張鮮花，朱進(jìn)忠，李海琪

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

海拔梯度對(duì)天山北坡天然草地鴨茅種群分布格局的影響

張鮮花，朱進(jìn)忠，李海琪

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

采用鄰接格子樣方法，利用方差/均值比率、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指標(biāo)(m*/m)和Cassie指標(biāo)(CA)等對(duì)天山北坡東段與西段不同海拔鴨茅(Dactylisglomerata)種群進(jìn)行了空間分布類型、格局強(qiáng)度及格局規(guī)模分析。結(jié)果表明,分布類型上，鴨茅種群在東段與西段山地不同海拔地段呈聚集分布，均不服從隨機(jī)分布；格局強(qiáng)度上，東段山地，鴨茅種群的分布格局強(qiáng)度為中度聚集，而在西段山地，除海拔2 000 m處為中度聚集外，在海拔1 800和2 200 m處鴨茅種群聚集強(qiáng)度均為強(qiáng)聚集；格局規(guī)模上，不同區(qū)域鴨茅種群的均方區(qū)組曲線均有1～2個(gè)明顯的峰值，聚塊最小面積0.2 m2，最大6.4 m2，不同海拔地段上，鴨茅種群在區(qū)組4、區(qū)組8、區(qū)組32和區(qū)組64上均有明顯的峰值；鴨茅種群有隨密度增大，平均擁擠度呈增大的趨勢(shì)。

鴨茅；分布類型；格局強(qiáng)度；格局規(guī)模；種群；天山北坡

Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China)

在特定的自然條件下，植物種群在水平空間中的分布及種群的空間格局形成的原因，一直是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的問(wèn)題。有研究表明，環(huán)境的差異直接影響種間關(guān)系，進(jìn)一步影響種群的分布格局[1-3]。種間競(jìng)爭(zhēng)和干擾對(duì)種群空間格局的形成具有重要的影響，如競(jìng)爭(zhēng)會(huì)使植物由集群分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變，干擾會(huì)影響主要優(yōu)勢(shì)物種的分布類型[4]，更多的研究認(rèn)為種群格局的形成一方面是由于物種自身的原因，優(yōu)勢(shì)種占據(jù)較強(qiáng)的生態(tài)位，形成自己特有的分布格局，另一方面是由環(huán)境引起的，如海拔梯度、土壤因子、氣候及地形因子等[5-12]。

鴨茅(Dactylisglomerata)為禾本科(Graminae)鴨茅亞族(Dactylidinae)鴨茅屬(Dactylis)植物。在自然狀態(tài)下，主要生長(zhǎng)于水熱溫潤(rùn)地段，在世界上分布于歐亞大陸的溫帶地區(qū)和北非，我國(guó)的北方及西南地區(qū)也有分布。鴨茅種群作為草甸植被的優(yōu)勢(shì)種，占據(jù)有一定范圍的海拔梯度，其生長(zhǎng)和分布與海拔、氣候、地形、土壤環(huán)境等因素密切相關(guān)。國(guó)內(nèi)外有關(guān)鴨茅的研究較多，如生物學(xué)特性方面，主要針對(duì)鴨茅品種及其生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究[13]；形態(tài)學(xué)方面，如對(duì)意大利北部、中部及南部不同海拔區(qū)域的鴨茅進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)分布于不同區(qū)域的鴨茅在株高、葉形、顏色、花序大小、花藥顏色等特征上存在一定的差別[14]。通過(guò)對(duì)25份野生鴨茅種源進(jìn)行植物學(xué)特征變異性研究，發(fā)現(xiàn)不同種源鴨茅的植物形態(tài)學(xué)特征存在廣泛變異[15]；解剖學(xué)研究表明，鴨茅的生境分布與其構(gòu)造有關(guān)，干旱生境下的鴨茅居群或者有更低的氣孔頻率，或者有更高的蠟密度；細(xì)胞學(xué)研究主要集中在對(duì)鴨茅染色體的數(shù)目、形態(tài)及行為變化上的研究[16-18]；生態(tài)學(xué)研究主要集中在土壤中的鉛、鋁對(duì)鴨茅生長(zhǎng)發(fā)育以及不同的光梯度對(duì)鴨茅生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性的影響[19]。以上研究雖較廣泛，但對(duì)天然草地中鴨茅種群空間分布的研究甚少，尤其是對(duì)鴨茅種群在不同區(qū)域不同海拔的分布尚缺乏系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。因此,本研究試圖通過(guò)研究不同地段、不同海拔鴨茅種群的分布格局，揭示鴨茅種群空間分布的類型及其變化，為鴨茅種群的保護(hù)及合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

依據(jù)所在地理位置的劃分，本次研究區(qū)域之一的是位于天山北坡的西段山地，地處42°38′-43°15′ N、80°10′-80°30′ E，海拔1 800-2 200 m。其中海拔1 800 m地處山間盆地，地勢(shì)平坦；海拔2 000 m地處山間谷地，海拔2 200 m為山地陰坡。該區(qū)域年均溫2.9 ℃，1月平均溫-21.2 ℃，極端最低氣溫-32 ℃，7月平均氣溫13.7 ℃，極端最高氣溫33.5 ℃，≥10 ℃的年積溫為1 416.8 ℃·d，年均日照時(shí)數(shù)2 699 h；年降水量550～800 mm。土壤為山地淋溶黑鈣土。植物群落種類組成有鴨茅、紅三葉(Trifoliumpratense)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)等40余種，草群高度50～90 cm，蓋度90%以上，地面生物量鮮重11 700 kg·hm-2。另一區(qū)域是位于天山北坡的東段山地，地處43°25′-45°29′ N，89°13′-91°22′ E，海拔1 800-2 200 m。該區(qū)域年平均氣溫5.5 ℃ ，1月平均氣溫-18.9 ℃，極端最低氣溫-37.3 ℃，最高氣溫41 ℃，無(wú)霜期年平均153 d。年降水量500～600 mm。土壤為山地黑鈣土。植被群落主要種類組成有鴨茅、無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草(Elymusnutans)、紫花鳶尾(Irisruthenica)、天山羽衣草(Alchemillatianschanica)等，草群高度60～80 cm，蓋度80%～90%，地面生物量鮮重10 200 kg·hm-2。兩地在生產(chǎn)中均以刈草放牧兼用草地利用。

1.2 研究方法

在研究區(qū)內(nèi)依據(jù)鴨茅種群分布區(qū)的地形、土壤、植被等生態(tài)因子的差異，選取天山北坡東段與西段海拔1 800-2 200 m的山地草甸草地，其西段山地草甸草地地形地貌為山間盆地、山間谷地及山地，而東段均為山地。選取坡向坡度一致、鴨茅集中分布的區(qū)域，以鴨茅為優(yōu)勢(shì)種的代表性地段，選取100 m×100 m樣地3個(gè)，每個(gè)樣地內(nèi)再選取1.6 m×3.2 m樣方3個(gè)，按照鄰接格子樣方法[13]，將1.6 m×3.2 m樣方分成128個(gè)0.25 m×0.25 m的小格子，作為調(diào)查鴨茅種群在群落中空間分布特征的基本單元，并對(duì)小格子中出現(xiàn)的鴨茅種群個(gè)體數(shù)進(jìn)行記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

分析植物種群空間分布格局的方法較多[20-22]，為避免各方法的片面性，本研究是結(jié)合了眾多學(xué)者的統(tǒng)計(jì)方法，在鴨茅種群分布上既做了分布類型測(cè)定，同時(shí)又做格局強(qiáng)度及格局規(guī)模的研究。在分布類型測(cè)定上采用了方差均值比率法，應(yīng)用了t檢驗(yàn)。而在格局類型檢驗(yàn)時(shí)，基于鴨茅屬于禾本科植物，植株雖然高大，但占據(jù)空間較小，同時(shí)分布草地類型又屬于山地草甸，植物種類豐富，因此研究在取樣上采用了Greig-Smith的鄰接格子樣方法，即連續(xù)取樣的方法，采用連續(xù)小格子組成，代表性強(qiáng)，易統(tǒng)計(jì)，使得在微地形中降低了地形差異帶給的統(tǒng)計(jì)誤差。在格局強(qiáng)度上，本研究采用了叢生指數(shù)I、聚集強(qiáng)度k、平均擁擠度m*、聚塊指數(shù)m*/m、Cassie指數(shù)進(jìn)行交互測(cè)定，通過(guò)指數(shù)大小判定聚集強(qiáng)度大小，因此在理論上進(jìn)一步用指數(shù)進(jìn)行了格局類型的驗(yàn)證。在格局規(guī)模上，采用區(qū)組均方統(tǒng)計(jì)圖分析了鴨茅種群聚集分布的規(guī)模，雖然進(jìn)行了峰值的判定，但研究中存在著不能對(duì)峰值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)性檢驗(yàn)的問(wèn)題。

1.3.1 分布類型確定 采用方差/均值的比率法，即在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上，根據(jù)偏離Poisson分布的大小確定分布類型。假定v代表方差，m代表平均值，確定v/m的比率，如果v/m=1，則個(gè)體分布符合Poisson分布，呈隨機(jī)分布；如果v/m>1，則偏離Poisson分布，呈集群分布，反之，v/m<1，則呈均勻分布。v和m的計(jì)算如下：

式中：N為樣方數(shù)，xi為每樣方中的個(gè)體數(shù)。

為了檢驗(yàn)分布格局偏離泊松分布的顯著性，研究采用t進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。t值表達(dá)式為：

1.3.2 格局強(qiáng)度確定 采用分布型指數(shù)分析法，即叢生指標(biāo)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)、平均擁擠度及Cassie指標(biāo)，從不同的角度進(jìn)一步說(shuō)明鴨茅種群空間分布格局的類型及強(qiáng)度。如：

1)叢生指標(biāo)(I)：

I=(v/m)-1.

式中：I為叢生指標(biāo)，v為樣本方差，m為樣本均值。I=0時(shí)，為隨機(jī)分布，I>0時(shí)，為聚集分布，I<0時(shí)，為均勻分布。

2)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)：

K=m2/(v-m).

式中：v為樣本方差，m為樣本均值。根據(jù)叢生指標(biāo)I，低K值表示顯著的叢生，而高K值表示輕微的叢生。即K值越小，聚集度越大。

3)平均擁擠度(m*)和聚塊性指標(biāo)(m*/m)：

m*=m+(v/m-1).

聚塊性指標(biāo)為m*/m，即平均擁擠度(m*)與樣本均值(m)的比率。當(dāng)m*/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布；m*/m<1時(shí)，為均勻分布；m*/m>1時(shí)，為聚集分布。

4)Cassie指標(biāo)(CA)：

CA=1/k.

式中：k為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù)；CA=0，為隨機(jī)分布；CA>0為聚集分布；CA<0時(shí)，為均勻分布。

1.3.3 格局規(guī)模分析 采用Greig-Smith的區(qū)組樣方方差法，計(jì)算區(qū)組方差，繪制“均方/區(qū)組”面積圖，分析鴨茅種群分布格局規(guī)模。采用m*/m回歸分析法，即通過(guò)密度與面積的回歸分析法，檢測(cè)種群的空間分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 鴨茅種群分布類型的分析

采用方差/均值比率法對(duì)兩段山地分布的鴨茅種群分布類型進(jìn)行確定。無(wú)論是地域之間還是在不同海拔地段，鴨茅種群方差/均值的比率均大于1，經(jīng)t檢驗(yàn)，均呈顯著聚集分布(P<0.05)(表1)。再通過(guò)對(duì)叢生指數(shù)I、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K等指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，各指標(biāo)經(jīng)過(guò)t檢驗(yàn)也證明了，東段與西段山地不同海拔地段鴨茅種群分布類型為聚集分布(表2)。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下，鴨茅具有極強(qiáng)的分蘗能力和種子與母體擴(kuò)散距離的有限性，凡有鴨茅生長(zhǎng)地段，很容易造成株叢的聚集，形成種群的集群分布。同時(shí)，在鴨茅種群集中分布的區(qū)域，由于是山地，微地形引起的水熱及土壤生境的差異，也是造成鴨茅在群落中形成株體小斑點(diǎn)鑲嵌，進(jìn)而形成集群分布的原因之一。

2.2 鴨茅種群格局強(qiáng)度的分析

格局強(qiáng)度是表征種群斑塊與斑塊間隙的密度差異程度。格局強(qiáng)度的變化可以反映一個(gè)種群在不同生境中擴(kuò)散或衰退的動(dòng)態(tài)變化。通過(guò)對(duì)叢生指數(shù)I、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K等指標(biāo)分析，從聚集強(qiáng)度來(lái)看，結(jié)果表明(表2)：西段山地海拔1 800m處，I為6.114、K>0，聚塊指數(shù)>1、K<8，各項(xiàng)指標(biāo)表明，該處鴨茅種群聚集為強(qiáng)聚集；海拔2 000m處，I為3.731，聚塊指數(shù)>1，用負(fù)二項(xiàng)參數(shù)進(jìn)一步判別，K>8，各項(xiàng)指標(biāo)表明，鴨茅種群聚集強(qiáng)度為中度；海拔2 200m處，I為7.571，聚塊指數(shù)>1、K值<8，各項(xiàng)指標(biāo)表明，鴨茅種群分布格局強(qiáng)度為強(qiáng)聚集。

表1 不同地段和海拔地段鴨茅種群分布格局Table 1 Distribution pattern of Dactylis glomerata in east and west section of Tianshan Mountain North Slope

注：*和**表示顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。下同。

Note:* and ** indicate significant at 0.05 level and 0.01 level, respectively. The same below.

表2 不同地段和海拔地段鴨茅種群分布格局強(qiáng)度Table 2 Pattern intensity of Dactylis glomerata in east and west section of Tianshan Mountain North Slope

在東段山地，從海拔1 800到2 200 m的各項(xiàng)指標(biāo)分析表明，各海拔地段的聚塊指數(shù)均>1，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K>8，叢生指數(shù)I與Ca指標(biāo)均>0。綜合各項(xiàng)指標(biāo)可以看出，東段山地海拔1 800～2 200 m處鴨茅種群的格局均呈中度聚集。

以上分析說(shuō)明，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K的大小決定種群的聚集強(qiáng)度，K越小，表明聚集程度越強(qiáng)，則種群越趨于形成斑塊至連續(xù)的集群；K越大，表明聚集程度低，反映種群趨以獨(dú)立的個(gè)體松散的形式出現(xiàn)，接近泊松分布。本研究中東段山地的1 800～2 200 m及西段山地的海拔2 000 m處，K均>8，鴨茅種群接近泊松分布，聚集強(qiáng)度較低，種群處于一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)；而在西段海拔1 800 m和海拔2 200 m處，K<8說(shuō)明鴨茅種群聚集強(qiáng)度較大，群落處于一個(gè)不穩(wěn)定的狀態(tài)。此結(jié)果與實(shí)際調(diào)查相吻合，西段山地海拔1 800 m處，草地多為放牧刈草兼用型利用，放牧導(dǎo)致鴨茅分蘗能力增強(qiáng)，成為群落中的優(yōu)勢(shì)種群，為與群落中其它植物爭(zhēng)奪水資源和光照資源，故而有較強(qiáng)的聚集程度；海拔2 200 m處，隨海拔的升高，溫度降低，種群在接受光、熱等資源上，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，只有種群具有較強(qiáng)的聚集特性，才有利于種群的繁衍與延續(xù)。

2.3 鴨茅種群格局規(guī)模的分析

格局規(guī)模是反映斑塊之間的大小程度。種群不同，生境不同，斑塊大小不同，格局規(guī)模也不同。圖1為均方區(qū)組圖，曲線峰值表示對(duì)應(yīng)的區(qū)組面積為該斑塊的平均面積，上升表示聚集分布，峰值出現(xiàn)的地方表明斑塊集結(jié)，無(wú)明顯上升的峰，曲線呈鋸齒狀分布，表示隨機(jī)分布的特征；圖形接近底線，沒(méi)有明顯的峰，和底線平，表示均勻分布的特征；單峰或雙峰型曲線，是聚集分布的特征。研究結(jié)果表明，在東西段兩個(gè)區(qū)域內(nèi)，鴨茅種群的均方區(qū)組曲線均有1～2個(gè)明顯的峰值，說(shuō)明具有兩個(gè)以上規(guī)模的聚塊面積，聚塊最小面積0.2 m2，最大6.4 m2。東段山地，海拔1 800 m處有1個(gè)峰值，分布在區(qū)組4和區(qū)組32，斑塊面積為3.2 m2呈現(xiàn)聚塊分布；海拔2 000 m處，只有一個(gè)峰值，在區(qū)組64的位置，斑塊面積為6.4 m2，在區(qū)組128的位置呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；海拔2 200 m處，在區(qū)組64，斑塊面積6.4 m2處有一峰值。西段山地，海拔1 800 m處，首先在區(qū)組2的位置上集結(jié)成小規(guī)模的斑塊，隨著曲線的上升，在區(qū)組8的位置上集結(jié)成了一個(gè)大規(guī)模的聚塊；海拔2 000 m處，在區(qū)組4，斑塊面積0.4 m2上有一個(gè)明顯的峰值，形成一個(gè)聚塊，隨之，在區(qū)組32上有一個(gè)明顯峰值，呈大規(guī)模的聚集；海拔2 200 m處，在區(qū)組4上有一個(gè)明顯的峰值，在區(qū)組32，斑塊面積3.2 m2又出現(xiàn)一個(gè)峰值。由此說(shuō)明，在不同海拔地段，鴨茅種群在區(qū)組4、區(qū)組8、區(qū)組32和區(qū)組64上均有明顯的峰值，在區(qū)組2上呈小規(guī)格聚集。小面積的區(qū)組如區(qū)組2，斑塊面積0.2 m2，形成一定的斑塊可能是由種子或者分蘗株的產(chǎn)生導(dǎo)致小規(guī)模的聚集，而在區(qū)組32和區(qū)組64上的大規(guī)模聚集，可能是由于環(huán)境的異質(zhì)造成，此結(jié)果需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

圖1 鴨茅種群在不同海拔地段的格局規(guī)模Fig. 1 Pattern scale of Dactylis glomerata in east and west section of Tianshan Mountain North Slope

注：E 1 800、E 2 000和E 2 200代表天山北坡東段海拔1 800、2 000和2 200 m； W 1 800、W 2 000和W 2 200代表天山北坡西段海拔1 800、2 000和2 200 m。

Note：The note of E 1 800, E 2 000, E 2 200 represent the altitude of 1 800, 2 000 and 2 200 m in the east section of the Northern Tianshan Mountains the note of W 1 800, W 2 000, W 2 200 represent the altitude of 1 800, 2 000 and 2 200 m in the west section of the Northern Tianshan Mountains.

2.4 回歸分析

運(yùn)用m*/m回歸分析法對(duì)東西兩段山地鴨茅種群進(jìn)行空間分布格局驗(yàn)證。

平均密度與平均擁擠度呈正相關(guān)關(guān)系(表3)，這與許多學(xué)者的研究結(jié)果一致[16-17]，再次證明了隨密度增大，平均擁擠度呈增大趨勢(shì)，回歸方程中符合a>0，b>1，說(shuō)明無(wú)論區(qū)域間還是海拔高度上，鴨茅種群在空間格局分布上均呈聚集分布，但集群屬于隨機(jī)分布。其中東段海拔2 200 m及西段海拔2 000 m處，相關(guān)系數(shù)接近1，說(shuō)明相關(guān)性較強(qiáng)。這應(yīng)該與兩段山地在氣候、地形以至于土壤條件上存在客觀差異，造成鴨茅種群個(gè)體有聚集趨勢(shì)。

表3 不同地段鴨茅種群平均擁擠度與平均密度回歸分析Table 3 Regression analysis between mean crowding and mean density of Dactylis glomerata in different regions

3 討論

3.1 分布類型

研究結(jié)果表明，鴨茅種群在不同區(qū)域與海拔下的空間分布類型均呈聚集分布，再一次證明自然界中大多數(shù)種群均呈集群分布，但也有研究表明，植物在環(huán)境均勻一致的條件下，種群格局是隨機(jī)的和均勻的[23-25]。一般來(lái)說(shuō)，種群空間分布格局不僅因種而異，甚至同一物種的分布格局在不同的年齡結(jié)構(gòu)及不同的生境情況下也有差異，作為群落中的優(yōu)勢(shì)種，決定著種群的分布格局，新疆伊犁天然草地白喉烏頭(Aconitumleucostomum)種群的研究結(jié)果表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)物種白喉烏頭的分布格局在較小尺度上分布格局上呈均勻分布, 但不同生境條件下卻表現(xiàn)出尺度上的差異[26]。而本研究果卻與此不同，研究區(qū)域存在著地域與海拔的差異，在氣候、土壤、地形、利用方式等方面均有所不同，鴨茅種群分布基本上均呈聚集分布，這與東大河林區(qū)金露梅(Potentillafruticosa)種群[27]隨海拔升高，種群的分布格局發(fā)生一定的波動(dòng)，但不會(huì)發(fā)生本質(zhì)變化的研究結(jié)果相一致。由此可見(jiàn)，種群在空間上的分布格局主要是與環(huán)境長(zhǎng)期相互適應(yīng)的結(jié)果。

3.2 格局強(qiáng)度

根據(jù)叢生指數(shù)I、聚集強(qiáng)度k、平均擁擠度m*、聚塊指數(shù)m*/m、Cassie指數(shù)測(cè)定結(jié)果表明，兩段山地野鴨茅種群雖均呈聚集分布，但聚集強(qiáng)度則不同，東段山地鴨茅種群聚集強(qiáng)度均低于西段山地，其原因應(yīng)該與兩段山地在地形、氣候、區(qū)域植被發(fā)育特征等方面存在的差異有關(guān)。西段山地是天山山地鴨茅在天然草地中分布最為集中、種群數(shù)量最大的地段，在集中分布區(qū)常見(jiàn)到以鴨茅為優(yōu)勢(shì)種的群落，種群的聚集強(qiáng)度增強(qiáng)，促進(jìn)了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，從而使種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)。再?gòu)钠骄鶕頂D度來(lái)看，西段山地各海拔地段測(cè)定值較高，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，鴨茅種群的密度較大，由此也說(shuō)明了鴨茅種群在該地段群落中的優(yōu)勢(shì)地位。而在東段山地鴨茅在草地中雖有一定數(shù)量分布，但在群落中一般不占主要優(yōu)勢(shì)地位，分布較為松散，種群及群落較為穩(wěn)定。

3.3 格局規(guī)模

研究格局規(guī)模結(jié)果表明，兩段山地在不同海拔上均形成了不同規(guī)模的聚集斑塊，主要在區(qū)組4、區(qū)組8、區(qū)組32和區(qū)組64上均有明顯的峰值，各曲線在區(qū)組64處呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明聚塊會(huì)隨著樣帶的延伸雖趨于均勻分布，但有可能會(huì)形成更大格局。各海拔地段，聚塊出現(xiàn)的峰值不一致，可能是因?yàn)樵诓煌纳郴蛘叩匦?、種間競(jìng)爭(zhēng)的作用而導(dǎo)致的結(jié)果。西段海拔2 000 m處出現(xiàn)了兩次明顯峰值，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在該區(qū)域，鴨茅種群屬于集中分布區(qū)域，鴨茅作為優(yōu)勢(shì)種，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，形成自己的斑塊，在一定的區(qū)組面積形成強(qiáng)聚集，因此在曲線上形成了兩個(gè)較大的峰值。同時(shí)在一個(gè)群落內(nèi)部，格局的形成與當(dāng)?shù)氐牡匦巍⑼寥酪蛩丶叭用娣e、取樣方法也有很大的關(guān)系，其中樣方面積大小直接影響鴨茅種群分布類型的研究結(jié)果。這與鄱陽(yáng)湖濕地研究灰化苔草群落物種多度沿水分梯度的變化分布格局結(jié)果相一致，生境因子是影響分布格局的重要因素[28]。

3.4 平均擁擠度與平均密度相關(guān)性分析

根據(jù)m*/m建立的回歸方程分析，兩段山地不同海拔地段野生鴨茅種群均呈集群分布，但從a和b的關(guān)系上來(lái)看，不同海拔下所表現(xiàn)的聚集狀態(tài)也不盡相同。東段海拔1 800 m與海拔2 000 m處，a>0，b>1，說(shuō)明鴨茅的空間格局為聚集分布，但斑塊也呈現(xiàn)聚集分布；海拔2 200 m處，a>0和b接近于1，說(shuō)明鴨茅種群呈聚集分布，但斑塊呈隨機(jī)分布。西段海拔1 800～2 200 m，均表現(xiàn)為與東段海拔1 800及2 000 m一致的趨勢(shì)。由此可以說(shuō)明，鴨茅種群個(gè)體在樣地中出現(xiàn)幾率大于其它種群出現(xiàn)的機(jī)會(huì)，因此在空間分布中由于生境的差異導(dǎo)致個(gè)體分布有聚集趨勢(shì)，這與內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原在不同載畜率下植物群落優(yōu)勢(shì)種群分布格局研究[29]中得出的結(jié)論一致。

4 結(jié)論

鴨茅種群分布類型結(jié)果表明兩段山地不同海拔地段，鴨茅種群呈聚集分布。其格局強(qiáng)度東段山地為中度聚集，西段山地，除海拔2 000 m處為中度聚集外，在海拔1 800和2 200 m處鴨茅種群聚集強(qiáng)度均為強(qiáng)聚集。在格局規(guī)模均有1～2個(gè)明顯的峰值，即具有兩個(gè)以上規(guī)模的聚塊面積，聚塊最小面積0.2 m2，最大6.4 m2。以上研究結(jié)果受研究調(diào)查的尺度與方法影響，取樣面積、取樣方法不同，其分布類型及格局不同，因此在今后的研究中，需增加多尺度的調(diào)查方法，應(yīng)證其結(jié)果。

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Effects of scale on the regional distribution patterns ofDactylisglomerataat different altitudes in the Northern Tianshan Mountains

Zhang Xian-hua, Zhu Jin-zhong, Li Hai-qi

(College of Grassland and Environment Science, Xinjiang Agricultural University;

Spatial patterns ofDactylisglomeratawere sampled using the contiguous grid quadrat method at various altitudes in the eastern and western sections of the Northern Tianshan Mountains and analysed using the variance to mean ratio, negative binomial parameter, index of clumping, index of aggregation, and Cassie's index. The results showed that the distribution was aggregated in both the eastern and western sections of the Northern Tianshan Mountains. The degree of aggregation ofD.glomeratawas moderate in the eastern section, but was moderate at an altitude of 2 000 m and high at 1 800 m and 2 200 m in the western section. There were one or two peaks in the scale of the distribution pattern ofD.glomeratain the different regions. The minimum area of aggregation was 0.4 m2and the largest area was 5 m2. Peaks in aggregation appeared in block of 4, the block of 8, the block of 32, the block of 64 at different altitudes. Finally, mean crowding exhibited an increasing trend as density increased.

distribution types; pattern intensity; pattern scale; population

Zhu Jin-zhong E-mail:xjauzjz@126.com

2016-02-29接受日期：2016-04-05

國(guó)家自然科學(xué)基金(31560658)

張鮮花(1978-)，女，新疆呼圖壁人，副教授，博士，研究方向草地資源與生態(tài)。E-mail:zlzxh1314@126.com

朱進(jìn)忠(1953-)，男，河北唐縣人，教授，本科，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)。E-mail:xjauzjz@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0091

S812;Q945.15+5

A

1001-0629(2016)12-2551-08*

張鮮花，朱進(jìn)忠，李海琪.海拔梯度對(duì)天山北坡天然草地鴨茅種群分布格局的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(12)：2551-2558.

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