張利雙

(廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 桂林 541004)

邵偉偉*

(浙江省麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 323000)

爬行動物的胚胎發(fā)育通常是在自然環(huán)境下進(jìn)行的，會受到諸多環(huán)境因子的影響，其中環(huán)境溫度是影響爬行類卵孵化、胚胎發(fā)育及個體成長最重要的因子之一[1，2]。闡明溫度對動物各生活史階段發(fā)生的影響，對瀕危物種資源的保護(hù)和動物養(yǎng)殖業(yè)等均具有重要的意義。中華鱉(Pelodiscussinensis)俗稱甲魚，隸屬于爬行綱(Reptilia)、龜鱉目(Testudines)、鱉科(Trionychidae)。中華鱉營養(yǎng)豐富，特別是蛋白質(zhì)含量高，具有良好的食藥兩用價值，在我國已經(jīng)成為一種重要的特種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動物。本文概述中華鱉熱生物學(xué)研究進(jìn)展。

1 中華鱉卵孵化的熱生物學(xué)研究

早期相關(guān)研究主要采用恒定溫度研究中華鱉胚胎發(fā)育過程中物質(zhì)能量的動態(tài)變化[3]、卵孵化時間和成功率[4，5]、孵出幼鱉的物質(zhì)能量利用[6]和表型特征[4，5]。然而，野外或養(yǎng)殖場中環(huán)境溫度通常存在晝夜和季節(jié)性波動，為了更真實地反映自然狀況，目前研究者常采用恒溫等效(constant temperature equivalent, CTE)的實驗設(shè)計來進(jìn)行鱉卵孵化的熱生物學(xué)研究[7]。

1.1 物質(zhì)和能量的動態(tài)變化 杜衛(wèi)國等[3]在30°C和220 kPa條件下對鱉卵孵化的熱生物學(xué)進(jìn)行了研究。在孵化過程中每7 d稱一次卵重，孵化第10 d起每6 d剖卵并分離胚胎、卵黃和卵殼。結(jié)果顯示，卵重在孵化期內(nèi)基本穩(wěn)定，表明卵與環(huán)境的水分交換不明顯；胚胎在30～40 d利用卵內(nèi)總能量最多，這與該時期內(nèi)胚胎生長發(fā)育速率較快有關(guān)；卵黃和卵殼是胚胎發(fā)育所需的無機(jī)物的主要提供者。

1.2 溫度對孵化時間和孵化率的影響 Du等[5]和 Ji等[5]在23°C～34°C范圍內(nèi)對鱉卵進(jìn)行恒溫孵化，發(fā)現(xiàn)隨著孵化溫度的升高，卵孵化時間呈非線性變化，23°C下卵孵化需97 d，而在34°C下時則僅需39 d；孵化溫度(T)和卵孵化時間(IL)的回歸方程為IL=0.51T2-34.49T+620.12，回歸系數(shù)為0.998；相對較高而溫和的恒溫下卵孵化率較高，特別是在27°C～28°C的孵化溫度下卵孵化率高達(dá)95%，34°C時為82%，而23°C時僅為44%。這表明過低的孵化溫度對中華鱉胚胎發(fā)育有顯著的抑制和致死效應(yīng)。Li等[7]用CTE的實驗設(shè)計孵化鱉卵，發(fā)現(xiàn)在溫度波動范圍較大的處理組(30°C±5°C)中鱉卵的孵化時間較長，特別是坡道式變溫模式下需51 d。另外，該研究顯示波動溫度幅度較大對鱉卵孵化率具有顯著的不利影響，不論是坡道式還是臺階式的變溫模式下，±5°C處理組的卵孵化率僅有20%[7]。這些結(jié)果表明，選擇溫度波動較小且平均溫度相對較高的溫度范圍進(jìn)行中華鱉卵孵化能有效縮短孵化時間，提高孵化率。

1.3 溫度對幼鱉物質(zhì)能量利用的影響 杜衛(wèi)國等[6]采用23°C～34°C范圍內(nèi)的7個恒溫和1個波動溫度孵化鱉卵，發(fā)現(xiàn)在溫和溫度(27°C～28°C)和波動溫度下孵出的幼鱉有較高干物質(zhì)、脂肪和能量轉(zhuǎn)化率，故孵出幼體內(nèi)所含無機(jī)物較多，幼體的軀干和脂肪體中測出的能量較高，而在23°C和34°C下孵出幼鱉的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化率較低。該結(jié)果表明，在溫和溫度下孵出的幼鱉具有較高的生存潛力。

1.4 溫度對孵出幼鱉表型特征的影響 研究顯示，23°C～34°C范圍內(nèi)的恒溫條件下所孵出幼鱉的個體尺寸比在溫和溫度條件下的相對較大，但后者依然大于在低溫下孵化的幼鱉，例如在23°C下孵出幼鱉體重不足3.1 g，背甲寬度小于18 mm[4，5]。對幼鱉的運動表現(xiàn)情況的觀察表明，在23°C恒溫下孵出個體具有較差的運動能力，而其他溫度間無顯著差異[4]。Ji等[5]的研究顯示，孵出幼鱉的個體大小并不影響后期的生長速率，但孵化溫度具有顯著作用，低溫下孵出幼鱉的生長速率較快。另外，依據(jù)CTE設(shè)計的波動溫度孵化實驗下所孵出幼鱉個體大小和運動能力不論在坡道式還是臺階式變溫模式下，±5°C處理組要明顯低于±3°C處理組[8]。

2 中華鱉生理與行為的熱生物學(xué)研究

2.1 幼鱉熱耐受、體溫和運動的熱依賴性 孫平躍等[7]發(fā)現(xiàn)初生幼鱉的選擇體溫在干燥和潮濕環(huán)境下存在一定的差異，干燥環(huán)境下的選擇體溫比潮濕環(huán)境下要低約2°C；潮濕環(huán)境下幼鱉的耐受高溫為41°C，耐受低溫為8°C；在缺乏溫度梯度的環(huán)境下幼鱉體溫與環(huán)境溫度較接近，表明其生理調(diào)溫能力弱，而在溫梯度環(huán)境下幼鱉通過行為調(diào)溫能夠維持較高而穩(wěn)定的體溫水平；幼鱉的運動能力受環(huán)境溫度的影響顯著，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而增強(qiáng)，當(dāng)溫度過高時其運動能力又會受到抑制[8]。

2.2 胚胎的行為調(diào)溫 以往認(rèn)為變溫動物的胚胎受卵殼限制且缺乏移動構(gòu)造，因此大多數(shù)研究忽略對胚胎行為調(diào)溫機(jī)制的探究[9]。最新研究顯示，變溫動物卵在自然環(huán)境下孵化，其胚胎具有一定的行為調(diào)溫能力。Du等[10]開展了人工孵卵和模擬野外巢穴的孵卵實驗來研究中華鱉胚胎的調(diào)溫能力。人工孵卵實驗中分為兩個處理組，其中一組為熱源穩(wěn)定于卵的正上方，另一組的熱源位置處于變動狀態(tài)，結(jié)果顯示穩(wěn)定熱源組中胚胎位于卵上方，而變動熱源組中胚胎會隨著熱源位置的改變而發(fā)生移動，每日平均移動角度可達(dá)10°[10]。模擬野外巢穴的孵卵實驗則顯示，平面巢處理組的胚胎始終位于卵上方，而坡面巢內(nèi)胚胎會隨著陽光入射方向發(fā)生移動，而且陽光照射與胚胎位置的角度呈90°時的胚胎移動角度顯著大于兩者角度呈45°組。該實驗結(jié)果表明，中華鱉卵的胚胎具有自身行為調(diào)溫能力，且不影響孵出幼鱉的存活。此外，Zhao等[11]的研究發(fā)現(xiàn)，在胚胎時期發(fā)生行為調(diào)溫會導(dǎo)致所孵出的幼鱉個體較小，這可能與行為調(diào)溫需消耗較多能量有關(guān)。

3 展望

中華鱉作為我國重要的特種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動物之一，其人工養(yǎng)殖已在全國各地廣泛開展。深入研究中華鱉的熱生物學(xué)，有利于中華鱉養(yǎng)殖技術(shù)的改進(jìn)和更新。目前，大部分養(yǎng)殖場通常在自然溫度下進(jìn)行中華鱉的養(yǎng)殖，根據(jù)已有的熱生物學(xué)研究可為養(yǎng)殖戶提供如下可行性建議：①避免將孵化中鱉卵暴露于過低溫度之下，以提高鱉卵孵化率；②相對穩(wěn)定的孵化環(huán)境溫度有利于提高孵化率、提高孵出幼鱉的品質(zhì)；③固定孵化熱源位置或避免陽光周期性照射有利于得到較大的幼鱉；④在幼鱉養(yǎng)殖過程中控制環(huán)境溫度，提供溫度梯度環(huán)境，以利于幼鱉行為調(diào)溫和生長。

目前對于中華鱉的熱生物學(xué)研究有了一定的進(jìn)展，而胚胎行為調(diào)溫的發(fā)現(xiàn)更是為研究者們提供了新的研究方向。但是，若要闡明中華鱉熱生物學(xué)現(xiàn)象的內(nèi)在分子機(jī)理，如熱休克蛋白在中華鱉卵孵化、生理活動等方面的作用等，尚需進(jìn)一步深入研究。