濾海水的作用，還能加速海水－沉積物界面間營養(yǎng)鹽交換，促進(jìn)了營養(yǎng)鹽的再生和循環(huán)利用[18]。底棲動(dòng)物攝食水中和沉積物中的營養(yǎng)物質(zhì)之后，在體內(nèi)進(jìn)行代謝消化，一部分滿足生物生長的需要，轉(zhuǎn)化成生物體自身的體細(xì)胞和組織。此外，它們通過尿排泄NH4+（70%）、尿素（13%）和5～21%氨基-N的形式的氮，排泄的氮的形式是生物可利用的，并且可以促進(jìn)新的浮游植物和底棲微藻的生產(chǎn)，將不可生物利用的污染物轉(zhuǎn)變成可生物利用的形式[14-19]。底棲動(dòng)物通過以上過程將懸浮態(tài)的氮磷轉(zhuǎn)化為溶解態(tài)的氮磷，因此能提高挺水植物根系的凈化作用，還能為藻類、水生植物等提供利于吸收的溶解態(tài)氮磷營養(yǎng)物[14]。已有研究使用底棲動(dòng)物與植物的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)來進(jìn)行水體修復(fù)，證實(shí)其對(duì)營養(yǎng)鹽有較好的去除效果[10-13]。如張文藝等[11]通過底棲動(dòng)物－菌藻復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)研究了濾食性底棲動(dòng)物田螺（Cipangopaludina chinensis）、河蚌（Corbicula laminae）和泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）與菌藻構(gòu)建的6種復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)對(duì)水體中污染物的凈化特性和污染物的降解效果，發(fā)現(xiàn)6種復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)對(duì)化學(xué)需氧量（COD）、總磷、總氮和氨氮均有較好的去除效果，且濾食性底棲動(dòng)物的生物沉降作用增強(qiáng)了污染物的去除。底棲動(dòng)物的生物沉降作用能提高有機(jī)物分解礦化速率以及氮磷等營養(yǎng)鹽再生釋放的速率，進(jìn)而促進(jìn)了水體營養(yǎng)鹽循環(huán)。

2 生物擾動(dòng)的環(huán)境修復(fù)作用

生物擾動(dòng)（bioturbation）是指底棲動(dòng)物，特別是沉積食性大型底棲動(dòng)物由于攝食、爬行、建管、避敵、筑穴等生物活動(dòng)對(duì)沉積物初級(jí)結(jié)構(gòu)的改變[9]。底棲動(dòng)物通過吞食沉積物進(jìn)行攝食，底棲動(dòng)物體內(nèi)的消化液和代謝過程對(duì)沉積物進(jìn)行轉(zhuǎn)化。而底棲動(dòng)物的爬行、掘穴等活動(dòng)會(huì)改變沉積物的物理化學(xué)性質(zhì)，影響水層－沉積層的物質(zhì)交換和能量傳遞[20]，沉積物中污染物的存在形態(tài)、生物可利用性、遷移轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響從而促進(jìn)沉積物中污染物的降解[21,22,24]。

2.1 促進(jìn)污染物的降解

底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)不僅會(huì)影響污染物的遷移與釋放，底棲動(dòng)物的攝食、爬行和掘穴等活動(dòng)還會(huì)改變沉積物的結(jié)構(gòu)，生物擾動(dòng)過程能加速微型和小型生物對(duì)沉積物中有機(jī)物的分解、代謝和礦化過程，同時(shí)也會(huì)影響沉積物的氧化還原條件、菌群結(jié)構(gòu)以及污染物的降解特性[24]。據(jù)報(bào)道，多毛類小頭蟲屬中的Capitella teleta可以增強(qiáng)魚類養(yǎng)殖場的沉積物中有機(jī)物的分解速率，并以此來修復(fù)有機(jī)物污染的沉積物[25,26]。

沉積物中底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)能夠促進(jìn)沉積物中營養(yǎng)鹽的釋放為微生物降解污染物提供重要的營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)污染物的降解[27-30]。施加無機(jī)氮磷營養(yǎng)鹽可以減少污染物在環(huán)境中的停留時(shí)間，促進(jìn)石油污染物的生物降解，尤其是對(duì)土著菌降解柴油有明顯的促進(jìn)作用，最大降解率由28.91%提高到53.64%[28]。

已有研究表明降解受沉積物中的氧氣含量的影響。生物擾動(dòng)過程還可使洞穴或管道周圍的孔隙水獲得充足的供氧，使沉積層深處氧氣含量增加[31]。而沉積物中好養(yǎng)微生物比厭氧微生物降解污染物的能力更強(qiáng)，故氧含量的增加會(huì)增強(qiáng)好氧微生物降解有機(jī)物的效率。底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)還會(huì)改變沉積物的菌群組成和菌群活力，從而促進(jìn)污染物的降解。底棲生物在沉積物中建造洞穴，在洞穴中進(jìn)行的呼吸活動(dòng)以及生物灌溉使沉積物表面產(chǎn)生了微生物活力更強(qiáng)的界面，使沉積物中的物質(zhì)更容易被沉積食性底棲動(dòng)物和分解者利用，從而增強(qiáng)污染物的礦化降解[23,24]。通過底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)使沉積層的營養(yǎng)物質(zhì)增加，又能為微生物生長和生活提供更充足的營養(yǎng)，進(jìn)而增強(qiáng)微生物對(duì)有機(jī)污染物的降解。Mana Ito[21]指出小頭蟲（C.Teleta）和海蚓（Thalassodrilides sp.）能顯著降低多環(huán)芳烴的濃度，能將微生物群落轉(zhuǎn)變?yōu)楦诮到舛喹h(huán)芳烴的的聚生體，如已知的用于增強(qiáng)多環(huán)芳烴的微生物降解的小頭蟲（C.Teleta）和綠沙蠶（Nereis virens）。

2.2 攝食轉(zhuǎn)化增強(qiáng)污染物的生物可利用性

底棲動(dòng)物通過其攝食、掘穴和排泄等活動(dòng)，不斷地將沉積物顆粒運(yùn)輸?shù)剿畬优c沉積層的交界處，將吸附在沉積物中的有機(jī)污染物轉(zhuǎn)移到沉積層表面，增加在水中的釋放量，進(jìn)而增強(qiáng)水生植物及藻類對(duì)其的去除。譚燁輝等[10]利用雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）和紅樹蜆（Geloina coaxans）這兩種底棲生物擾動(dòng)底泥釋放營養(yǎng)鹽到海水，以大型藻類吸收釋放的營養(yǎng)構(gòu)成立體修復(fù)系統(tǒng)，對(duì)大亞灣海水養(yǎng)殖底泥及水體進(jìn)行修復(fù)，結(jié)果表明上層水氨氮濃度大幅下降，投放適宜密度的雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）和半葉馬尾藻（Sargassum hemiphyllum），能促進(jìn)底質(zhì)往上層水釋放營養(yǎng)鹽，馬尾藻凈化水質(zhì)，形成的立體修復(fù)系統(tǒng)，既可改善底泥環(huán)境，又能提升養(yǎng)殖效益。

而進(jìn)入沉積環(huán)境的污染物通過底棲生物的攝食轉(zhuǎn)化也會(huì)增強(qiáng)其生物可利用性。沉積食性的底棲動(dòng)物消化道內(nèi)含有大量的表面活性劑[32]，能將鎖定在沉積物中的有機(jī)物污染物解析釋放出來，使其更容易被生物利用。且有些底棲動(dòng)物消化道內(nèi)含有能促進(jìn)大分子有機(jī)物轉(zhuǎn)化和降解的物質(zhì)[8]，對(duì)污染物的生物降解具有促進(jìn)效果。底棲動(dòng)物可以通過代謝過程將有毒的有機(jī)污染物轉(zhuǎn)化成無毒或毒性較小的物質(zhì)，從而減小對(duì)其他生物的危害?，F(xiàn)已有許多關(guān)于底棲生物對(duì)有機(jī)污染物生物轉(zhuǎn)化的研究，其中以多環(huán)芳烴的研究最多。

對(duì)波羅的海貽貝中PAHs的濃度進(jìn)行的研究表明，貽貝可以將一些多環(huán)芳烴例如致癌的苯并[a]芘（B[a]P）生物轉(zhuǎn)化成危害性較小的苯并[e]芘（B[e]P）[33]。一些底棲動(dòng)物包括小頭蟲（C.Teleta）和綠沙蠶（Nereis virens）可以降解沉積物中的油類、無環(huán)烴和PAHs熒蒽和芘[34]，有助于PAHs污染沉積物的修復(fù)。已有研究證實(shí)了多毛類動(dòng)物（polychaetes），例如小頭蟲（C.Teleta）、綠沙蠶（Nereis virens）和雜色刺沙蠶（Nereis diversicolor）對(duì)PAHs的生物轉(zhuǎn)化作用[35,36]。一種淡水寡毛綱動(dòng)物帶絲蚓（Lumbriculus variegatus），也通過將芘轉(zhuǎn)化為1-羥基芘等消除污染[37]。Mana Ito[21]等研究了3種底棲蠕蟲對(duì)有機(jī)污染沉積物的生物修復(fù)效果，結(jié)果表明多齒圍沙蠶（Perinereis nuntia）能減少有機(jī)物、氧化還原性的沉積物和減少硫化物濃度。

底棲動(dòng)物對(duì)污染物的生物轉(zhuǎn)化機(jī)制應(yīng)考慮外源代謝，I期（例如CYP450）和II期酶的生物轉(zhuǎn)化[38,39]。細(xì)胞色素 P450酶系（cytochrome P450，CYP450）是生物體中最重要的I相代謝酶，參與很多內(nèi)源及外源有機(jī)物質(zhì)的代謝[40-42]。CYP基因和CYP活性已在各種多毛類動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)[43-47]，已有研究顯示小頭蟲（C.Teleta）和綠沙蠶（Nereis virens）中具有CYP基因[48,49]，綠沙蠶（Nereis virens）體內(nèi)具有GST酶[50]?，F(xiàn)有的研究表明，PAHs進(jìn)入生物體后會(huì)被 CYP450酶氧化代謝，形成親水性中間產(chǎn)物，這些中間代謝物會(huì)與以II相代謝酶谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（Glutathione– s–transferase，GST）為代表的內(nèi)源性分子結(jié)合，轉(zhuǎn)化為低毒代謝產(chǎn)物排出體外[51,52]。因此，這些酶可能有助于沉積物中多環(huán)芳烴的生物轉(zhuǎn)化。

3 結(jié)論與展望

已有許多研究表明底棲動(dòng)物對(duì)海洋環(huán)境中污染物的修復(fù)具有促進(jìn)作用，而不同底棲動(dòng)物對(duì)有機(jī)污染物的耐受能力以及降解能力不同。生物擾動(dòng)會(huì)改變沉積層的孔隙度、酸堿度、水體的營養(yǎng)物、氧氣含量以及生物分布[53]。底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)不僅能促進(jìn)吸附在沉積物中的重金屬釋放到水相，還會(huì)使得水層－沉積層界面的顆粒物不斷變化，影響有機(jī)污染物在沉積物中的吸附、解吸和遷移[54-55]，增加重金屬在沉積層的附著點(diǎn)位，從而加強(qiáng)沉積物對(duì)污染物的吸附能力[56-58]。

綜上所述，底棲動(dòng)物的濾食性攝食有效的促進(jìn)了顆粒物的生物沉降過程且加速海水－沉積物界面間營養(yǎng)鹽交換促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的去除。而底棲動(dòng)物的生物擾動(dòng)作用能改變沉積環(huán)境的理化性質(zhì)，促進(jìn)水－沉積物界面的溶解氧和營養(yǎng)物質(zhì)的交換、改變沉積物中污染物的存在形態(tài)、生物可利用性、菌群組成和菌群活力，從而促進(jìn)污染物的礦化、降解。底棲生物通過生物沉降、生物擾動(dòng)作用促進(jìn)水體和沉積物中的有機(jī)碎屑、營養(yǎng)物質(zhì)、顆粒物、有機(jī)污染物等的去除。使用底棲生物對(duì)污染水體和沉積物進(jìn)行生物修復(fù)，具有成本低、對(duì)環(huán)境影響小、不產(chǎn)生二次污染、可同時(shí)修復(fù)底質(zhì)和水體等優(yōu)點(diǎn)。底棲生物修復(fù)技術(shù)已在一些水體中進(jìn)行了試驗(yàn)和應(yīng)用，已被證實(shí)具有良好的效果[59]。也可與其他修復(fù)方法聯(lián)合形成高效復(fù)合的修復(fù)系統(tǒng)，有效的去除水體中的污染物。許多底棲生物具有較強(qiáng)的過濾能力、耐污能力和分解能力，能有效吸收和轉(zhuǎn)化重金屬、氮磷營養(yǎng)物質(zhì)以及有機(jī)污染物等。然而如今關(guān)于底棲生物對(duì)海洋環(huán)境的生物修復(fù)的研究還只停留在量化的層面上，今后應(yīng)更加關(guān)注其修復(fù)的機(jī)理以及機(jī)制，從而更好的利用底棲動(dòng)物對(duì)海洋環(huán)境進(jìn)行修復(fù)。

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