靳澤榮, 劉志雄, 陳旭鵬, 張金桐

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所,太谷 030801)

櫟黃枯葉蛾對(duì)不同植物寄主的偏好性

靳澤榮, 劉志雄, 陳旭鵬, 張金桐*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所,太谷 030801)

本文以櫟黃枯葉蛾兩種寄主植物沙棘和虎榛子作為研究對(duì)象,通過(guò)寄主偏好性與產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)確定櫟黃枯葉蛾對(duì)兩種寄主植物的偏好性,并利用動(dòng)態(tài)頂空吸附及GC-MS法對(duì)兩種寄主植物揮發(fā)物進(jìn)行初步分析鑒定,找出各自的特有組分進(jìn)行行為反應(yīng)試驗(yàn)測(cè)定以初步分析偏好性原因。結(jié)果表明:成蟲(chóng)對(duì)虎榛子偏好性較強(qiáng),對(duì)特有組分的行為反應(yīng)測(cè)定中,虎榛子中的α-法尼烯、肉桂醛引起櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)產(chǎn)生完整行為反應(yīng)的數(shù)量顯著多于沙棘中的組分引起完整行為反應(yīng)的數(shù)量,這可能是櫟黃枯葉蛾更偏好于虎榛子的原因。本研究結(jié)果可為進(jìn)一步明確植物揮發(fā)物組分與昆蟲(chóng)行為反應(yīng)之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ),為有效防治櫟黃枯葉蛾提供依據(jù)。

櫟黃枯葉蛾; 寄主揮發(fā)物; 成分分析; 行為反應(yīng)

櫟黃枯葉蛾TrabalavishnougigantinaYang,又名栗黃枯葉蛾、綠黃枯葉蛾,屬鱗翅目Lepidoptera枯葉蛾科Lasiocampidae黃枯葉蛾屬Trabala,廣泛分布于河南、陜西、四川、浙江、山西等地。該蟲(chóng)自2008年在陜西吳起、山西岢嵐等地出現(xiàn)以來(lái)為害日趨嚴(yán)重[1],其幼蟲(chóng)輕則吃光葉片僅剩枝干,致使樹(shù)林如火燒一樣,重則使樹(shù)林成片枯死[2],嚴(yán)重影響樹(shù)勢(shì)與果實(shí)產(chǎn)量,對(duì)我國(guó)的農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

據(jù)報(bào)道,櫟黃枯葉蛾寄主范圍廣泛,沙棘、虎榛子、櫟類(lèi)、蘋(píng)果等均為其寄主,但國(guó)內(nèi)外尚未有關(guān)于櫟黃枯葉蛾寄主偏好性方面的系統(tǒng)報(bào)道。近年來(lái),該害蟲(chóng)在陜西吳起的沙棘林和山西岢嵐的虎榛子林大規(guī)模暴發(fā),故選擇以沙棘與虎榛子作為研究對(duì)象,通過(guò)寄主偏好性與產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)確定櫟黃枯葉蛾對(duì)兩種寄主植物的偏好性,并利用動(dòng)態(tài)頂空吸附及GC-MS法對(duì)兩種寄主植物揮發(fā)物進(jìn)行初步分析鑒定,找出各自的特有組分進(jìn)行行為反應(yīng)測(cè)定,明確植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)行為反應(yīng)的影響,為探索有效防治櫟黃枯葉蛾的新方法奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試?yán)ハx(chóng)

在山西岢嵐縣沙棘林采集櫟黃枯葉蛾蟲(chóng)繭,帶回室內(nèi)置于養(yǎng)蟲(chóng)籠(100 cm×100 cm×90 cm)中,室內(nèi)光周期為L(zhǎng)∥D=14 h∥10 h,飼養(yǎng)溫度為(28±1)℃,相對(duì)濕度約為60%±3%。待其羽化后雌雄分開(kāi),每天以10%的蔗糖水飼養(yǎng)。

1.1.2 供試植物

將山西省岢嵐縣林區(qū)中健康的沙棘HippophaerhamnoidesLinn.和虎榛子OstryopsisdavidianaDecne的完整植株帶回實(shí)驗(yàn)室,移栽于試驗(yàn)田中作為供試植物。

1.2 櫟黃枯葉蛾對(duì)不同寄主植物的偏好性及產(chǎn)卵選擇性

從沙棘和虎榛子完整植株上選取健康無(wú)蟲(chóng)害的新鮮枝條(約50 cm)各3枝,分別置于網(wǎng)罩密封的養(yǎng)蟲(chóng)籠(2 m×2 m×1.6 m)對(duì)角。在網(wǎng)箱中間接入2日齡櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)30頭,每隔12 h記錄每株寄主植物上的成蟲(chóng)總數(shù),72 h后分別統(tǒng)計(jì)兩植株上的成蟲(chóng)及卵的數(shù)量。試驗(yàn)共重復(fù)3次,在溫度為(28±1)℃,濕度約60%的密閉養(yǎng)蟲(chóng)室進(jìn)行。養(yǎng)蟲(chóng)室在試驗(yàn)前進(jìn)行滅菌消毒。

1.3 植物揮發(fā)物的采集與鑒定

觀察發(fā)現(xiàn)8月中旬櫟黃枯葉蛾蟲(chóng)害發(fā)生最為嚴(yán)重,故選擇此時(shí)的沙棘與虎榛子進(jìn)行揮發(fā)物采集。采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集寄主植物揮發(fā)物。用氣體采集袋套住寄主植物樹(shù)枝,袋口(進(jìn)氣端)通過(guò)連接堿洗瓶(氫氧化鈉)、變色硅膠、活性炭、酸洗瓶(濃硫酸)等過(guò)濾空氣中的雜質(zhì),在采集袋頂端開(kāi)一小口與大氣采樣儀(TY-08A)抽氣管連接,密封兩端連接處。采用外徑0.5 cm、內(nèi)徑0.3 cm的一端尖口的玻璃管作為吸附管,內(nèi)裝100 mg Porapak Q (80/100 mesh; Supelco, Bellefonte, DE, USA)作吸附劑。因櫟黃枯葉蛾在23:00-2:00間行為反應(yīng)最為活躍,故選取此時(shí)間段進(jìn)行寄主揮發(fā)物的采集。采集時(shí)先開(kāi)啟大氣采集儀抽氣20 min,使采集袋中原有氣體全部排凈,然后在出氣端連接吸附管繼續(xù)抽氣,共采集4 h[3]。

采集結(jié)束后立即用2 mL二氯甲烷循環(huán)洗脫3次至1.5 mL氣相色譜進(jìn)樣瓶(安捷倫)中,并置于冰箱中冷藏保存。進(jìn)樣前首先用50 mL/min高純氮?dú)饬鳚饪s至100 μL,然后取5 μL樣品溶液進(jìn)行氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)分析。色譜柱為T(mén)G-5MS(30 m×0.25 mm×0.25 μm,5%苯基-95%甲基聚硅氧烷)毛細(xì)管柱,色譜升溫程序設(shè)定為80℃保持2 min,然后以4℃/min的升溫速率升至180℃,再以10℃/min的升溫速率升至240℃,恒溫5 min;進(jìn)樣口和檢測(cè)器溫度設(shè)為250℃[4-5,9-10]。質(zhì)譜電離方式為EI,電子能量為 70 eV,掃描質(zhì)量范圍 30～500 m/z,速度0.2 s/scan,傳輸線溫度280℃,四級(jí)桿溫度150℃,離子源溫度280℃。質(zhì)譜圖采用NIST(MS Search 2.0)標(biāo)準(zhǔn)譜庫(kù)系統(tǒng)進(jìn)行全掃式掃描,用計(jì)算機(jī)檢索定性質(zhì)譜圖中各色譜峰對(duì)應(yīng)的物質(zhì),根據(jù)相似度給出可能的物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)[4-10].

1.4 風(fēng)洞行為反應(yīng)試驗(yàn)

1.4.1 風(fēng)洞裝置

試驗(yàn)所用的風(fēng)洞長(zhǎng)2.5 m,寬和高各1 m,頂層及四周由透明的有機(jī)玻璃制成,以鋁合金框架支撐,其內(nèi)溫度為(28±1)℃,濕度約60%。風(fēng)源采用標(biāo)準(zhǔn)型凈化工作臺(tái)作為供風(fēng)裝置,包括風(fēng)扇和過(guò)濾器,風(fēng)速為0.3 m/s。風(fēng)洞下端裝有排氣扇將帶有化合物的氣流排出室外。風(fēng)洞內(nèi)使用紅色燈泡作為光源,光強(qiáng)度為0.3 lx。

1.4.2 行為測(cè)試

將2～3日齡的櫟黃枯葉蛾單頭置于10 cm×10 cm×10 cm的紗籠中,移入風(fēng)洞適應(yīng)30 min,然后放在風(fēng)洞中距下風(fēng)端25 cm處的支架上。將配制好的濃度為0.1 mol/L的揮發(fā)物誘芯放置在誘芯支架上,并打開(kāi)紅光燈,觀察雌雄成蟲(chóng)的行為反應(yīng),判斷櫟黃枯葉蛾對(duì)其的反應(yīng)等級(jí)。觀察時(shí)將雌雄成蟲(chóng)置于釋放支架上,使其反應(yīng)2 min,若毫無(wú)反應(yīng)則換下一頭;若起飛但沿氣流方向飛行或停留在壁上超過(guò)5 s,則視為試驗(yàn)結(jié)束換另一頭成蟲(chóng)繼續(xù)試驗(yàn)。每個(gè)處理重復(fù)3次,每次重復(fù)20頭。因櫟黃枯葉蛾在23:00-2:00間行為反應(yīng)最為活躍,故本試驗(yàn)僅在此時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行。

櫟黃枯葉蛾對(duì)刺激物的反應(yīng)等級(jí)可分為:(1)興奮:觸角豎起、擺動(dòng),振翅,前足不斷地梳理觸角,爬行;(2)起飛:搜尋氣跡,沿氣跡方向作鋸齒形逆風(fēng)飛行;(3)定向:定向飛行,沿氣跡方向定向飛行且距離達(dá)到風(fēng)洞長(zhǎng)度的1/2;(4)停落:接近誘芯,飛至誘芯附近上下左右來(lái)回飛行或降落[11-13]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS(19.0)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理,采用單因素方差分析(ANOVA),Duncan多重比較法檢驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 櫟黃枯葉蛾對(duì)兩種寄主植物的偏好性與產(chǎn)卵選擇性

在兩種寄主中,櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)在虎榛子上的分布量較大,平均每株寄主植物達(dá)到了14頭。沙棘只分布有少量成蟲(chóng)(平均每株6頭),可見(jiàn)櫟黃枯葉蛾更偏愛(ài)虎榛子。同時(shí),在產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)中,櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)在虎榛子上的產(chǎn)卵量也更大(458粒/株),說(shuō)明櫟黃枯葉蛾的寄主偏好與產(chǎn)卵選擇具有一致性。

圖1 櫟黃枯葉蛾對(duì)兩種寄主植物的偏好性及產(chǎn)卵選擇性Fig.1 Feeding and oviposition preferences of Trabala vishnou gigantina to the two host plants

2.2 沙棘揮發(fā)物的化學(xué)成分

通過(guò)動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集沙棘揮發(fā)物并由GC-MS氣質(zhì)聯(lián)用儀進(jìn)行分析,結(jié)果表明:沙棘中主要含有27種揮發(fā)性物質(zhì)(表1),由烷烴、烯烴、醇、醛、酮、酯、芳香烴等7類(lèi)化合物組成。其中,烷烴4種,相對(duì)含量占4.48%;烯烴10種,相對(duì)含量占23.08%;醇類(lèi)3種,相對(duì)含量占11.37%;醛類(lèi)3種,相對(duì)含量占11.2%;酮類(lèi)2種,相對(duì)含量占1.87%;酯類(lèi)3種,相對(duì)含量占24.66%;芳香族化合物2種,相對(duì)含量占1.47%。在這些化合物中,順-3-己烯酯所占比例最高,其次是2-乙基-1-己醇、3-蒈烯、壬醛和長(zhǎng)葉烯。

虎榛子中主要含有30種揮發(fā)性物質(zhì)(表2),由烷烴、烯烴、醇、醛、酮、酯、芳香烴、生物堿等7類(lèi)化合物組成。其中,烷烴5種,相對(duì)含量占1.51%; 烯烴7種,相對(duì)含量占4.98%;醇類(lèi)2種,相對(duì)含量占0.54%;醛類(lèi)5種,相對(duì)含量占6.41%;酮類(lèi)1種,相對(duì)含量占0.29%;芳香族化合物9種,相對(duì)含量占41.38%;生物堿1種,相對(duì)含量占0.27%。在這些化合物中,對(duì)乙基苯乙酮所占比例最高,其次是4-乙基-苯甲醛、蒈烯醛、α-羅勒烯和3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯。

2.3 櫟黃枯葉蛾對(duì)兩種寄主植物揮發(fā)物特有組分的風(fēng)洞行為反應(yīng)

分析櫟黃枯葉蛾兩種寄主沙棘和虎榛子中的揮發(fā)物組分,找出各自的特有組分進(jìn)行櫟黃枯葉蛾雌雄成蟲(chóng)對(duì)各組分的行為反應(yīng)試驗(yàn)。結(jié)果表明:沙棘的特有組分中6-甲基-5-庚烯-2-酮、3-蒈烯、1-辛醇及長(zhǎng)葉烯能引起櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)的定向飛行及停落;虎榛子的特有組分中苯乙烯、氧化芳樟醇、苯甲酸、肉桂酸及α-法尼烯能引起櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)的定向飛行及停落。其中,α-法尼烯引起櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)的反應(yīng)活性最強(qiáng),其次為肉桂醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮。從整體來(lái)看,相對(duì)于沙棘的特有組分,虎榛子的特有組分能夠引起較多的櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)產(chǎn)生完整的行為反應(yīng)。

表1 沙棘和虎榛子揮發(fā)物的化學(xué)成分及相對(duì)含量

Table 1 Volatile compounds fromHippophaerhamnoidesandOstryopsisdavidianaand their relative contents

保留時(shí)間/minRetentiontime化合物名稱(chēng)Compoundname分子式Molecularformula分子量Molecularweight相對(duì)含量/%Relativecontent沙棘H.rhamnoides虎榛子O.davidiana3.10乙苯EthylbenzeneC8H10106-0.513.283-庚酮3-HeptanoneC7H14O1140.790.293.331-壬烯1-NoneneC9H181260.580.253.46庚醛HeptanalC7H14O1140.610.343.48苯乙烯StyreneC8H8104-0.294.07α-蒎烯α-PineneC10H161361.690.174.50苯甲醛BenzaldehydeC7H6O1060.630.294.876-甲基-5-庚烯-2-酮6-Methyl-5-hepten-2-oneC8H14O1261.08-4.98月桂烯MyrceneC10H161360.94-

續(xù)表1 Table 1(Continued)

保留時(shí)間/minRetentiontime化合物名稱(chēng)Compoundname分子式Molecularformula分子量Molecularweight相對(duì)含量/%Relativecontent沙棘H.rhamnoides虎榛子O.davidiana5.16癸烷DecaneC10H22142-0.175.27順-3-己烯酯(Z)-3-Hexen-1-olacetateC8H14O214222.15-5.493-蒈烯3-CareneC10H161369.89-5.61萜品油烯TerpineneC10H161360.12-5.772-乙基-1-己醛2-Ethyl-1-hexenalC8H18O13010.130.296.00別羅勒烯Transá-oimeneC10H161360.65-6.263,7-二甲基-1,3,6-辛三烯3,7-Dimethyl-1,3,6-octatrieneC10H161363.051.406.30α-羅勒烯α-OcimeneC10H161360.532.386.361,3-二乙基苯1,3-Diethyl-benzeneC10H14134-0.166.751-辛醇1-OctanolC8H18O1300.59-6.78苯乙酮AcetophenoneC8H8O120-0.216.95氧化芳樟醇EpoxydihydrolinaloolC10H18O2170-0.257.57芳樟醇LinaloolC10H18O1540.59-7.58十一烷UndecaneC11H241560.550.717.70壬醛NonanalC9H18O1426.260.178.02蘆竹堿GramineC11H14N2174-0.278.96己酸-2-乙基己酯2-EthylhexylacetateC10H20O21722.97-9.16苯甲酸BenzoicacidC7H6O2122-0.159.414-乙基-苯甲醛4-Ethyl-benzaldehydeC9H10O134-18.769.95肉桂醛CinnamaldehydeC9H8O132-0.8910.45十二烷DodecaneC12H261700.810.3410.61癸醛DecanalC10H20O1564.330.1211.29對(duì)苯二甲醛1,4-PhthalaldehydeC8H6O21347.651.0111.30苯并噻唑BenzothiazoleC10H20O1564.33-11.86蒈烯醛2-Caren-10-alC10H14O150-4.8913.02對(duì)乙基苯乙酮1-(4-Ethylphenyl)-ethanoneC10H12O148-20.0013.51十三烷T(mén)ridecaneC13H28184-0.1716.62十四烷T(mén)etradecaneC14H301980.390.5217.00長(zhǎng)葉烯LongifoleneC15H242044.780.2517.43石竹烯CaryophylleneC15H242041.850.2419.95α-法尼烯α-FarneseneC15H24204-0.2920.80丁酸香葉酯GeranylisobutyrateC14H24O22240.54-22.60十六烷HexadecaneC16H342262.730.48

3 討論

櫟黃枯葉蛾在兩種不同寄主植物上的分布和產(chǎn)卵具有明顯選擇性。寄主選擇試驗(yàn)中,櫟黃枯葉蛾更喜歡虎榛子;產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)中,在虎榛子上的產(chǎn)卵量多于沙棘?？梢?jiàn),櫟黃枯葉蛾的寄主偏好性與產(chǎn)卵分布相一致。這與楊立軍等[14]報(bào)道的棗鐮翅小卷蛾成蟲(chóng)在寄主木棗上的分布量和產(chǎn)卵量明顯多于酸棗,但對(duì)同一寄主的選擇偏好性和產(chǎn)卵量相一致的結(jié)論相符合。

昆蟲(chóng)選擇植物首先通過(guò)嗅覺(jué)辨識(shí)植物,再通過(guò)營(yíng)養(yǎng)和代謝以適應(yīng)植物化學(xué)組分來(lái)建立種群。因此我們對(duì)兩種寄主植物的揮發(fā)物進(jìn)行了鑒定,通過(guò)比較櫟黃枯葉蛾對(duì)兩種寄主揮發(fā)物的組成成分的行為反應(yīng),發(fā)現(xiàn)兩種植物揮發(fā)物中雖然含有相同的成分,但其主成分的類(lèi)型和相對(duì)含量差異較大,沙棘中酯類(lèi)物質(zhì)最多,相對(duì)含量占24.66%;其次為烯類(lèi),相對(duì)含量占23.08%,這與王榮等[15]鑒定的沙棘揮發(fā)物結(jié)果相一致;虎榛子中芳香類(lèi)物質(zhì)最多,相對(duì)含量占41.38%;其次為烯類(lèi),相對(duì)含量占4.98%。且在風(fēng)洞試驗(yàn)中,櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)對(duì)α-法尼烯的反應(yīng)活性最強(qiáng),顯著高于沙棘及虎榛子中的其他組分;除此之外,虎榛子中的肉桂酸的反應(yīng)活性也較強(qiáng)烈,顯著高于沙棘中的特有組分,由此可推斷這兩種物質(zhì)可能是造成櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)更偏愛(ài)虎榛子的原因,說(shuō)明寄主植物揮發(fā)物在植食性昆蟲(chóng)的寄主選擇性和產(chǎn)卵選擇中發(fā)揮重要作用。

近來(lái)許多文獻(xiàn)報(bào)道, 植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)信息素具有協(xié)同增效作用,兩者可共同調(diào)控昆蟲(chóng)的行為反應(yīng),主要表現(xiàn)在植物揮發(fā)物刺激害蟲(chóng)信息素的產(chǎn)生與釋放、植物揮發(fā)物驅(qū)避害蟲(chóng)等方面。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)櫟黃枯葉蛾寄主植物揮發(fā)物的研究,進(jìn)一步確定了植物揮發(fā)物與昆蟲(chóng)行為反應(yīng)間的關(guān)系,結(jié)合本課題組對(duì)櫟黃枯葉蛾性信息素的研究,可為綜合防治櫟黃枯葉蛾打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Host preference ofTrabalavishnougigantinafor different plants

Jin Zerong, Liu Zhixiong, Chen Xupeng, Zhang Jintong

(InstituteofChemicalEcology,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

In this text we determined the host preference and selectivity ofTrabalavishnougigantinato two host plantsHippophaerhamnoidesLinn.andOstryopsisdavidianaDecne. We detected the volatile composition of the two plants by dynamic headspace adsorption and GC-MS and tested the behavioral responses ofT.vishnougigantinato these components. The results showed that adults ofT.vishnougigantinapreferredO.davidianatoH.rhamnoides. The results of behavioral response test showed thatα-farnesene and cinnamaldehyde inO.davidianacould elicit behavioral responses from most adults, significantly stronger than the components in the sea buckthorn; the reason might be thatO.davidianais more preferable forT.vishnougigantina. The results can further define the relationships between the plant volatile components and insect behavior, and provide the basis for effectively prevent and controlT.vishnougigantina.

Trabalavishnougigantina; host plant volatile; compounds analysis; behavioral response

2016-03-23

2016-05-30

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD19B07);高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金(20131403110004)

Q 968.1

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.01.007

* 通信作者 E-mail: zhangjintong@126.com