司 言 高 超

(湖北省黃岡中學(xué) 438000)

乙烯與高濃度生長素的關(guān)系有兩種可能的理解：一是認(rèn)為乙烯是抑制細(xì)胞伸長的，而高濃度的生長素促進(jìn)細(xì)胞伸長的作用被乙烯的抑制作用所抵消，所以最終表現(xiàn)為細(xì)胞伸長被抑制；二是認(rèn)為乙烯和高濃度的生長素在抑制細(xì)胞伸長方面具有協(xié)同作用。

1 生長素的生理作用及作用機(jī)理

生長素的生理作用較廣泛，其作用具有兩重性。它既有促進(jìn)作用(如促進(jìn)幼苗細(xì)胞的伸長，促進(jìn)細(xì)胞分裂，促進(jìn)乙烯合成等)，也具有抑制作用(如高濃度生長素抑制莖、根細(xì)胞的伸長等)[1]。除兩重性外，生長素另一作用特點(diǎn)是其類似多功能扳機(jī)的作用，即生長素的聚集能夠啟動(dòng)特定細(xì)胞中似乎預(yù)先設(shè)定的程序，一方面它可以調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長等快速的生理反應(yīng)；另一方面也能調(diào)節(jié)基因表達(dá)的方式對細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜的生命活動(dòng)產(chǎn)生影響[2]。

生長素調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長的生理反應(yīng)是通過細(xì)胞壁酸化作用與調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達(dá)實(shí)現(xiàn)的。在生長素實(shí)現(xiàn)細(xì)胞壁酸化前，需要由細(xì)胞膜及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長素結(jié)合蛋白(ABP1)介導(dǎo)其在細(xì)胞質(zhì)中的信號途徑，經(jīng)過復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，最終促進(jìn)質(zhì)子泵活化，把質(zhì)子(H+)排到細(xì)胞壁中。其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有兩種可能，一是生長素只觸發(fā)由ABP1介導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的信號途徑，不經(jīng)過細(xì)胞核而直接活化原存在于細(xì)胞膜中的H+-ATP酶；另一種則是生長素先后觸發(fā)由ABP1介導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的信號途徑和由生長素受體(TIR1)介導(dǎo)的細(xì)胞核的信號途徑，即生長素會活化基因表達(dá)，促進(jìn)編碼H+-ATP酶并分泌至細(xì)胞膜上[3]。

相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)完成后，細(xì)胞膜上的H+-ATP酶便分泌H+到細(xì)胞壁中。細(xì)胞壁環(huán)境酸化后，一些細(xì)胞中的水解酶被激活，導(dǎo)致果膠質(zhì)與纖維素快速水解。另外，酸性環(huán)境還能使氫鍵斷裂。因此，細(xì)胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂，細(xì)胞可塑性增加，為細(xì)胞伸長做了空間上的準(zhǔn)備。同時(shí)，生長素也會促進(jìn)RNA與蛋白質(zhì)的合成，從而使新的酶蛋白和新的細(xì)胞壁成分不斷補(bǔ)充插入細(xì)胞壁的骨架中，于是細(xì)胞伸長[1]。

2 乙烯的生物合成、生理作用及作用機(jī)理

乙烯的生物合成途徑大致為：蛋氨酸→SAM→ACC→C2H4。三步分別由SAM合成酶、ACC合成酶、ACC氧化酶催化。其中ACC合成酶是乙烯合成途徑中的關(guān)鍵酶，也是乙烯合成的限速步驟[4]。

乙烯的生理作用十分廣泛，它可以促進(jìn)葉片和果實(shí)脫落、雌花形成、莖增粗、萎蔫；同時(shí)，它也能抑制生長素的轉(zhuǎn)運(yùn)、莖和根的伸長生長。乙烯在細(xì)胞水平上能夠抑制細(xì)胞伸長生長，促進(jìn)細(xì)胞橫向加粗。在基因表達(dá)水平上，乙烯同生長素一樣，也能促進(jìn)多種水解酶的產(chǎn)生，其中就包括水解纖維素和果膠的纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶[2]。這些酶在細(xì)胞壁中的位置可能是乙烯使細(xì)胞縱向生長(伸長)被抑制、橫向生長(加粗)被促進(jìn)的重要因素。

3 生長素與乙烯在細(xì)胞伸長上的聯(lián)系

生長素通過細(xì)胞壁酸化作用與促進(jìn)RNA、蛋白質(zhì)的合成兩個(gè)方面來促進(jìn)細(xì)胞伸長，而這種明顯的促進(jìn)作用是在較低或正常生長素水平下進(jìn)行的。當(dāng)生長素濃度過高時(shí)，一方面其受體蛋白便可能會接收到高濃度的信號，從而影響其下游調(diào)控的H+-ATP酶的活性，以致細(xì)胞壁酸化程度降低，可塑性不夠；另一方面，生長素對有關(guān)細(xì)胞伸長的RNA及蛋白質(zhì)合成的促進(jìn)作用可能同時(shí)也在減弱。這兩方面的因素都可能導(dǎo)致高濃度生長素對細(xì)胞伸長的促進(jìn)作用不如低濃度生長素[1]。

故高濃度生長素最終所表現(xiàn)出的對細(xì)胞伸長的抑制有一部分原因是高濃度生長素自身引起的，即高濃度生長素對細(xì)胞伸長的促進(jìn)作用大大減弱。

在生長素濃度上升的同時(shí)，其又能在轉(zhuǎn)錄水平上誘導(dǎo)ACC合成酶mRNA的合成，從而使乙烯含量增加[1]。由于乙烯可抑制細(xì)胞伸長生長，故在一定程度上能抵消高濃度生長素較低的促進(jìn)細(xì)胞伸長的作用，甚至強(qiáng)于高濃度生長素的作用，最終高濃度生長素對細(xì)胞伸長表現(xiàn)出抑制作用。

綜上所述，高濃度生長素所表現(xiàn)出的對細(xì)胞伸長的抑制現(xiàn)象，一方面可能是高濃度生長素自身的促進(jìn)作用大大降低；另一方面乙烯對細(xì)胞伸長的抑制以及對橫向加粗的促進(jìn)也起到了十分重要的作用。

(第一作者為高三學(xué)生；*指導(dǎo)教師)