, ，2, ， (.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 50040;2.東北林業(yè)大學(xué)東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 黑龍江 哈爾濱 50040)

草本園林植物抗旱性研究進(jìn)展

鄧雅楠1,嚴(yán)俊鑫1，2,楊慧穎1，許凌欣1
(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040;2.東北林業(yè)大學(xué)東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 黑龍江 哈爾濱 150040)

探索草本園林植物的抗旱機(jī)理、提升草本園林植物的抗旱能力、減少干旱對(duì)草本園林植物種質(zhì)資源以及觀賞與生態(tài)價(jià)值的影響是現(xiàn)代觀賞植物研究急需探索的問(wèn)題。本文從干旱脅迫下草本園林植物的種子、生長(zhǎng)、生理生化、分子水平方面對(duì)其研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對(duì)目前草本園林植物的研究提出問(wèn)題與建議。

干旱脅迫； 種子； 生長(zhǎng)； 生理生化； 分子

草本園林植物指具有觀賞價(jià)值的草本植物[1-3]。在園林建設(shè)中，草本園林植物在美化環(huán)境的同時(shí)還有重要的生態(tài)價(jià)值，它能凈化水源與空氣，改良小氣候，減少光、聲污染，改善土壤結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)大氣濕度與溫度[2,4]。我國(guó)旱區(qū)面積約占國(guó)土面積的1/2，即使在降雨量豐沛的地區(qū)也往往存在季節(jié)性干旱的問(wèn)題[4]。這種嚴(yán)重的水資源匱乏致使草本園林植物的生長(zhǎng)受到限制，觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值降低。因此提高草本園林植物自身的抗旱能力以及選育觀賞性優(yōu)良的抗旱品種已經(jīng)成為現(xiàn)代觀賞植物研究中關(guān)鍵性的問(wèn)題。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)草本園林植物抗旱機(jī)理進(jìn)行探討，為草本園林植物抗旱性品種的選育提供了理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)。

1 干旱脅迫對(duì)草本園林植物種質(zhì)的影響

植物種質(zhì)資源往往會(huì)限制植物生長(zhǎng)與繁殖，干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)率、日相對(duì)萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)和胚芽長(zhǎng)度都有不同程度影響。堿蓬種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)表明，輕度干旱脅迫下，種子發(fā)芽指數(shù)有明顯升高，但脅迫增強(qiáng)后抑制作用明顯[5]。干旱脅迫對(duì)狼尾草種子萌發(fā)的影響與此類似，5%濃度的PEG脅迫會(huì)提高狼尾草種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù),當(dāng)PEG體積分?jǐn)?shù)大于10%時(shí),種子發(fā)芽率隨PEG濃度增加而顯著下降[6]。牛膝菊種子在干旱條件下的日相對(duì)萌發(fā)率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及胚芽長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)；且與對(duì)照相比，種子首次萌發(fā)時(shí)間延遲[7]。在干旱脅迫條件下，毛苕子、沙打旺、白花草木樨、桔梗等種子的萌發(fā)始時(shí)間、總萌發(fā)率以及胚芽生長(zhǎng)都受到不同程度的抑制[8-9]。

2 干旱脅迫對(duì)草本園林植物生長(zhǎng)的影響

植物種內(nèi)在的變化發(fā)展，如遺傳變化和進(jìn)化，生理、生化變化等，引起植物形態(tài)的相應(yīng)變化[10]。主婦景天、德國(guó)景天、凹葉景天等景天屬植物在干旱脅迫下表現(xiàn)出不同程度的葉色暗淡和萎蔫[11-12]；長(zhǎng)春花除葉片數(shù)和株高降低外，花數(shù)和花蕾數(shù)也明顯減少[13]；地被菊的2個(gè)品種雙粉匙和中國(guó)紅隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，長(zhǎng)勢(shì)均趨于下降，表現(xiàn)為株高和生物量降低[14]；東北玉簪和紫萼玉簪在干旱脅迫下除了地上部分干物質(zhì)量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而下降外，葉片數(shù)、側(cè)芽數(shù)、總?cè)~面積、根數(shù)都有不同程度降低[15]。

3 干旱脅迫對(duì)草本園林植物生理生化的影響

3.1 水分生理

葉片含水量的高低可在一定程度上反映植物保水能力的強(qiáng)弱，從而判斷植物的抗旱能力[16-17]。研究表明，隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加及時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片相對(duì)含水量會(huì)逐漸下降，通常其下降速率與抗旱能力呈負(fù)相關(guān)[18]。王鶯璇等研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤干旱脅迫加劇，山菅蘭、銀邊吊蘭、金娃娃萱草含水量下降趨勢(shì)顯著[19]。蔥蘭、鳶尾、長(zhǎng)春花和香彩雀的含水量隨干旱強(qiáng)度的增加都有不同程度降低，且在重度干旱下，香彩雀相對(duì)含水量下降顯著[20]。水分存在形式也是影響植物抗旱性的重要因素，自由水含量高時(shí)，植物內(nèi)部代謝旺盛，生長(zhǎng)速度快，但抗性較弱，而當(dāng)束縛水含量高時(shí)，植物生長(zhǎng)速度降低，抗逆性增強(qiáng)。

3.2 細(xì)胞膜

細(xì)胞膜的選擇透過(guò)性是維持細(xì)胞生命活動(dòng)的重要條件，干旱脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，引起細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率上升[18,21]。美女櫻、雞冠花、福祿考、大麗花、文心蘭、馬藺、黃菖蒲、短莖鳶尾、佛甲草、垂盆草等草本園林植物在干旱脅迫下電導(dǎo)率均增加，但增加的動(dòng)態(tài)及幅度差異較大[22-26]。

3.3 植物的光合作用和蒸騰作用

植物吸收的水分被光合作用所利用的部分不到1%，因此水分虧缺主要是間接影響光合作用。菊花早花品種唐宇金秋和晚花品種祥云的凈光合速率隨干旱脅迫強(qiáng)度加劇而下降[27]。委陵菜、紫萼鐵線蓮、景天等植物在干旱脅迫下光合作用的變化與菊花相類似[28]。光合作用受到抑制的原因有氣孔因素和非氣孔因素[29]。張金政等研究發(fā)現(xiàn),紫萼玉簪干旱脅迫下凈光合速率的降低既有氣孔因素也有非氣孔因素影響，而東北玉簪凈光合速率的降低主要是受氣孔因素限制[15]。

干旱脅迫能使植物葉片氣孔關(guān)閉，從而導(dǎo)致植物蒸騰速率下降，與光合作用相比，蒸騰作用對(duì)干旱反應(yīng)更為敏感[18]。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，類蘆、百喜草、香根草和五節(jié)芒等草本園林植物的氣孔阻力增大，蒸騰速率逐漸降低，當(dāng)水勢(shì)下降到臨界狀態(tài)時(shí)，氣孔關(guān)閉，氣孔阻力急劇增大，蒸騰速率降至最低[30]。

3.4 植物激素

干旱脅迫下植物激素的合成、比例和運(yùn)輸會(huì)發(fā)生顯著變化[31]。如赤霉素與細(xì)胞分裂素含量多呈下降趨勢(shì)，脫落酸含量上升，且在一定情況下細(xì)胞分裂素和脫落酸之間存在協(xié)同作用[32]。對(duì)野生早熟禾、紫花苜蓿干旱脅迫的研究結(jié)果也符合這一論述[33-34]。干旱脅迫過(guò)程中，植物的乙烯含量明顯升高，造成這種現(xiàn)象的原因呈現(xiàn)出2種觀點(diǎn)：一種觀點(diǎn)認(rèn)為乙烯含量升高是植物受脅迫后的病癥；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為這種現(xiàn)象是植物對(duì)脅迫的適應(yīng)性現(xiàn)象，目前還無(wú)法對(duì)這2種觀點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)一論述[35]。對(duì)生長(zhǎng)素類物質(zhì)的研究主要集中在IAA上，IAA在干旱脅迫下的含量變化復(fù)雜，依植物種類不同而有所差異[32]。在對(duì)膠質(zhì)苜蓿的干旱脅迫研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，植物體內(nèi)的IAA含量發(fā)生非規(guī)律性變化，樣本的IAA含量有呈上升趨勢(shì)也有先下降后上升的，這可能與IAA在低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)和高濃度抑制生長(zhǎng)的雙重作用有關(guān)[36-37]。

3.5 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

在干旱條件下，植物細(xì)胞主動(dòng)積累溶質(zhì)，使?jié)B透勢(shì)下降，促進(jìn)植物從外界吸收水分，維持細(xì)胞膨壓，從而保證植物正常生長(zhǎng)[38]。干旱脅迫下參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要有兩大類：一類是外界進(jìn)入植物體內(nèi)的無(wú)機(jī)離子；另一類是細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物[39]。

水分虧缺導(dǎo)致礦質(zhì)元素吸收能力降低，從而使脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等小分子物質(zhì)成為高等植物理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[40-41]。吉祥草、闊葉麥冬、地被菊、紅花酢漿草、常夏石竹、沿階草、蔥蘭及無(wú)毛紫露草等在干旱脅迫過(guò)程中脯氨酸含量總體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[42]。脯氨酸的積累一方面維持了細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，減少了水分散失；另一方面脯氨酸與蛋白質(zhì)的相互作用增加了蛋白質(zhì)可溶性并減少了可溶性蛋白沉淀，使蛋白質(zhì)之間水合作用增強(qiáng)，保持了膜結(jié)構(gòu)的完整[41]。文心蘭在干旱脅迫過(guò)程中，除游離脯氨酸含量上升顯著外，可溶性糖含量也有明顯升高[43]。在對(duì)佛甲草抗旱性測(cè)定過(guò)程中，其脯氨酸和可溶性糖含量隨干旱脅迫的加劇有顯著增加，可溶性蛋白含量表現(xiàn)為先上升后下降[44]。白花三葉草體內(nèi)的甜菜堿含量隨干旱加劇而增加，甜菜堿含量的積累能夠保證細(xì)胞與外界的滲透平衡以及復(fù)合蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而增強(qiáng)植物對(duì)脅迫的適應(yīng)能力，這是植物自身對(duì)干旱環(huán)境的一種保護(hù)性反應(yīng)[45-47]。劉艷等研究發(fā)現(xiàn)，干旱初期可溶性糖和游離脯氨酸分別在甘草根與葉中大量累積，可溶性蛋白在干旱后期植株生長(zhǎng)已受到抑制后有顯著升高[48]，一般認(rèn)為，滲透調(diào)節(jié)作用發(fā)生在輕度或中度干旱脅迫時(shí)，而在重度脅迫下滲透調(diào)節(jié)作用減弱甚至消失，所以干旱時(shí)甘草體內(nèi)可溶性蛋白含量累積可能與滲透調(diào)節(jié)無(wú)關(guān)，而是細(xì)胞代謝異常使束縛蛋白降解導(dǎo)致的。

3.6 抗氧化酶系統(tǒng)

植物細(xì)胞內(nèi)活性氧大量積累是水分虧缺時(shí)造成細(xì)胞死亡的主要原因，而保護(hù)酶系統(tǒng)在細(xì)胞自由基代謝不平衡時(shí)對(duì)活性氧的清除作用是保護(hù)細(xì)胞免受傷害的重要原因[49]。干旱處理使蒲葦、狼尾草和彎葉畫眉草的SOD、POD、CAT活性大幅度上升，且抗旱性越強(qiáng)活性越高[50]。SOD是普遍存在于細(xì)胞中的一類金屬酶類，是細(xì)胞內(nèi)第1道抗氧化屏障[51]。對(duì)白花三葉草、高羊茅、黑麥草在干旱脅迫下酶活性進(jìn)行測(cè)定，在干旱初期SOD活性都有顯著升高[52]。委陵菜、溪蓀和馬藺SOD活性變化都是在干旱脅迫加劇的過(guò)程中先上升后下降[53-54]。干旱脅迫對(duì)POD、CAT、SOD活性的影響在不同植物以及同種植物的不同時(shí)期存在差異。研究發(fā)現(xiàn)，地被菊的SOD和CAT活性在輕度干旱時(shí)明顯升高，中度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值，重度干旱脅迫下顯著下降，而POD活性隨干旱脅迫的加劇持續(xù)升高[51]。而金心吊蘭在干旱脅迫過(guò)程中SOD、POD活性均表現(xiàn)為先上升后下降[55]。干旱過(guò)程中，文心蘭在幼苗期SOD、CAT活性明顯下降，POD活性明顯上升，成熟苗期SOD活性先升高后降低，CAT與POD活性表現(xiàn)為明顯下降[24]。

丙二醛是膜質(zhì)過(guò)氧化的重要產(chǎn)物，其含量累積是活性氧毒害作用的結(jié)果。干旱脅迫使闊葉薰衣草和香葉萬(wàn)壽菊體內(nèi)丙二醛含量升高，且抗旱性弱的香葉萬(wàn)壽菊上升幅度較大[56]。PEG干旱脅迫處理使5種委陵菜丙二醛含量上升，但升高到一定程度后保持平穩(wěn)，丙二醛含量在干旱脅迫過(guò)程中有一個(gè)平穩(wěn)及下降的過(guò)程變化，這與POD、CAT、SOD等保護(hù)酶活性的升高有關(guān)系，但修復(fù)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究[57]。

4 草本園林植物抗旱性分子水平的研究

近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展及基因芯片、數(shù)字表達(dá)譜、轉(zhuǎn)錄組等高通量生物技術(shù)的應(yīng)用使得相關(guān)抗旱基因的鑒定進(jìn)一步加快，與干旱脅迫相關(guān)的基因已經(jīng)陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)[58]。將從擬南芥和水稻中獲得的P 5 CS基因轉(zhuǎn)入矮牽牛后獲得了干旱下生長(zhǎng)良好的轉(zhuǎn)基因植株[59]。將GASA 14轉(zhuǎn)入非洲菊后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系抗逆境能力提高[60]。目前，轉(zhuǎn)入草本園林植物中的抗非生物脅迫基因基本來(lái)源于作物和模式植物，這就導(dǎo)致草本園林植物自身可利用的抗性基因較少，而且一些相關(guān)基因在特定的植物類群中抗性優(yōu)良，轉(zhuǎn)入到其它品種草本園林植物后就會(huì)出現(xiàn)抗逆能力下降的現(xiàn)象[61]。經(jīng)過(guò)一代代園藝工作者的努力，草本園林植物在分子水平上關(guān)于抗非生物脅迫的研究已有所突破，但是由于我國(guó)基因工程研究起步相對(duì)較晚，尤其是對(duì)草本園林植物的相關(guān)探索過(guò)程中還存在諸多問(wèn)題，與歐美等國(guó)家相比也還有很大的探索空間，所以草本園林植物的分子水平研究仍然面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[62]。

5 小結(jié)及建議

草本園林植物具有優(yōu)良的觀賞價(jià)值、生態(tài)價(jià)值以及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)于草本園林植物抗旱性的研究主要目的是豐富綠化植物種類以及增加生物多樣性，從而能更好地改善人居綠化環(huán)境，尤其是為旱區(qū)生態(tài)環(huán)境的修復(fù)提供更多素材。現(xiàn)階段，對(duì)于草本園林植物抗旱性的研究主要集中在形態(tài)特征與生理生化層面，雖然可供篩選的抗旱指標(biāo)多種多樣，但是單一的指標(biāo)不能對(duì)植物抗旱性進(jìn)行全面而準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)，所以研究者可以采用諸如對(duì)比分析法、聚類分析法、模糊數(shù)學(xué)綜合評(píng)價(jià)法、主要成分分析法等抗旱效果綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)植物抗旱性進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)[63]。對(duì)于植物抗旱性的研究前人做了大量工作，但還存在一些問(wèn)題： 1) 彩色葉以及開花植物的大量應(yīng)用是今后園林景觀的發(fā)展趨勢(shì)，但干旱脅迫對(duì)花色、花型、葉色和葉型等植物觀賞特性的影響還不夠明確，相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施還不夠清楚，研究者今后可加深相關(guān)方面的探索； 2) 干旱脅迫在自然條件下通常不是單一存在的，一種脅迫的發(fā)生往往還伴隨著其它一種甚至多種脅迫的產(chǎn)生，如干旱脅迫發(fā)生時(shí)常常還有高溫以及鹽堿脅迫發(fā)生，在研究過(guò)程中研究者應(yīng)該考慮到此類問(wèn)題； 3) 在耐旱植物的多樣性方面，對(duì)于草本園林植物中一些珍稀以及觀賞價(jià)值較高的中生草本園林植物可進(jìn)行耐旱性篩選以及馴化，同時(shí)開展較高觀賞價(jià)值的旱生與中生草本園林植物的雜交或轉(zhuǎn)基因育種，將分子手段與常規(guī)育種方法科學(xué)合理的結(jié)合起來(lái)，從而達(dá)到豐富耐旱植物多樣性的目的； 4) 轉(zhuǎn)基因植物的存在往往會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性產(chǎn)生影響，所以在轉(zhuǎn)基因抗旱草本園林植物進(jìn)行實(shí)地應(yīng)用前，要進(jìn)行系統(tǒng)的安全評(píng)價(jià)，以保證其它生物的安全。

[1]景璐,劉濤,白玉娥.草本園林植物耐鹽性研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(13):284-289.

[2]劉刊,耿士均,商海燕,等.草坪草抗性研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué),2012,29(7):1 058-1 064.

[3]王恩,應(yīng)求是,張鵬翀.節(jié)約型草本園林植物的篩選與分級(jí)應(yīng)用研究[C]//中國(guó)植物園,2011.

[4]魚小軍,王芳,白小明.草坪草抗旱性研究現(xiàn)狀[J].草業(yè)科學(xué),2005,22(2):96-100.

[5]楊景寧,王彥榮.PEG模擬干旱脅迫對(duì)四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響,草業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(6):23-29.

[6]焦樹英,李永強(qiáng),等.干旱脅迫對(duì)3種狼尾草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(2):308-313.

[7]秦文靜,梁宗鎖.四種豆科牧草萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(4).61-70.

[8]齊淑艷,段繼鵬,郭婷婷,等.入侵植物牛膝菊種子萌發(fā)對(duì)PEG模擬干旱脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志.2014,33(5):1 190-1 194.

[9]劉自剛,沈冰,張雁.桔梗種子萌發(fā)對(duì)低溫、干旱及互作脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào).2013,33(8):2 615-2 622.

[10]陳俊愉.中國(guó)花卉品種分類學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2001.

[11]張寅媛,劉英,白龍.干旱脅迫對(duì)4種景天科植物生理生化指標(biāo)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2014,31(4):724-731

[12]薛乃雯,冷平生,孫譞,等.土壤干旱脅迫對(duì)8種景天屬植物生長(zhǎng)與生理生化指標(biāo)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(13):302-307.

[13]孫萍,段喜華.干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)春花光合特性及可溶性糖的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38(8):54-56.

[14]馬磊,李楊,毛洪玉.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)地被菊生長(zhǎng)和光合參數(shù)的影響[J].中國(guó)園藝文摘,2015(5):12-14.

[15]張金政,張起源,孫國(guó)峰,等.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合作用的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(1):167-176.

[16]劉琛彬,康紅梅,薄偉,等.5種地被植物的抗旱性[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(12):1 279-1 282.

[17]涂愛萍.屋頂綠化景天屬植物的適應(yīng)性研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,50(4):717-719,727.

[18]郭慧,呂長(zhǎng)平,鄭智,等.園林植物抗旱性研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,15(7):53-55.

[19]王鶯璇,雷江麗,王有國(guó).7種百合科園林地被植物抗旱性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(26):12 979-12 983.

[20]馬楠,劉建華,雷江麗.4種觀花地被植物對(duì)PEG模擬干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)[J].亞熱帶植物科學(xué),2015(3):193-198

[21]張兆英.園林植物抗旱性研究進(jìn)展[J].中國(guó)園藝文摘,2015(5):69-70.

[22]付寶春,薄偉,康紅梅.干旱脅迫對(duì)13種優(yōu)良鳶尾屬植物的生理影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(9):924-929.

[23]范蘇魯,苑兆和,馮立娟,等.干旱脅迫對(duì)大麗花生理生化指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(3):651-657.

[24]孫映波,尤毅,朱根發(fā),等.干旱脅迫對(duì)文心蘭抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2011,20(11):1 675-1 680.

[25]宋海鵬,劉君,李秀玲,等.干旱脅迫對(duì)5種景天屬植物生理指標(biāo)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(1):11-15.

[26]馮慧敏,孫冬青,秦榮,等.大興安嶺地區(qū)六種引種植物抗旱性研究[J].吉林農(nóng)業(yè),2014,(1):23.

[27]孔德政,于紅芳,李永華,等.干旱脅迫對(duì)不同品種菊花葉片光合生理特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010(11):103-108.

[28]包卓,孟祥英,張曉松,等.干旱脅迫對(duì)5種園林綠化植物光合速率和滲透調(diào)節(jié)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(3):225-227.

[29]曹慧,周磊.水分脅迫下非氣孔因素對(duì)葡萄葉片光合作用的影響[J].濰坊學(xué)院學(xué)報(bào),2007,7(2):56-60.

[30]鄭本暖,葉功富,盧昌義.干旱脅迫對(duì)4種植物蒸騰特性的影響[J].亞熱帶植物科學(xué),2007,36(1):36-38.

[31]趙文魁,童建華,張雪芹,等.干旱脅迫下幾種柑桔植物內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù),2007,27(4):55-58.

[32]高輝,張紅芳,袁思安,等.植物內(nèi)源激素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究[J].綠色科技,2013(11):5-7.

[33]俞玲,馬暉玲.甘肅幾種早熟禾內(nèi)源激素水平及干旱適應(yīng)性[J].中國(guó)沙漠,2015,35(1):182-188.

[34]韓瑞宏,張亞光,田華,等.干旱脅迫下紫花苜蓿葉片幾種內(nèi)源激素的變化[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2008,23(3):81-84.

[35]于延文,黃榮峰.乙烯與植物抗逆性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2013(2):70-75.

[36]李源,王贊,劉貴波,等.干旱脅迫下膠質(zhì)苜蓿內(nèi)源激素及解剖結(jié)構(gòu)的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(6):211-216.

[37]張燕,李娟,姚青,等.植物生長(zhǎng)物質(zhì)與植物抗旱性的關(guān)系(綜述)[J].亞熱帶植物科學(xué),2014(1):88-92.

[38]初曉輝,岳信龍,任健,等.水分脅迫下4種冷季型草坪草抗旱性比較研究[J].草原與草坪,2012,32(4):15-19.

[39]潘瑞熾.植物生理學(xué)(第6版)[M].北京:高等教育出版社,2008.

[40]田再民,龔學(xué)臣,抗艷紅,等.植物對(duì)干旱脅迫生理反應(yīng)的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(26):16 475-16 477.

[41]郭春芳,孫云.干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)及脯氨酸代謝研究進(jìn)展[J].福建教育學(xué)院學(xué)報(bào),2015,16(1):114-118.

[42]蘆建國(guó),武濤,武翠紅.園林地被植物抗旱機(jī)理研究[J].中國(guó)園林,2007,23(11):78-82.

[43]孫映波,尤毅,朱根發(fā),等.干旱脅迫對(duì)文心蘭抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2011,20(11):1 675-1 680.

[44]劉愛榮,張遠(yuǎn)兵,譚志靜,等.模擬干旱對(duì)佛甲草生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(3):156-162.

[45]郭華軍.水分脅迫過(guò)程中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(15):7 750-7 753.

[46]李州,彭燕,蘇星源.不同葉型白三葉抗氧化保護(hù)及滲透調(diào)節(jié)生理對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(2):257-263.

[47]錢永生,王慧中.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在作物干旱逆境中的作用[J].杭州師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,5(6):476-481.

[48]劉艷,陳貴林,蔡貴芳,等.干旱脅迫對(duì)甘草幼苗生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(11):2 259-2 264.

[49]李濱勝,周玉遷,潘杰,等.干旱脅迫下細(xì)葉景天生理生化指標(biāo)的變化[J].北方園藝,2010(16):105-107.

[50]孔蘭靜.三種觀賞草對(duì)土壤干旱脅迫的生理響應(yīng)[D].山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[51]時(shí)麗冉,陳紅艷,崔興國(guó).干旱脅迫對(duì)地被菊膜脂過(guò)氧化和抗氧化酶活性的影響[J].北方園藝,2010(9):96-98.

[52]金忠民.干旱脅迫對(duì)三種冷季型草坪草保護(hù)酶的影響[J].北方園藝,2008(9):120-122.

[53]韓玉林,孫桂弟,黃蘇珍.干旱脅迫對(duì)鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J].北方園藝,2006(6):96-98.

[54]吳建慧,崔艷桃,趙倩竹,等.干旱脅迫下委陵菜和翻白委陵菜葉片結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)的變化[J].草業(yè)科學(xué),2013,30(9):1 369-1 373.

[55]賈學(xué)靜,董立花,丁春邦,等.干旱脅迫對(duì)金心吊蘭葉片活性氧及其清除系統(tǒng)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(5):248-255.

[56]龔萍,王健.5種香草植物抗旱生理特性的研究[J].種子,2011,30(9):69-72.

[57]李楠,黃佳麗,曲波,等.干旱脅迫對(duì)委陵菜膜脂過(guò)氧化作用及保護(hù)酶活性的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2011,33(4):73-77.

[58]徐立明,張振葆,梁曉玲,等.植物抗旱基因工程研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(6):293-303.

[59]Mitsukura K,Fukumi M, Akamatsu N,et al.Effects of free proline accumulation in petunias under drought stress[J].Journal of Experimental Botany,2005,56(417):1 975-1 981.

[60]Sun S,Wang H,Yu H,et al.GASA 14 regulates leaf expansion and abiotic stress resistance by modulating reactive oxygen species accumulation[J].Journal of Experimental Botany,2013,64(6):1637-1647.

[61]趙宏波,陳發(fā)棣,房偉民.基因轉(zhuǎn)移技術(shù)在觀賞植物抗性育種中的應(yīng)用[J].廣西植物,2006,26(3):289-296.

[62]郭兆武,蕭浪濤.觀賞花卉分子育種及育種中的基因工程[J].長(zhǎng)沙電力學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2003,18(1):84-88.

[63]王樹昌.植物抗旱基因工程研究進(jìn)展[J].熱帶生物學(xué)報(bào),2010,1(4):376-379.

(本欄目責(zé)任編輯：周介雄)

Advances in Research of Drought Resistance of Herbaceous Ornamental Plants

DENGYa’nan1,YANJunxin1,2,YANGHuiying1,XULingxin1

2017-02-19

東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))開放基金(SAVER 1609);黑龍江省科學(xué)基金(QC 2014 C 012)資助。

鄧雅楠(1992—)，女，在讀碩士研究生，主要從事園林植物抗逆性研究；E-mail：1290079578@qq.com。

嚴(yán)俊鑫(1981—)，女，博士研究生，副教授，主要從事園林植物抗逆性研究；E-mail：yanjunxin@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.05.051

S 68

A

1001-4705(2017)04-0051-05