張秀紅

(1人民教育出版社 北京 100081； 2華中師范大學生命科學學院 武漢 430079)

我國高中生物學課程主要圍繞細胞、遺傳、進化、穩(wěn)態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)等概念展開。隨著生物學的迅猛發(fā)展，這些概念的內(nèi)涵也在逐步完善。近年來，最引人注目的是表觀遺傳對生物的發(fā)育、遺傳、進化等機制有了新的解釋，為人們理解生命的本質(zhì)提供了一個新的視角。

什么是表觀遺傳？表觀遺傳內(nèi)容在中學生物學課程中有何價值？在實際的生物學教學中怎樣落實表觀遺傳內(nèi)容的教育價值？本文對上述問題進行探討。

1 表觀遺傳概述

經(jīng)典遺傳學認為遺傳的分子基礎是核酸，儲存在DNA序列中的遺傳信息可以從DNA流向RNA并指導蛋白質(zhì)的合成，進而決定生物的性狀?；蚺c性狀是相互對應的，基因型決定表現(xiàn)型?；蛐蛄械母淖兛梢砸鸨硇偷母淖?，這種改變可以從親代傳到子代。然而，許多生命現(xiàn)象卻無法用經(jīng)典遺傳學理論來解釋。例如，人體所有細胞的基因組完全相同，為什么會出現(xiàn)功能不同的器官？兒童期或者胚胎期受到的刺激為什么會影響人的一生，甚至對后代也產(chǎn)生影響？所有這些問題都指向一個答案：在基因組編碼規(guī)則之上，還存在一種復雜而精細的調(diào)控機制，它可以使具有完全相同的基因組編碼序列的細胞或個體表現(xiàn)出截然不同的性狀。

所謂表觀遺傳(Epigenetics)，指的是DNA序列不變的情況下，基因的表達發(fā)生穩(wěn)定、可遺傳的變化，最終導致表型變化[1]。目前已知的表觀遺傳調(diào)控機制包括DNA甲基化(DNA methylation)、組蛋白修飾(histone modification)、非編碼RNA(noncoding RNA, ncRNA)的調(diào)控等，主要調(diào)控基因在轉(zhuǎn)錄水平的時空特異性表達[2]。簡單而言，DNA提供了生命的藍圖，表觀遺傳調(diào)控就像開關(guān)，可以調(diào)控鄰近基因是否表達、表達多少或者怎樣表達，但并不對基因序列本身進行改變。表觀遺傳修飾可以通過有絲分裂和減數(shù)分裂在細胞和個體的世代間傳遞，對細胞或個體產(chǎn)生持續(xù)性的影響。

2 表觀遺傳內(nèi)容對發(fā)展學生核心素養(yǎng)的價值

2.1 有利于學生更全面地理解生命的本質(zhì)，形成正確的生命觀念 表觀遺傳從分子水平揭示了環(huán)境、基因和性狀三者之間的關(guān)系，發(fā)展和完善了中心法則、基因等概念的內(nèi)涵，為學生更深入和全面地理解生命的整體性、復雜性和多樣性提供了理論基礎。

首先，表觀遺傳更加全面地揭示了基因和表型之間的關(guān)系，有利于學生深入理解生命的信息系統(tǒng)。遺傳密碼信息理論已經(jīng)不足以解釋生物體進化和發(fā)育中的表觀遺傳現(xiàn)象。DNA并非遺傳信息的唯一載體，儲藏在表觀遺傳修飾中的遺傳信息同樣重要。環(huán)境影響可以改變生物的性狀，這些獲得性的表型變化以表觀遺傳修飾等形式記錄下來，并調(diào)控生命活動中特定基因的表達，這種后天獲得的表觀遺傳信息也可以遺傳給后代的細胞和個體[3]。表觀遺傳信息是動態(tài)的、可逆的，它更靈活多樣，更易受到環(huán)境的影響，對特定蛋白質(zhì)的表達量有更好的控制。DNA序列中的遺傳信息和表觀遺傳信息是相輔相成的，表觀遺傳修飾必須依賴于基因，單純的表觀遺傳信息是無法傳遞下去的。因此，我們可以把兩者看作是遺傳信息質(zhì)與量的統(tǒng)一，它們共同組成生命的遺傳信息系統(tǒng)，在整個生命過程中都發(fā)揮著重要作用。

其次，表觀遺傳對“達爾文進化論”進行重新審視，有利于學生從更廣闊的視角理解生物進化。表觀遺傳修飾能從親代傳遞給子代并產(chǎn)生持久穩(wěn)定的差異，說明其在生物進化中也起著關(guān)鍵性的作用。表觀遺傳在幾代之內(nèi)就可以改變生物的性狀?？赡艿慕忉屖撬梢酝ㄟ^快速地激活或沉默基因的表達，更好地適應環(huán)境的變化，DNA序列的穩(wěn)定性使其很難勝任這一角色。表觀遺傳還可以對性狀進行長時間地篩選，以確保那些真正能夠更好地適應環(huán)境的性狀被保留下來，并將其固化為基因型。因此，表觀遺傳很可能是進化歷程的中間過渡階段。

2.2 有利于學生理解科學的本質(zhì)，形成科學精神 表觀遺傳揭示了細胞分化過程中基因選擇性表達的分子機制，拓寬了人們對中心法則等概念的理解，說明生物學知識體系的開放性。在新的證據(jù)下，人們會不斷修正和完善已有的觀念。早期人們對于是否存在表觀遺傳、表觀遺傳修飾能否跨代遺傳等問題存在很大的爭論，表觀遺傳學家選用小鼠等模式生物設計了一系列精巧的實驗，為這些問題尋找答案并達成共識。他們在研究過程中不迷信權(quán)威，勇于探究，這些品質(zhì)對學生科學精神的形成有示范作用。隨著技術(shù)的發(fā)展，生物信息學和新一代測序技術(shù)使得全基因組測序和大批量數(shù)據(jù)的分析成為可能，新的DNA編輯技術(shù)可以更加高效便捷地建立轉(zhuǎn)基因和基因修飾的動物模型，可以為表觀遺傳的研究提供技術(shù)上的支持。表觀遺傳在人類健康領域具有巨大潛力。目前，對于癌癥和非癌癥藥物的研發(fā)也更加集中在表觀遺傳酶的抑制劑上。這些對于學生深入理解科學、技術(shù)和社會的關(guān)系有重要價值。

2.3 有利于學生養(yǎng)成健康的生活方式，樹立社會責任感 表觀遺傳修飾的異?？梢詫е录膊〉陌l(fā)生。飲食和環(huán)境等都會對表觀遺傳修飾產(chǎn)生影響。例如，可卡因等毒品可以對大腦中的組蛋白修飾產(chǎn)生影響；吸煙可以造成全基因組甲基化水平的升高；環(huán)境中的農(nóng)用激素和農(nóng)藥都可能使人類產(chǎn)生可遺傳變異，而且這種影響可以持續(xù)數(shù)代。

總之，健康的生活方式、飲食習慣以及良好的環(huán)境，對我們自身和后代的健康都有長遠的影響。這些對學生養(yǎng)成綠色生活方式、樹立保護環(huán)境的意識，形成可持續(xù)發(fā)展的理念都具有重要意義。

3 高中生物學課程中開展表觀遺傳內(nèi)容教學的策略

3.1 創(chuàng)設問題情境，設置認知沖突，激發(fā)學生的學習興趣 教師在教學中，應該充分利用表觀遺傳和經(jīng)典遺傳的相異之處，從表觀遺傳現(xiàn)象的實例引入。例如，人體的所有細胞具有完全相同的基因組，為什么在細胞的形態(tài)和功能上存在很大的差異？女性懷孕期間遭受營養(yǎng)不良對孫代的體重會有影響，是什么導致了這種跨代的遺傳？這些表觀遺傳現(xiàn)象使學生意識到已有的經(jīng)典遺傳學知識無法作出解釋，從而引發(fā)認知沖突。教學中還可以設計問題串。例如，細胞分化過程中染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生了什么改變？何種表觀遺傳調(diào)控機制參與了染色質(zhì)的改變？表觀遺傳修飾又是如何通過細胞分裂傳遞給下一代的？學生通過對這些問題的逐層思考，逐步理解表觀遺傳概念的各個方面。

總之，合理地設置認知沖突，能激發(fā)學生的學習興趣和求知欲，激活學生的思維，提高學生分析問題、解決問題的能力；同時，也能改變教學過程枯燥的狀況，使得教學過程跌宕起伏，充滿迷人的教學魅力。

3.2 運用典型實例，幫助學生理解概念 教師可以選擇生活中表觀遺傳現(xiàn)象的典型實例。例如，玳瑁貓的兩條X染色體中會有一條隨機失活，控制毛色呈黃色或黑色的基因也只有一個起作用，使玳瑁貓的毛色呈黃、黑花斑狀分布，非編碼RNA、組蛋白修飾共同參與了這一過程。類似的案例還有agouti小鼠的毛色，它展示了DNA甲基化是如何使遺傳上完全相同的個體表現(xiàn)出不同的表型。這些案例可以為學生了解表觀遺傳的調(diào)控機制提供直接的證據(jù)，也有助于學生在真實的情境中提出問題和解決問題，幫助學生深刻理解概念。

3.3 重視核心概念，幫助學生建構(gòu)遺傳的概念網(wǎng)絡 遺傳學中的知識點多而零散，在表觀遺傳內(nèi)容的教學中，教師要注意在核心概念的框架下建立知識之間的縱向聯(lián)系和橫向交叉，打破學生對概念表面化和片面化的理解，以“環(huán)境+遺傳信息→性狀”這一主線將概念串聯(lián)為具有邏輯關(guān)系的概念網(wǎng)絡。在具體的教學實踐中，可以利用概念圖、思維導圖等工具直觀呈現(xiàn)出概念的邏輯關(guān)系和發(fā)展脈絡。高中階段加入“表觀遺傳修飾也是一種遺傳信息，它可以適時、適地、適量控制基因的表達從而控制性狀”的內(nèi)容，可以幫助學生更全面和深入地理解基因如何控制性狀。

3.4 關(guān)注表觀遺傳的應用價值，拓展學生的視野 表觀遺傳在生物體的生長分化、生殖繁衍、脅迫抗性和疾病等領域都有巨大的應用價值。教師可以利用研究性學習等活動引導學生關(guān)注表觀遺傳的最新進展及其在農(nóng)業(yè)、醫(yī)療方面的實踐應用，拓展學生的視野，使學生運用科學和技術(shù)造福人類的價值取向得到強化。