胡金杰，曹 霞，吳志鋒

(湖南九鼎科技(集團)有限公司技術(shù)中心，湖南 長沙 410003)

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ω-3多不飽和脂肪酸在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的研究進展

胡金杰，曹 霞，吳志鋒

(湖南九鼎科技(集團)有限公司技術(shù)中心，湖南 長沙 410003)

ω-3多不飽和脂肪酸(ω-3 PUFAs)是機體不可缺少的一種必需脂肪酸和重要的能量來源，具有多種生理功能。介紹了畜牧業(yè)生產(chǎn)中富含ω-3 PUFAs的常見原料及含量，同時對ω-3 PUFAs在提高豬只免疫功能和改善豬肉品質(zhì)、母豬生產(chǎn)性能、公豬精液品質(zhì)方面的應(yīng)用研究進行了綜述，為ω-3 PUFAs在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的進一步推廣和應(yīng)用提供參考。

ω-3 多不飽和脂肪酸；豬；必需脂肪酸；生理功能；能量來源

多不飽和脂肪酸(PUFA)營養(yǎng)功能以及開發(fā)利用成為近幾年國際研究的熱點。多不飽和脂肪酸之所以受到廣泛關(guān)注，不僅因為它們很多是機體不可缺少的必需脂肪酸，是體內(nèi)重要的能量來源，更重要的是因為它們對機體的多種生理功能，包括調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、調(diào)節(jié)機體免疫功能、抵抗癌癥、影響細胞膜信息傳遞途徑和轉(zhuǎn)錄因子活化途徑等一些代謝相關(guān)酶基因的表達等方面。而ω-3多不飽和脂肪酸(ω-3 PUFAs)是機體不可缺少的必需脂肪酸之一，具有降低血液膽固醇，降低血栓形成，減少心腦血管病的發(fā)生，抗癌，提高機體免疫功能等[1]。由于ω-3 PUFAs在人體健康方面的重要作用，研究人員利用其特殊的營養(yǎng)作用在各階段豬飼糧中添加，預(yù)期得到更好的經(jīng)濟效益。

1 ω-3多不飽和脂肪酸的來源及含量

ω-3 PUFAs屬于長鏈多不飽和脂肪酸，第一個雙鍵在三、四兩個碳原子之間，主要包括α-亞麻酸(ALA)，二十碳五烯酸(EPA)，二十二碳五烯酸(DPA)和二十二碳六烯酸(DHA)，機體可利用ALA為前體在Δ5、Δ6去飽和酶的作用下合成EPA和DHA。ω-3 PUFAs的來源十分廣泛，富含ω-3 PUFAs的原料可分為植物性、動物性和微藻類等三大類。植物性原料主要有亞麻籽、大豆、菜籽、紫蘇籽、大麻籽、紫花苜蓿粉、馬齒莧及其榨出的植物油。ALA主要來源于植物油，常用油種中以亞麻籽油種含量最高，其次是豆油、菜籽油[2]。亞麻籽中ALA質(zhì)量分數(shù)在12%左右，是生產(chǎn)富含ω-3 PUFAs畜禽飼料的常用原料之一[3]。紫蘇籽含油35%～51%，其中ALA質(zhì)量分數(shù)為63%～70%；大豆油、菜籽油、核桃油ALA質(zhì)量分數(shù)大約為10%[4]。EPA和DHA的來源主要是魚類、海洋真菌和微藻。動物性原料主要是各種魚類提煉出的魚油，魚油中含25%～59%的ω-3 PUFAs，主要是DHA和EPA[5]。鯡魚油中EPA和DHA分別占總脂肪酸的16.03%和10.83%[6]。研究認為微生物作為海洋食物鏈中的初級生產(chǎn)者，是ω-3 PUFAs的原始生產(chǎn)者[7]。目前已分離出的富含DHA和EPA的海洋微生物，主要是一些低等的海洋真菌和微藻，包括金藻綱、黃藻綱、硅藻綱、紅藻綱、綠藻綱和隱藻綱中都有富含EPA的藻類。其中有些微藻所含的EPA占細胞總脂的40%以上[8]。而富含DHA的海洋藻類相對較少，主要集中在甲藻、金藻和硅藻中，目前商業(yè)上用于生產(chǎn)DHA的海洋微生物主要有裂殖壺菌和隱甲藻菌[9]。已有研究證明包括小球藻屬、螺旋藻屬、紫球藻屬等微藻類，富含不飽和脂肪酸，可用于畜禽飼料[10]。在畜牧業(yè)生產(chǎn)中一些含有ω-3 PUFAs成分的常見原料見表1。

表1 常用油脂中ω-3 PUFAs的含量

注：*海源性油種中ω-3 PUFAs為ALA、花生四烯酸(AA)、EPA和DHA的總和。

2 ω-3多不飽和脂肪酸在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的研究進展

2.1 ω-3多不飽和脂肪酸與豬只免疫功能

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，斷奶仔豬因斷奶失去了母乳中免疫球蛋白的供給以及斷奶應(yīng)激而導(dǎo)致未發(fā)育完全的腸道免疫系統(tǒng)應(yīng)激很大，導(dǎo)致仔豬腹瀉。仔豬剛斷奶且采食固體日糧，處于較大的斷奶應(yīng)激和免疫應(yīng)激條件下，任何一種應(yīng)激(如環(huán)境、免疫或疾病侵襲)都會影響動物的生長。脂類的免疫作用主要是與細胞中脂類成分和二十烷類的合成有關(guān)。所有的免疫活性細胞都可利用PUFA合成二十烷類，多數(shù)二十烷類具有免疫調(diào)節(jié)功能。如花生四烯酸產(chǎn)生的類二十烷酸(如PGE2)是重要的炎性介質(zhì)，參與炎癥反應(yīng)，而ω-3 PUFAs可降低這類介質(zhì)的產(chǎn)生[13]。不同ω-3 PUFAs發(fā)揮不同的免疫調(diào)節(jié)作用，EPA比DHA的作用更廣泛、更強，低水平的EPA就足以影響免疫反應(yīng)[14]。ω-3 PUFAs能降低細胞因子的分泌，因此能夠減輕一些自身免疫疾病、炎癥等的惡化程度[15]，還能抑制抗原遞呈細胞發(fā)揮抗原遞呈作用而抑制細胞免疫[16]。另外，ω-3 PUFAs還具有改變補體和免疫細胞功能的作用。劉玉蘭和Liu等[17，18]發(fā)現(xiàn)，EPA和DHA劑量依賴性地抑制了斷奶仔豬外周血淋巴細胞增殖，抑制白細胞介素-2(IL-2)的產(chǎn)生。Gaines等[19]發(fā)現(xiàn)，日糧添加魚油能夠抑制多糖(LPS)對斷奶仔豬的刺激，抑制腫瘤壞死因子 -a(TNF-a)的分泌，阻止LPS對仔豬的生長抑制作用。日糧中添加富含ω-3 PUFAs的魚油能夠提高斷奶仔豬日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率[17]。左磊等[20]研究發(fā)現(xiàn)，ω-3 PUFAs和ω-6 PUFAs比例不平衡時，ω-3 PUFAs含量高的免疫抑制作用要強于ω-6 PUFAs。ω-3/ω-6 PUFAs比值為10時，白細胞介素-1β (IL-1β)、白細胞介素-6(IL-6)和TNF-α在血漿中的含量達最高，同時仔豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率最高。Upadhaya等[21]通過給平均體重為50.7 kg的生長肥育豬試驗期6周，每周肌肉注射兩次大腸桿菌脂LPS對豬進行免疫刺激，通過對照組，300 IU維生素E組和作為ω-3 PUFAs來源的亞麻籽油替代25%的動物油脂三組進行試驗，研究發(fā)現(xiàn)，添加ω-3 PUFAs組比對照組中血液白細胞數(shù)量顯著降低，維生素E組和ω-3 PUFAs組豬血漿中皮質(zhì)醇和TNF-a也顯著降低。身體對嚴重的免疫系統(tǒng)刺激的反應(yīng)是增加促炎性細胞因子和PGE2的分泌，而ω-3 PUFAs能降低受免疫刺激的生長肥育豬TNF-a和PGE2的生成。LPS對豬只進行免疫刺激屬于免疫應(yīng)激，而免疫應(yīng)激是畜禽的免疫系統(tǒng)不正常激活所致，也屬于一種炎癥反應(yīng)。但也有研究指出，魚油對炎性細胞因子的產(chǎn)生沒有影響，產(chǎn)生這種不一致的原因可能是因為ω-3 PUFAs添加劑量不同導(dǎo)致的[22]。所以ω-3 PUFAs對急、慢性炎癥具有良好的預(yù)防和治療效果，對豬只免疫應(yīng)激具有一定的緩解作用，但是，還要進一步確定ω-3 PUFAs在不同階段豬飼糧的適宜添加量和適宜添加時間等，以發(fā)揮最大的抗炎癥和抗免疫應(yīng)激作用。

2.2 ω-3多不飽和脂肪酸與豬肉品質(zhì)

隨著生活水平的提高，人們對肉質(zhì)的要求越來越高，目前大多肉制品富含飽和脂肪酸，相對缺乏多不飽和脂肪酸，而研究表明，由于PUFA經(jīng)消化道吸收后不經(jīng)氫化，直接合成胴體脂肪，因此豬肉中的脂肪酸類型受日糧脂肪酸類型的影響很大。Karin等[23]給豬飼喂含5%亞麻籽油日糧后發(fā)現(xiàn)，豬的所有組織中ω-3 PUFAs表現(xiàn)為增長的趨勢，豬肌肉脂質(zhì)組織中ALA含量顯著增加到13.2%，隨著ω-3 PUFAs的富集，肌肉中花生四烯酸(AA)含量降低，ω-6/ω-3 PUFAs比值降低。劉則學(xué)[24]在生長肥育豬屠宰前0、30、60和90 d飼糧中添加10%亞麻籽，發(fā)現(xiàn)豬肌內(nèi)脂肪和皮下脂肪中ω-3 PUFAs含量隨著亞麻籽添加時間的延長而極顯著的增加，添加90 d時ω-3 PUFAs在100 g肌內(nèi)脂肪中占7.13%，而對照組僅占1.11%。Romans等[25]在屠宰前7、14、21和28 d時在豬飼糧中添加15%的亞麻籽，發(fā)現(xiàn)豬肌肉中ω-3 PUFAs含量(0.2～0.6 mg/g)隨添加時間長短而發(fā)生變化，時間越長含量越高，但添加21和28 d的ω-3 PUFAs含量相似。這一結(jié)果與Kouba等得出的結(jié)果一致，Kouba等[26]發(fā)現(xiàn)在豬飼糧中添加6%壓碎的亞麻籽可以降低豬最長肌中ω-6/ω-3 PUFAs的比值，而飼喂60和100 d，ω-6/ω-3 PUFAs的比值分別為3.0和3.1。Sardi等[27]在豬飼糧中不同時期內(nèi)添加兩個不同水平(2.5 g/kg添加8周，2.5 g/kg或5.0 g/kg添加4周)的富含DHA的海水藻產(chǎn)品(17.1 g/kg總FA)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加海水藻的豬背最長肌DHA含量顯著增加；對比添加量和飼喂時間發(fā)現(xiàn)，添加量為5.0 g/kg時，背最長肌DHA含量最高，而添加2.5 g/kg飼喂8周與2.5 g/kg或5.0 g/kg飼喂4周肉中DHA含量無顯著差異。

上述研究表明，可以通過調(diào)整豬日糧中的多不飽和脂肪酸含量來改善肉制品的多不飽和脂肪酸含量和不同多不飽和脂肪酸之間的比值。但是Wood等[28]研究發(fā)現(xiàn)肉中脂肪酸影響脂肪組織硬度、貨架期和風(fēng)味。多不飽和脂肪酸含量升高時，肌肉的脂肪隨之變軟，貯存、加工過程中易氧化腐敗，而氧化腐敗主要是由于脂質(zhì)氧化產(chǎn)物與美拉德反應(yīng)產(chǎn)物的相互作用，導(dǎo)致風(fēng)味物質(zhì)的濃度和本質(zhì)發(fā)生改變，動物內(nèi)源或由飼糧攝取的不飽和脂肪酸比例、活性氧物質(zhì)產(chǎn)生的數(shù)量以及抗氧化產(chǎn)物水平?jīng)Q定了氧化反應(yīng)的強弱[29]。不飽和脂肪酸分子內(nèi)含有很多雙鍵，易被氧化成飽和脂肪酸，肌肉易氧化腐敗，貨架期縮短、產(chǎn)生異味，使肉品質(zhì)下降，影響經(jīng)濟效益。為了增加豬肉抗氧化能力，很多研究者進而在飼糧中添加抗氧化劑如維生素E和礦物質(zhì)硒進行研究，Guillevic等[30]在每千克飼糧中添加170 mg維生素E，170 μg亞硒酸鹽和80 μg硒-蛋氨酸，還有很多研究在飼糧中添加不同劑量的維生素E(40～200 mg/kg)來增加豬肉的抗氧化能力。Botsoglou等[31]認為飼糧中添加亞麻籽，再加入200 mg/kg的維生素E就足以保護背最長肌免于氧化，能增加組織中α-生育酚水平。而Cannata等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在添加亞麻籽飼糧中每千克飼糧中增加170 mg維生素E和250 μg硒，飼養(yǎng)出的大肥豬用于制作干腌火腿，火腿的感官品質(zhì)仍受到影響。近來有研究認為，在豬飼糧中長期添加植物提取物(包括毛蕊花苷)能增加背最長肌維生素E含量和增強抗氧化能力[33]。Mairesse等[34]在含有豐富的ω-3 PUFAs豬飼糧中添加植物抗氧化混合物，能夠減少干腌火腿中丙二醛含量，并且不影響其他質(zhì)量參數(shù)。

通過諸多研究發(fā)現(xiàn)，在添加亞麻籽或其他來源增加飼糧ω-3 PUFAs時，為了不影響豬肉品質(zhì)，可添加一定劑量的維生素E、硒和植物提取物來達到保持豬肉抗氧化能力，增加貨架期和加工性能。

2.3 ω-3多不飽和脂肪酸與母豬生產(chǎn)

PUFA是脂肪的重要組成成分，同時還廣泛參與類固醇激素如雌二醇、睪酮、孕酮和糖皮質(zhì)激素等的合成，因此不同種類和比例的PUFA對家畜繁殖性能具有重要影響[35]。Moreira等[36]在后備母豬飼糧中添加魚油(含ω-3 PUFAs 6.88 g/d)與添加豆油的對照組進行比較，發(fā)現(xiàn)飼喂45 d后，魚油組子宮重量稍有增加(P=0.09)，并能降低血漿中膽固醇含量(P=0.06)。另外脂肪酸也是卵母細胞成熟過程中的重要能量來源，所以不同類型的脂肪酸對卵母細胞的質(zhì)量也會產(chǎn)生影響，Spencer等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬分娩前30 d至分娩間飼糧添加ω-3PUFAs能夠增加窩產(chǎn)仔數(shù)。Lauridsen等[38]也發(fā)現(xiàn)母豬飼糧中添加ω-3 PUFAs對胚胎存活率和窩產(chǎn)仔數(shù)的增加有益，這可能是因為ω-3 PUFAs可抑制前列腺素的合成，提高母體對胎兒的保護作用，進而提高胎兒成活率。Papadopoulos等[39]報道稱，在分娩前3 d或者8 d提高母豬日糧中ω-3 PUFAs含量，會影響胰島素和瘦素的分泌，從而提高母豬在哺乳期的采食量和奶水質(zhì)量來提高哺乳仔豬生長性能。Smit等[40]也研究發(fā)現(xiàn)，在初次妊娠的母豬基礎(chǔ)飼糧中添加ω-3 PUFAs，母豬每天攝入84 g，試驗從妊娠60 d開始至21 d哺乳期結(jié)束，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加ω-3 PUFAs的試驗組不影響母豬產(chǎn)仔數(shù)和出生體重，而能增加仔豬斷奶時體重，之后的研究進一步證實了這一結(jié)果，在母豬飼糧中添加0.5%的海源性ω-3 PUFAs可以增加仔豬斷奶時體重和日增重。肖成林等[41]在妊娠后期(103 d)母豬飼糧中添加魚油至仔豬21 d斷奶，研究乳汁中脂肪酸含量以及對仔豬生長性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加5%魚油極顯著增加乳中ω-3 PUFAs含量，極顯著降低ω-6 PUFAs含量；與添加7%豬油相比，7%魚油飼糧極顯著提高乳中ω-3 PUFAs含量，提高初生重小于等于1.5 kg仔豬的育成率，提高仔豬21日齡ADG，顯著降低初生重小于等于1.2 kg較小仔豬比例。

因此，飼糧中添加ω-3 PUFAs的飼料原料能提高母豬繁殖性能，改善乳汁成分，提高仔豬生長性能等。其作用機理可能是日糧中添加ω-3 PUFAs會影響母體的激素代謝[42]，進而通過乳汁，改善哺乳仔豬的免疫狀態(tài)和生長性能[43]。

2.4 ω-3多不飽和脂肪酸與公豬精液品質(zhì)

精液品質(zhì)包括射精量，精子濃度、精子活力、畸形率，在規(guī)?；B(yǎng)豬生產(chǎn)中，公豬的精液品質(zhì)直接影響母豬的繁殖性能，影響著豬場的生產(chǎn)成績。在哺乳動物精子的脂肪酸組成中，多不飽和脂肪酸占比例較高，而在公豬、公牛、公羊等哺乳動物精子的多不飽和脂肪中DHA含量最高[44]。研究發(fā)現(xiàn)，在公豬飼糧中添加魚油可以提高睪丸中卵磷脂、磷脂酰乙醇胺含量和鞘磷脂中ω-3 PUFAs含量以及DHA與DPA的比值，降低鞘磷脂中ω-6/ω-3 PUFAs的比值，但豬吸收飼糧中添加的DHA存在一個飽和劑量，超過了則可能不會被吸收[45]。Liu等[46]在長白公豬飼料中添加不同比例ω-6/ω-3 PUFAs (14.4、6.6和2.2)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)ω-6/ω-3 PUFAs比值為6.6和2.2飼糧可以有效增加精子中DHA和ω-3 PUFAs含量，降低DPA含量和ω-6/ω-3 PUFAs比值；6.6比值飼糧可以顯著促進精子活力，并能增強公豬血漿中超氧化物歧化酶(SOD)和總抗氧化能力(TAC)。Estienne等[47]在公豬飼糧中添加脂肪酸93 g/d ω-3 PUFAs，發(fā)現(xiàn)在試驗的第9～16 周，精子數(shù)量和密度均顯著高于試驗第1～8 周，但是與對照組相比各項指標(biāo)均有所提高，但未達到顯著差異。Yeste等[48]在公豬飼糧中添加300 g/d魚油(含91.44 g ω-3 PUFAs)，飼喂26 周，結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)公豬射精量、精子密度等方面有差異，也并未發(fā)現(xiàn)精子活力存在差異，但使大約克和皮特蘭公豬精子畸形率顯著降低，杜洛克公豬精子的畸形率則無顯著變化。

所以，目前飼糧中添加不同劑量的ω-3 PUFAs對公豬精子數(shù)量、密度、畸形率的影響研究結(jié)果并不一致，這可能與ω-3 PUFAs的來源不同有關(guān)，而且ω-6/ω-3 PUFAs比值不同對公豬精液影響不同，為達到最優(yōu)效果，不同品種公豬飼糧最佳的ω-6/ω-3 PUFAs比值還需進一步研究。

3 小結(jié)

以ω-3 PUFAs為代表的不飽和脂肪酸對人體有重要的生理功能，在脂質(zhì)代謝、改善免疫力、抵抗癌癥以及一些代謝相關(guān)酶基因的表達等方面都有調(diào)節(jié)功能。由于豬肉中的脂肪酸組成受日糧的影響較大，因此通過向日糧中添加富含ω-3 PUFAs等多不飽和脂肪酸可以明顯提高豬肉制品中的多不飽和脂肪酸含量以及比例，同時ω-3 PUFAs還具有提高斷奶仔豬免疫應(yīng)激能力、提高母豬生產(chǎn)性能以及公豬精液質(zhì)量等作用。但由于ω-3 PUFAs等多不飽和脂肪酸也會降低豬肉脂質(zhì)的抗氧化能力，影響肉品質(zhì)和貨架期，因此一般會通過添加維生素E、硒和植物提取物來提高豬肉抗氧化能力。筆者相信隨著關(guān)于ω-3 PUFAs的作用機理、適宜添加量等方面研究的繼續(xù)完善，ω-3 PUFAs在畜牧行業(yè)的應(yīng)用將越加廣泛。

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(責(zé)任編輯：舒蓮梅)

Research progress of ω-3 polyunsaturated fatty acid in swine production

HU Jin-jie，CAO Xia，WU Zhi-feng

(Hunan Jiuding Technology (Group) Co., Ltd.,Changsha 410003,China )

ω-3 polyunsaturated fatty acid (ω-3 PUFAs) is a kind of essential fatty acids and an important source of energy in the body, with a variety of physiological functions. We introduced the common raw materials and its content in the swine production which was rich in ω-3 PUFAs, and reviewed the immune function of pigs and its application in improving pork quality, production quality and boar semen quality,which provided some reference in the further promotion and application of ω-3 PUFAs.

ω-3 polyunsaturated fatty acids；swine；essential fatty acids；physiological functions； source of energy

2016-10-17；

2016-11-08

胡金杰 (1987-)，男，碩士，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料。

10.7633/j.issn.1003-6202.2017.01.012

S816.4

A

1003-6202(2017)01-0048-06