張振華

（南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心/湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長沙 410128）

作物硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)利用與氮素利用效率的關(guān)系

張振華

（南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心/湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長沙 410128）

【目的】銨態(tài)氮 (NH4+) 和硝態(tài)氮 (NO3–) 是作物氮素吸收利用的主要形態(tài)，旱作作物 NO3–的累積與利用是氮素營養(yǎng)研究的主要組成部分，關(guān)系到理解作物 NO3–的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用關(guān)系及作物體內(nèi) NO3–含量和氮素利用效率(nitrogen utilization efficiency, NUE) 高低的問題。 【主要進(jìn)展】作物吸收的 NO3–分為被作物直接利用、分泌到根外、儲存在液泡和向地上部分運(yùn)輸四種途徑。其中 NO3–短途分配 (液泡 NO3–分配) 和長途轉(zhuǎn)運(yùn) (地上、地下部 NO3–的轉(zhuǎn)運(yùn)) 共同調(diào)控著 NO3–的利用效率，進(jìn)而影響作物的 NUE。液泡 NO3–不能被作物直接利用，只有分配到液泡外細(xì)胞質(zhì)中的 NO3–才能被作物迅速代謝和利用；同時(shí)有更大比例的 NO3–分配到地上部分，使得作物可以充分利用太陽光能進(jìn)行 NO3–代謝和能量轉(zhuǎn)換，從而提高了作物的 NUE。此外，液泡對 NO3–起到分隔作用，儲存在液泡中的 NO3–并不能對 NO3–轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因 (如 NR、NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)基因 NRT1.5 和 NRT1.8) 起到誘導(dǎo)效果；只有分配在液泡外原生質(zhì)體中的 NO3–才能對 NO3–誘導(dǎo)基因產(chǎn)生強(qiáng)烈的誘導(dǎo)。因此，作物細(xì)胞原生質(zhì)體中液泡內(nèi)、外 NO3–的分配不僅影響了 NO3–的同化利用，而且直接影響了 NO3–的長途轉(zhuǎn)運(yùn)。 【展望】本文對植物原生質(zhì)體中液泡內(nèi)、外 NO3–的短途分配和地上、地下部間 NO3–的長途轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)行了總結(jié)，為進(jìn)一步深入研究作物地上、地下部 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)和液泡 NO3–短途分配的關(guān)系，以及更好地揭示作物 NUE 對 NO3–轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的響應(yīng)機(jī)理提供參考。

硝態(tài)氮；氮素利用效率；長途轉(zhuǎn)運(yùn)；短途分配

我國是氮肥消費(fèi)大國，氮肥年消耗量位居世界第一，但氮肥利用率卻較低，平均只有 35%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國家的40%～60%[1–2]。隨著氮肥的大量施用，許多地方出現(xiàn)隨氮肥施用量增加作物產(chǎn)量反而減少的現(xiàn)象[1,3]。氮肥利用率低不僅造成資源浪費(fèi)和環(huán)境污染，還威脅到了人體健康[4–5]。2013 年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署全球養(yǎng)分管理合作伙伴 (GPNM，UNEP)組織編寫的“Our Nutrient World”就系統(tǒng)分析了養(yǎng)分在糧食安全和環(huán)境保護(hù)中的作用，明確提出了 20–20計(jì)劃，即在 20 年內(nèi)提高養(yǎng)分利用效率 20%[6]。因此，提高氮肥利用率，充分挖掘作物高效利用氮素的遺傳潛力具有重要的生態(tài)和實(shí)際生產(chǎn)意義[7–9]。

NO3–是旱作作物的主要氮源，可以在植物體內(nèi)大量累積和轉(zhuǎn)運(yùn)[10]。光照充足時(shí)，地上部比根部的同化效率高[10–11]。因此，白天高光照條件下，植株有更多的 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分。代謝是一種“節(jié)省”代謝能量“成本”的最優(yōu)方式，可在充分利用太陽光能的同時(shí)，有效提高植物的 NUE[11–13]。同時(shí)NO3–的長途轉(zhuǎn)運(yùn)及其在地上、地下部的分配受到兩NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)基因 (NRT1.5 和 NRT1.8) 的雙重調(diào)控，且兩者表達(dá)都受到 NO3–的強(qiáng)烈誘導(dǎo)[14–18]。而植株體內(nèi)液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能通過調(diào)控液泡內(nèi)、外NO3–的分配 (NO3–短途分配) 比例，影響 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)基因的誘導(dǎo)表達(dá)和功能發(fā)揮[19–22]。

目前的研究表明，氯離子通道蛋白 CLCa 主要負(fù)責(zé) NO3–的短途分配 (液泡 NO3–分配)，是液泡 NO3–累積的主要通道[23]；液泡膜質(zhì)子泵 (V-ATPase 和 VPPase) 則為液泡 NO3–的累積提供能量和動力[21,24–25]。植物液泡占據(jù)了成熟細(xì)胞體積的 90% 左右，儲存在液泡中的 NO3–不能被植物代謝利用，只有分配到液泡外細(xì)胞質(zhì)中的 NO3–才能被植物代謝利用，而液泡和細(xì)胞質(zhì)中 NO3–的濃度通常分別為 30～50 mol/m3和 3～5 mol/m3[26]，因此，液泡是植物 NO3–累積的主要部位，研究植物氮效率就不能忽視液泡 NO3–分配所起的作用[27–29]。通常情況下細(xì)胞質(zhì)用于 NO3–還原的同化力在葉片中是比較充足的，只要 NO3–能分配到液泡外便能迅速同化利用，所以，液泡內(nèi)、外NO3–的分配比例很大程度上決定著植物對 NO3–的利用效率[1,27–28]。

1 NO3–利用效率及其與氮效率的關(guān)系

NO3–在植物體內(nèi)可大量累積，極端狀態(tài)下 NO3–累積量可超過植株鮮重的 2%，干重的 17%～24%[28,30]。NO3–作為植株體內(nèi)的無機(jī)氮，如果不能得到及時(shí)同化和利用，將會明顯影響植株的氮素同化效率和生物量的形成，進(jìn)而顯著影響植物的NUE[1,31]。NO3–被吸收進(jìn)入根部細(xì)胞后有就地同化 (①)、外排 (②)、儲存 (③)、以及向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn) (④) 四種命運(yùn) (圖 1)[32]，大部分 NO3–會通過木質(zhì)部導(dǎo)管進(jìn)行長途轉(zhuǎn)運(yùn)，到達(dá)植物地上部分后，在不同組織中進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)和利用。此外，有人把植物細(xì)胞中的 NO3–分成代謝庫 (液泡外原生質(zhì)體中的 NO3–) 和儲存庫 (液泡中的 NO3–)，前者量少但強(qiáng)烈影響著 NO3–誘導(dǎo)基因的表達(dá) (如NR、NRT1.5 和 NRT1.8)，而后者量雖大卻與 NO3–誘導(dǎo)基因的表達(dá)關(guān)系不強(qiáng)[19–20]。這些結(jié)果都表明，液泡NO3–的積累和 NO3–在地上、地下部的分配都明顯的影響著植株 NUE，并且存在著緊密的相關(guān)性，是造成植物 NUE 差異的重要生理原因。因此，研究闡明NO3–短途分配與長途轉(zhuǎn)運(yùn)之間的關(guān)系及其對 NUE 的影響，有望為充分利用植物體內(nèi)的 NO3–以及提高NUE 提供科學(xué)依據(jù)。

2 NO3–的短途分配及其影響因素

研究養(yǎng)分離子通過細(xì)胞膜或液泡膜的過程是厘清植物營養(yǎng)基因型差異的重要方面之一[33]。NO3–的短途分配主要指吸收的 NO3–跨液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。NO3–在液泡膜質(zhì)子泵的動力作用下，通過氯離子通道 (CLC) 蛋白進(jìn)入到液泡的過程不僅與 NO3–質(zhì)子泵提供的能量有關(guān)[21,24–25]，而且與 CLC 蛋白的活性有密切關(guān)系[23]。從目前的研究結(jié)果來看，唯一確定對液泡NO3–起到累積效果的 NRT 家族基因是 NRT2.7，且僅在種子成熟晚期表達(dá)，起到種子中液泡 NO3–累積的作用[34]；但真正影響到植株生長過程中整體液泡NO3–累積的主要因素為 CLC 家族蛋白[23]。NO3–在液泡內(nèi)、外的分配狀況不僅影響植株吸收 NO3–的分隔累積和利用[21]，而且可能明顯影響植物組織中 NO3–誘導(dǎo)基因的表達(dá)狀況和 NUE[19–20]。

2.2.1 液泡膜氯離子通道 (CLC) 的特性與調(diào)控 NO3–在細(xì)胞內(nèi)有相應(yīng)的獨(dú)立轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。迄今為止，通過熒光標(biāo)記染料和電生理技術(shù) (如膜片鉗技術(shù)) 在液泡膜上發(fā)現(xiàn)的陰離子通道主要有兩類，即氯離子通道(CLC) 和蘋果酸通道，兩者均屬內(nèi)向整流型通道[35–36]。CLC 主要通透 Cl–和 NO3–等陰離子，也允許蘋果酸根離子通過，但谷氨酸鹽不能通過，其受胞質(zhì) Ca2+激活[37]，具體機(jī)制是通過 ATP 存在條件下 CDPK (calmodulin domain protein kinase) 的激活，受尼氟滅酸 (niflumic acid，NA) 專性抑制，與一般陰離子通道不同，不受 DIDS (4,4′-dinitrostilbene-2,2′- disulfonic acid) 抑制[38–40]。

圖1 NO3–進(jìn)入根部細(xì)胞后的不同去向Fig.1 The pathway for NO3–after entering into root cells

已有研究表明，AtNRT2.7 和 CLCa 是 2 個(gè)能將NO3–轉(zhuǎn)入液泡的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[27,35]，可能具有類似功能的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白還包括 CLCb、CLCe、AtNRT1.4[41–43]。在CLC 家族中：(1) AtCLCa 是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)編碼NO3–/2H+共轉(zhuǎn)運(yùn)體的 CLC 家族蛋白，也是唯一有確切證據(jù)表明其參與液泡 NO3–累積的氯離子通道(CLC) 蛋白，其突變體液泡中的 NO3–累積量減少50% 左右，且地上、地下部分 NO3–含量均降低[23,44–45]；(2) CLC 家族的另一成員 CLCb 定位于液泡膜上，并且也能轉(zhuǎn)運(yùn) NO3–，但目前還沒有直接的分子證據(jù)證明它是否參與 NO3–進(jìn)出液泡[42]。在 AtNRT 家族中：(1) AtNRT 1.4 特異性表達(dá)在富含 NO3–的葉柄，實(shí)驗(yàn)證據(jù)顯示它可能參與葉柄細(xì)胞中液泡 NO3–的累積，但一直缺少 AtNRT1.4 定位在液泡膜上的相關(guān)實(shí)驗(yàn)證據(jù)，因此，其實(shí)際功能一直存在爭議[43]；(2) AtNRT 2.7是目前為止唯一被確定參與液泡 NO3–儲存的 NRT 家族基因，其表達(dá)在種子成熟晚期，定位在液泡膜上，負(fù)責(zé)將種子的 NO3–從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)往液泡中儲存，完成種子中 N 素營養(yǎng)積累的使命[34]。與 NRT 家族相比，CLC 家族蛋白是植物在生長過程中調(diào)控液泡NO3–累積的最主要方式，可以明顯影響植株 NO3–的利用[23,44–45]。

2.2.2 液泡膜質(zhì)子泵的特性與調(diào)控 植物液泡膜上有兩類功能和物理特性完全不同的質(zhì)子泵 (V-ATPase和 V-PPase)，共同致力于跨膜 ?H+的建立[46]。NO3–從細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入液泡主要靠液泡膜上的 H+/2NO3–逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來完成；而液泡膜上 NO3–與其它陽離子構(gòu)成的同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白則有利于液泡中 NO3–向細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)移[21,23,47]。以往的研究表明，V-ATPase 和 V-PPase既是液泡膜質(zhì)子泵的關(guān)鍵酶，也是液泡 NO3–再利用程度的決定因素；但是有關(guān)于液泡膜質(zhì)子泵累積NO3–的機(jī)理及其與氮效率的關(guān)系卻研究較少[1]。因此，在研究液泡膜質(zhì)子泵活性的基礎(chǔ)上，明確液泡NO3–的短途分配機(jī)制，對于進(jìn)一步提高作物 NUE 有重要意義[48]。

Bafilomycin A1是一種具有大環(huán)內(nèi)酯的抗生素，結(jié)合于液泡 H+-ATPase 的膜結(jié)合區(qū) (V0)，堵塞質(zhì)子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道，從而強(qiáng)烈抑制 V 型 H+-ATPase 的活性，為液泡膜 H+-ATPase 的專一性抑制劑，以納摩爾的濃度抑制 V-ATPase 的活性，50 nmol/L bafilomycin A1抑制了酶活性的 64%[49–50]。二環(huán)已基碳二亞胺(N,N′-dicyclohexylcarbodiimide，DCCD) 是一種質(zhì)子通道抑制劑，對 V-PPase 活性有強(qiáng)烈的抑制作用，同時(shí)也可以較弱的抑制 V-ATPase 活性[51–52]。而 VATPase c 亞基的第四個(gè)跨膜 α 螺旋上有一個(gè)高度保守的 Glu 殘基，該殘基是質(zhì)子通道抑制劑 DCCD 與V-ATPase 唯一的作用位點(diǎn)，硫 (Na2SO3) 引起 DCCD與 V-ATPase 結(jié)合位點(diǎn)的變化，使 DCCD 不能接近這一點(diǎn)，有效地拮抗了 DCCD 對 V-ATPase 水解的抑制，而并不保護(hù)被 Bafilomycin A1引起的抑制[50,53]，因此，DCCD+Na2SO3是 V-PPase 專一性抑制劑。

3 NO3–的長途轉(zhuǎn)運(yùn)及其影響因素

NO3–一旦吸收進(jìn)入根中，除了通過液泡膜儲存到液泡中，還可以還原為亞硝態(tài)氮并分配到質(zhì)體中進(jìn)一步被同化為有機(jī)氮[54]。此外，大部分 NO3–還可以被裝載到木質(zhì)部并被轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的地上部組織進(jìn)行代謝[55]。NO3–在地上、地下部分的分配比例分別由向上運(yùn)輸?shù)哪举|(zhì)部介導(dǎo)和向下運(yùn)輸?shù)捻g皮部介導(dǎo)[56]。近期的研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中木質(zhì)部介導(dǎo)的 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)主要由 NRT1 家族的兩個(gè)成員 NRT 1.5 和 NRT 1.8調(diào)控，并且它們的表達(dá)受到 NO3–的強(qiáng)烈誘導(dǎo)和激素的強(qiáng)烈調(diào)控[16–18]。根部吸收的 NO3–向木質(zhì)部的裝載是向地上部運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是 NO3–運(yùn)輸分配中的獨(dú)立控制環(huán)節(jié)[57]，AtNRT1.5 就負(fù)責(zé)該功能，其功能缺失突變體木質(zhì)部傷流液中 NO3–含量降低，植物向上轉(zhuǎn)運(yùn) NO3–的能力被削弱[14]。而 AtNRT1.8 通過調(diào)控 NO3–木質(zhì)部的卸載也影響 NO3–從根向地上部分的運(yùn)輸，通過增強(qiáng)地上部 NO3–的木質(zhì)部卸載促進(jìn)NO3–向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[16]?？梢姡珹tNRT 1.5 與 AtNRT 1.8共同影響 NO3–向上運(yùn)輸。而對于韌皮部介導(dǎo)的 NO3–向下運(yùn)輸，目前只鑒定了負(fù)責(zé)根部韌皮部裝載的基因 AtNRT1.9，負(fù)責(zé)韌皮部卸載的基因尚未找到[58–59]。AtNRT1.9、AtNRT1.8 和 AtNRT1.5 可能一起協(xié)同作用，調(diào)節(jié) NO3–從地下部分向地上部分的長途轉(zhuǎn)運(yùn)以及再分配。值得注意的是，作物 NO3–在木質(zhì)部中的運(yùn)輸濃度通常是韌皮部中的幾十到上百倍，因此研究 NO3–在地上、地下部的分配主要關(guān)注木質(zhì)部 NO3–的轉(zhuǎn)運(yùn)，而不是影響很小的韌皮部 NO3–轉(zhuǎn)運(yùn)[14,16,59]。目前，其他作物中對于 NRT1 與 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系研究主要集中在小麥和水稻中，但由于非模式植物研究的突變體材料和克隆基因技術(shù)的限制，僅僅在小麥中研究了 NRT1.5 和 NRT1.8 基因?qū)Φ{迫的響應(yīng)[60]，以及水稻中 OsNRT1.5 過表達(dá)材料的氮素生理特性分析[61]，基本明確了 NRT1.5 和 NRT1.8 在其它作物中同樣調(diào)控了氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，起到了與擬南芥中相似的作用。因此，有理由相信擬南芥的NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)與 NRT1 家族基因的關(guān)系可能也適用于其它作物，具有很重要的參考意義。

此外，作物蒸騰作用同樣強(qiáng)烈影響著 NO3–的長途轉(zhuǎn)運(yùn)，裝載到木質(zhì)部中的 NO3–通過蒸騰拉力的作用源源不斷的運(yùn)輸?shù)阶魑锏厣喜糠郑瑥亩龠M(jìn) NO3–從地下向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)[15–16]。NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)不僅決定著 NO3–的組織分配和影響著 NO3–在不同植物組織中的同化比例及利用效率，而且也是植物響應(yīng)環(huán)境變化的重要生理機(jī)制[62]。因此，闡明并調(diào)控 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)對提高養(yǎng)分利用效率有重要作用[55]。在豌豆中的研究表明，蒸騰作用的抑制減少了 NO3–向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，使 NO3–累積于根中，從而導(dǎo)致鎘脅迫條件下根中有更多的 NO3–累積[15–16,63]。Chen 等[15]和 Li 等[16]的研究結(jié)果表明，除了一般認(rèn)為的蒸騰作用調(diào)控著營養(yǎng)元素從根向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，逆境脅迫條件下 NRT1.5 和 NRT1.8 對根中 NO3–累積的調(diào)控可能是 NO3–分配過程中的主要調(diào)控因素，因?yàn)槟婢趁{迫條件下野生型擬南芥比 nrt1.8-1 突變體在根中保持了更高的 NO3–比例，表明 NRT1.8 等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對根/地上部 NO3–比例的調(diào)控是主動調(diào)控機(jī)制，而不是由于蒸騰作用受到抑制的被動調(diào)節(jié)機(jī)制。但不同NUE 作物基因型 NRT1.5 和 NRT1.8 的表達(dá)差異及其對 NUE 的影響，迄今研究報(bào)道較少[15]。

4 NO3–短途分配與長途轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系

根部的液泡是作物吸收 NO3–的儲存庫[1]，但是分配在液泡外原生質(zhì)體中的 NO3–并不能迅速的裝載到木質(zhì)部汁液中，從而得以運(yùn)輸?shù)降厣喜糠指咝Ю?。因?yàn)?，?xì)胞質(zhì)中 NO3–裝載到木質(zhì)部汁液中的過程是一個(gè)消耗能量的主動運(yùn)輸，需要長途轉(zhuǎn)運(yùn)基因(NRT1.5 和 NRT1.8) 的協(xié)同作用[14,16]。此外，NRT1.5和 NRT1.8 兩基因的表達(dá)模式相反，且 NRT1.5 的表達(dá)受到外界 NO3–的顯著誘導(dǎo)[14–15]。因此，有理由相信 NRT1.5 的表達(dá)同樣受到作物體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)中 NO3–的誘導(dǎo)。最新的研究表明，氮高效作物根系中液泡NO3–儲存能力的降低可以促進(jìn) NO3–從地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn) (圖 2)。具體表現(xiàn)為氮高效作物根系中液泡膜質(zhì)子泵和氯離子通道蛋白 (CLCa) 的活性降低，從而有更低比例的 NO3–累積到液泡中，有更高比例的NO3–分配到細(xì)胞質(zhì)中，繼而誘導(dǎo)根部 NRT1.5 的表達(dá)，同時(shí)抑制 NRT1.8 的表達(dá)，最終導(dǎo)致更大比例的NO3–裝載到木質(zhì)部汁液中運(yùn)輸?shù)阶魑锏牡厣喜糠帧＿@是作物擁有更高 NUE 的重要原因之一。

圖2 NO3–短途分配對長途轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控機(jī)理Fig.2 The mechanism for the regulation of NO3–short distribution on NO3–long transportation

5 NO3–利用效率相關(guān)研究的發(fā)展趨勢分析

雖然有關(guān)于植物 NO3–利用效率的研究起步較晚，但由于在提高作物 NUE 重要意義的驅(qū)使下，通過近年的研究積累，NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)和短途分配總體來說已經(jīng)取得了較好的研究進(jìn)展，并且隨著相關(guān)機(jī)理的不斷揭示，逐漸成為國內(nèi)外的熱點(diǎn)研究領(lǐng)域[14,16,59]。液泡 NO3–的分配不僅直接影響著 NO3–的分配和利用能力[21,24–25]，還可能影響著受 NO3–誘導(dǎo)基因的表達(dá)及功能發(fā)揮[19–20,22]，使短途分配和長途轉(zhuǎn)運(yùn)成為一個(gè)有機(jī)整體 (圖 1)，最終調(diào)控植株的 NUE[32]。因此，關(guān)于液泡 NO3–短途分配機(jī)理和長途轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究，亟需從以下幾個(gè)方面進(jìn)一步深入[8,16,64]：1) 液泡儲存的 NO3–除了調(diào)節(jié)滲透功能以外，對 NO3–誘導(dǎo)基因的表達(dá)和功能發(fā)揮的調(diào)節(jié)程度如何？2) 液泡 NO3–分配過程中氯離子通道 (CLC) 和質(zhì)子泵對 NO3–胞內(nèi)分配的貢獻(xiàn)差異還有待研究；3) 盡管 CLCa 主要調(diào)控NO3–從細(xì)胞質(zhì)向液泡的累積分隔，但這個(gè)過程對NO3–進(jìn)一步同化利用的影響到底有多大，目前也尚不清楚。

從目前的研究結(jié)果看，盡管 NRT 家族基因分別在葉柄 (NRT1.4) 和種子 (NRT2.7) 液泡 NO3–累積過程中發(fā)揮了一定的作用，但起主要調(diào)控作用的因素仍然為液泡膜上的質(zhì)子泵系統(tǒng)和 CLC 轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)[34,43]，液泡膜 NO3–轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)分布在植株組織中的各個(gè)部分，是調(diào)控 NO3–短途分配的主要過程[21,23]。負(fù)責(zé)韌皮部 NO3–裝載的 NRT1.9 以及負(fù)責(zé)木質(zhì)部 NO3–裝載(NRT1.5) 和卸載 (NRT1.8) 的 NRT 家族基因共同調(diào)控著 NO3–的長途轉(zhuǎn)運(yùn)；但韌皮部主要負(fù)責(zé)有機(jī)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)，無機(jī)態(tài)氮 (NO3–) 的運(yùn)輸濃度通常是木質(zhì)部的幾十或幾百分之一[14,16,58–59]。因此，短途分配中液泡膜CLC 和質(zhì)子泵轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，以及長途轉(zhuǎn)運(yùn)中 NRT1.5 和NRT1.8 長距離運(yùn)輸系統(tǒng)是 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)和短途分配的主要調(diào)控因子。所以，在前人研究基礎(chǔ)上選取在NO3–短途分配起到主要作用的液泡膜 NO3–分配系統(tǒng)，以及在 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮主要功能的維管束長距離運(yùn)輸系統(tǒng)為突破口，深入研究 NO3–短途分配對其長途轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的調(diào)控及其對 NUE 的影響機(jī)理，可以更好地闡述胞內(nèi) NO3–短途分配和 NO3–長途轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系及其互相影響的生理機(jī)制，為提高作物NUE提供科學(xué)理論依據(jù)。

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The relationship between nitrate transport and utilization in crop and nitrogen utilization efficiency

ZHANG Zhen-hua
( College of Resource & Environment, Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China/Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China )

【Objectives】Ammonia (NH4+) and nitrate (NO3–) are the primary forms for crop nitrogen (N) absorption and utilization. NO3–accumulation and utilization in plant tissues of dry land crops are the main components of N nutrient study, which are related to the NO3–content and N utilization efficiency (NUE) in plant tissues. 【Main advances】 Absorbed NO3–in crop can be assimilated into organic N directly, secreted to the root, accumulated into vacuolar space and transported from roots to shoots. NO3–utilization efficiency and NUE were regulated by NO3–short distribution (vacuole NO3–distribution) and NO3–long transportation (between roots and shoots). Vacuole NO3–can not be assimilated into organic N, but the NO3–outside of the vacuole in protoplast can be utilized by crop directly. The higher proportion of NO3–in shoots has higher NUE, because the NO3–assimilation in shoots will take full advantage of the solar energy. In addition, NO3–is separated by vacuole, NO3–assimilation genes (NR) and transportation genes (NRT1.5 and NRT1.8 for long transport of NO3–) can not be induced by vacuole NO3–, but can be stimulated by the cytosolic NO3–. Consequently, not only NO3–assimilation is regulated by NO3–short distribution, but also affected the NO3–long transport between roots and shoots.【Prospective】We summarized the mechanisms of NO3–short distribution and long transportation in thisreview, and provided some implications for further study on the relationship between NO3–long transportation and vacuole NO3–short distribution, and the response of crop NUE to NO3–transportation and utilization.

nitrate; nitrogen utilization efficiency; long transportation; short distribution

2015–08–17接受日期：2015–11–07

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31101596）；湖南省高校創(chuàng)新平臺開放基金項(xiàng)目（13K062）；湖南省百人計(jì)劃項(xiàng)目資助。

張振華（1982—），男，湖南懷化人，博士，副教授，主要從事植物營養(yǎng)生理研究。E-mail：zhzh1468@163.com