趙學(xué)杰

摘 要： 本文主要分析總結(jié)高考對(duì)動(dòng)物多倍體育種的考查方式，并對(duì)多倍體育種機(jī)理和方法進(jìn)行介紹。

關(guān)鍵詞： 生物高考 動(dòng)物多倍體 育種方法

多倍體指由受精卵發(fā)育而來(lái)，在體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的個(gè)體。自然情況下，多倍體在動(dòng)物中比較少見(jiàn)，因?yàn)閯?dòng)物大多數(shù)是雌雄異體，染色體稍微不平衡，容易引起不育，甚至個(gè)體不能存活。隨著科技的發(fā)展，通過(guò)一定技術(shù)可獲得多倍體動(dòng)物，本文結(jié)合高考題對(duì)動(dòng)物多倍體育種進(jìn)行簡(jiǎn)單介紹。

1.高考題主要類型

1.1考查培育多倍體的方法

【例1】（2010·江蘇）為解決二倍體普通牡蠣在夏季因產(chǎn)卵而肉質(zhì)下降的問(wèn)題，人們培育出三倍體牡蠣。利用普通牡蠣培育三倍體牡蠣合理的方法是（ ）。

A.利用水壓抑制受精卵的第一次卵裂，然后培育形成新個(gè)體；B.用被γ射線破壞了細(xì)胞核的精子刺激卵細(xì)胞，然后培育形成新個(gè)體；C.將早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞核植入去核卵細(xì)胞中，然后培育形成新個(gè)體；D.用化學(xué)試劑阻止受精后的次級(jí)卵母細(xì)胞釋放極體，然后培育形成新個(gè)體。

【分析】本題主要考查獲得三倍體牡蠣的方法。D中受精后的次級(jí)卵母細(xì)胞還沒(méi)釋放出極體，此時(shí)細(xì)胞中共含有三個(gè)染色體組，如果用化學(xué)試劑阻斷極體的釋放，則該受精卵將發(fā)育成為三倍體牡蠣。

【例2】（2016·江蘇）珍珠貝卵母細(xì)胞分裂一般停留在減數(shù)第一次分裂中期，待精子入卵后完成后續(xù)過(guò)程。

細(xì)胞松弛素B能阻滯細(xì)胞分裂而導(dǎo)致染色體數(shù)加倍，可用于誘導(dǎo)三倍體?，F(xiàn)有3組實(shí)驗(yàn)：用細(xì)胞松弛素B分別阻滯卵母細(xì)胞的減數(shù)第一次分裂、減數(shù)第二次分裂和受精卵的第一次卵裂。請(qǐng)預(yù)測(cè)三倍體出現(xiàn)率最低的是______________________，理由是_____________________。

【分析】用細(xì)胞松弛素B阻滯細(xì)胞分裂，如果阻滯卵母細(xì)胞的減數(shù)第一次分裂，會(huì)得到含有2個(gè)染色體組的細(xì)胞，受精后能得到含3個(gè)染色體組的細(xì)胞，發(fā)育成三倍體，同理，阻滯減數(shù)第二次分裂也可以得到三倍體。受精卵細(xì)胞含有2個(gè)染色體組，通過(guò)阻滯細(xì)胞分裂后得到含有4個(gè)染色體組的細(xì)胞，將發(fā)育成為四倍體。

1.2考查多倍體細(xì)胞相關(guān)的特點(diǎn)

【例3】（2015·天津）低溫誘導(dǎo)可使二倍體草魚(yú)卵原細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂時(shí)不形成紡錘體，從而產(chǎn)生染色體數(shù)目加倍的卵細(xì)胞，此卵細(xì)胞與精子結(jié)合發(fā)育成三倍體草魚(yú)胚胎。上述過(guò)程中產(chǎn)生下列四種細(xì)胞，下圖所示四種細(xì)胞的染色體行為（以二倍體草魚(yú)體細(xì)胞含兩對(duì)同源染色體為例）可出現(xiàn)的是（ ）。

【分析】低溫誘導(dǎo)卵細(xì)胞染色體數(shù)目加倍后，受精卵中會(huì)含有3個(gè)染色體組，不同細(xì)胞分裂過(guò)程示意圖中，只有B圖符合實(shí)際情況。

1.3考查多倍體動(dòng)物相關(guān)的特點(diǎn)

【例4】（2015·福建）鱒魚(yú)的眼球顏色和體表顏色分別由兩對(duì)等位基因A、a和B、b控制?，F(xiàn)以紅眼黃體鱒魚(yú)和黑眼黑體鱒魚(yú)為親本，進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，正交和反交結(jié)果相同。實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖所示。

請(qǐng)回答：三倍體黑眼黃體鱒魚(yú)具有優(yōu)良的品質(zhì)?？蒲腥藛T以親本中的黑眼黑體鱒魚(yú)為父本，以親本中的紅眼黃體鱒魚(yú)為母本，進(jìn)行人工授精。用熱休克法抑制受精后的次級(jí)卵母細(xì)胞排出極體，受精卵最終發(fā)育成三倍體黑眼黃體鱒魚(yú)，其基因型是？搖 ？搖。由于三倍體鱒魚(yú)導(dǎo)致其高度不育，因此每批次魚(yú)苗均需重新育種。

【分析】三倍體鱒魚(yú)在減數(shù)分裂過(guò)程中，細(xì)胞中有兩條同源染色體能正常聯(lián)會(huì)配對(duì)，而另外一條同源染色體會(huì)隨機(jī)移向細(xì)胞一極，導(dǎo)致染色體聯(lián)會(huì)紊亂，難以產(chǎn)生正常配子，所以個(gè)體高度不育。

2.動(dòng)物多倍體育種知識(shí)拓展

2.1人工誘導(dǎo)多倍體的機(jī)理

動(dòng)物多倍體育種集中在對(duì)魚(yú)類和海洋貝類等水生動(dòng)物的研究。正常情況下，卵細(xì)胞只有達(dá)到減數(shù)第二次分裂中期時(shí)，才具備與精子受精的能力，精子入卵后會(huì)刺激卵子繼續(xù)分裂，排出第二極體。如果用一定方法阻止第一極體或第二極體的排出，會(huì)產(chǎn)生含有2個(gè)染色體組的卵細(xì)胞，該卵細(xì)胞與通過(guò)正常減數(shù)分裂產(chǎn)生的精子（含有1個(gè)染色體組）結(jié)合，產(chǎn)生含有3個(gè)染色體組的受精卵，發(fā)育后可得三倍體個(gè)體。如果抑制二倍體受精卵的第一次有絲分裂，則可形成四倍體個(gè)體。

2.2人工誘導(dǎo)多倍體的方法

目前誘導(dǎo)動(dòng)物多倍體的方法主要有物理學(xué)方法、化學(xué)方法和生物學(xué)方法三種。

物理學(xué)方法：主要是以物理手段破壞分裂前期紡錘絲的形成，使紡錘絲微管解體或阻止微管聚合，從而抑制染色體向兩極移動(dòng)，導(dǎo)致細(xì)胞中染色體數(shù)目加倍。物理學(xué)方法主要有溫度休克法、水靜壓法、高鹽高堿法和電融合法等，其中常用的是溫度休克法和水靜壓法。

化學(xué)方法：利用秋水仙素、細(xì)胞松弛素B、PEG等化學(xué)藥品處理動(dòng)物受精卵。如細(xì)胞松弛素B可以特異性破壞微絲，導(dǎo)致由微絲構(gòu)成的收縮環(huán)解體，抑制細(xì)胞質(zhì)分裂，阻止極體釋放，秋水仙素能抑制微管的組裝，使微管解體，阻止紡錘體的形成或破壞已形成的紡錘體，使細(xì)胞染色體數(shù)目加倍，從而產(chǎn)生三倍體或四倍體。

生物學(xué)方法：生物方法中有效途徑包括遠(yuǎn)緣雜交、動(dòng)物細(xì)胞核移植及動(dòng)物細(xì)胞融合技術(shù)，目前，通過(guò)細(xì)胞核移植和細(xì)胞融合技術(shù)主要還處于實(shí)驗(yàn)室研究階段，并未獲得可用于實(shí)際生產(chǎn)的多倍體品種，遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)是現(xiàn)代生物學(xué)上培育多倍體的主要手段。

2.3多倍體動(dòng)物的優(yōu)點(diǎn)

多倍體個(gè)體具有如下優(yōu)點(diǎn)：性別控制好、生長(zhǎng)迅速、品質(zhì)好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、能忍耐各種環(huán)境條件，具有較優(yōu)良的遺傳特性，從而在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)具有廣闊的應(yīng)用價(jià)值。另外，由于三倍體動(dòng)物在減數(shù)分裂過(guò)程中染色體聯(lián)會(huì)紊亂，難以產(chǎn)生正常配子，可以有效控制養(yǎng)殖品種過(guò)度繁殖、保護(hù)物種多樣性和保持生態(tài)平衡。