韓亞平，李安平，李亞靈，趙丹，賈學(xué)思

（1.山西振東道地藥材開(kāi)發(fā)有限公司，山西長(zhǎng)治047100；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

不同根溫處理對(duì)番茄葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響

韓亞平1，李安平1，李亞靈2，趙丹1，賈學(xué)思1

（1.山西振東道地藥材開(kāi)發(fā)有限公司，山西長(zhǎng)治047100；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

繼夏季高溫下不同根溫處理對(duì)番茄植株生長(zhǎng)和葉片氣孔的影響研究后，再深入研究不同根溫處理對(duì)番茄葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響。采用營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)栽培法，分別對(duì)根系進(jìn)行（23±1），（28±1），（33±1）℃等3個(gè)不同的根溫處理，采用石蠟切片法對(duì)植株葉片的顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察與測(cè)量。結(jié)果表明，隨著根溫的升高，處理植株的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均在減小；表皮厚度、柵欄組織的厚度/海綿組織的厚度值增大。說(shuō)明根溫升高對(duì)植株構(gòu)成了干旱脅迫，植株為了適應(yīng)高溫干旱的環(huán)境而改變了自身的結(jié)構(gòu)特征。

夏季高溫；溫室番茄；根溫；葉片；顯微結(jié)構(gòu)

番茄經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，栽培面積廣，在我國(guó)的蔬菜生產(chǎn)和供應(yīng)中占有重要的地位[1]。高溫是溫室番茄長(zhǎng)季節(jié)栽培穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的主要限制因子[2]。高根溫往往伴隨著高氣溫而產(chǎn)生。植物的生長(zhǎng)發(fā)育可能對(duì)根溫更為敏感，根溫變化1℃就能引起植物生長(zhǎng)的明顯變化[3]。根溫升高或降低會(huì)造成番茄生長(zhǎng)減慢，高根溫對(duì)其為害最大[4]。在眾多生態(tài)因子中，葉片受水分、溫度和光照的影響尤為顯著[5]，主要表現(xiàn)在葉形的變化、葉片厚度及解剖結(jié)構(gòu)的差異[6]，葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征也與抗逆性有著密切的聯(lián)系[7]。為了更好地了解根溫對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的影響機(jī)制，本試驗(yàn)采用營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)栽培法對(duì)植株分別進(jìn)行不同的根溫處理，主要從番茄植株葉片顯微結(jié)構(gòu)的變化來(lái)研究根溫對(duì)番茄葉片的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

番茄品種為新星101，該品種耐熱性強(qiáng)[8]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西太谷縣（北緯37°25′，東經(jīng)112°25′）山西農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)工程中心的非對(duì)稱三連棟溫室內(nèi)進(jìn)行。采用穴盤(pán)育苗，待植株現(xiàn)蕾后，移栽于連棟溫室內(nèi)水培槽進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)栽培，緩苗7 d后于每天8：00—18：00進(jìn)行不同的根溫處理：T1.（23±1）℃（番茄生長(zhǎng)比較適宜的根溫，通過(guò)向營(yíng)養(yǎng)液中放冰桶來(lái)控溫）；T2.（28±1）℃（根際自然溫度狀態(tài)，不進(jìn)行處理或稍加控制）（CK）；T3.（33± 1）℃（設(shè)施栽培中由高氣溫可能產(chǎn)生的高根溫狀態(tài)，通過(guò)電熱線加熱來(lái)控溫）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分別在處理10，20，30，40 d后，選擇生長(zhǎng)健壯植株的成熟葉，以葉脈為中線，在葉片中部切取0.2 cm×0.5 cm長(zhǎng)的小段，迅速浸于FAA固定液中，真空抽氣后固定48 h以上。采用石蠟切片法對(duì)固定好的材料進(jìn)行酒精梯度脫水、二甲苯梯度透明、透蠟、包埋后切片，切片厚度10 μm，對(duì)切片再進(jìn)行脫蠟、番紅—固綠對(duì)染染色、二甲苯透明后用中性樹(shù)膠封片[9]，干片后在Olympus顯微鏡下進(jìn)行觀察、拍照記錄[10]，并用臺(tái)式測(cè)微尺測(cè)定3個(gè)溫度處理下的葉片厚度、表皮厚度、柵欄組織和海綿組織厚度各10次，并進(jìn)行差異顯著性分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均以10個(gè)觀察值的平均值來(lái)表示，使用Excel軟件和SAS9.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片厚度的分析

植物葉片的厚薄是由葉片本身的生長(zhǎng)以及植物體內(nèi)的水分含量所決定[11]。從表1可以看出，處理20 d時(shí)，葉片厚度最大，然后呈下降趨勢(shì)。處理40 d時(shí)，T1，T2，T3處理的葉片厚度分別為30，15，13 μm，與T2處理相比，T1處理的葉片厚度增加了100%，T3處理的葉片厚度減小了13.33%，即T3＜T2＜T1，且各處理間差異顯著。植物葉片越厚，儲(chǔ)水能力越強(qiáng)，因此，葉片厚度常作為衡量植物抗旱性的一個(gè)指標(biāo)[12]。植物缺水時(shí)，葉片就會(huì)變薄，反之增厚[13]。番茄葉片由薄變厚，說(shuō)明植株處于旺盛生長(zhǎng)期，對(duì)短期的高根溫處理有一定的適應(yīng)性；但后期葉片再由厚變薄，說(shuō)明根溫持續(xù)升高導(dǎo)致植株處于干旱脅迫，造成植株缺水。

2.2 表皮厚度的分析

表皮細(xì)胞的性狀主要反映植物對(duì)空氣溫濕度的適應(yīng)性，表皮細(xì)胞具有貯水作用，所以，表皮細(xì)胞的厚度對(duì)于水分的調(diào)節(jié)能力具有一定的意義[14]。隨著處理天數(shù)的增加，表皮厚度呈先增后減趨勢(shì)，說(shuō)明植株雖能抵御一定的高根溫處理，但隨著處理時(shí)間的增加及根溫的持續(xù)升高，植株處于干旱脅迫。由表1可知，處理結(jié)束時(shí)，T1，T2，T3處理下的葉片上表皮厚度分別為0.8，1.0，1.0 μm，T1處理的上表皮厚度比T2，T3處理均減小20%，且差異顯著；下表皮厚度分別為0.6，0.8，0.8 μm，T1處理的下表皮厚度比T2，T3處理均減小25%，且差異顯著。T3處理葉片表皮厚度大于T1，T2處理，原因可能是為了增強(qiáng)貯水能力，減少蒸騰過(guò)程中水分的虧損，這也是植物適應(yīng)干旱的一種途徑。

2.3 柵欄組織/海綿組織的分析

葉肉柵欄組織與海綿組織的分化程度可反映環(huán)境中的水分狀態(tài)[15]。處理40 d時(shí)，T1，T2，T3處理的番茄葉片柵欄組織厚度分別為8，6，5 μm，海綿組織厚度分別為20，8，7 μm（表1），柵欄組織和海綿組織的厚度T1比T2處理分別增加33.3%，150%，T3比T2處理分別減小16.67%，12.5%，即T3＜T2＜T1，且處理間差異顯著。說(shuō)明植株的干旱脅迫程度隨著根溫的升高而增強(qiáng)[16]。

處理40 d時(shí)，T1，T2，T3處理的柵欄/海綿的值分別為0.40，0.71，0.75（表1），即T3＞T2＞T1，T2處理與T3處理間差異不顯著，但與T1處理間差異達(dá)極顯著水平。由此說(shuō)明，隨著根溫的升高，番茄葉片的柵欄組織與海綿組織的厚度比值增大，說(shuō)明植株受到的干旱脅迫增強(qiáng)，植株為了適應(yīng)干旱環(huán)境而對(duì)自身結(jié)構(gòu)做出改變[17]。

表1 不同根溫處理對(duì)番茄植株葉片結(jié)構(gòu)的影響

2.4 葉脈厚度的分析

葉脈厚度主要反映了植物對(duì)環(huán)境中水分和營(yíng)養(yǎng)條件的適應(yīng)。處理結(jié)束時(shí)，T1，T2，T3處理的葉脈厚度分別為170，120，70 μm（表1），T1處理的葉片厚度比T2處理增加41.67%，T3處理比T2處理減小41.67%，即T3＜T2＜T1，且處理間差異顯著。隨著根際溫度的升高，葉脈厚度呈下降趨勢(shì)，這與葉片厚度變化相一致。說(shuō)明根溫升高導(dǎo)致植株處于熱脅迫狀態(tài)。

3 討論與結(jié)論

植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其生理功能和生長(zhǎng)環(huán)境相適應(yīng)，在長(zhǎng)期外界生態(tài)因素的影響下，葉片在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變異和可塑性最大，即對(duì)生態(tài)條件的反應(yīng)最為明顯[18]。番茄葉片厚度的變化與周?chē)h(huán)境濕度的變化存在一致性，即外界濕度大時(shí)，番茄葉片厚度大；外界濕度小時(shí)，番茄葉片厚度小。也就是說(shuō)，溫濕度是迫使葉片組織排列發(fā)生變化的主要因素[13]。柵欄組織與海綿組織的分化程度反映了環(huán)境的水分狀態(tài)。根溫升高葉肉柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織相對(duì)減少，這是植物水分短缺響應(yīng)，該特征有助于CO2等氣體從氣孔向光合作用場(chǎng)所傳導(dǎo)，又可抵消因氣孔關(guān)閉和葉肉結(jié)構(gòu)的變化所引起的CO2傳導(dǎo)率的降低，從而提高植物對(duì)水分的利用率，表現(xiàn)出植物的抗旱適應(yīng)性[19]。生長(zhǎng)在高溫條件下的植物，葉片厚度、柵欄組織和海綿組織細(xì)胞的層數(shù)及厚度減少[20]。植物對(duì)高溫環(huán)境反應(yīng)與其耐熱能力有關(guān)，耐熱種類(lèi)表現(xiàn)為表皮氣孔密度大、體積小且孔徑小，此組織結(jié)構(gòu)能較好地吸收和保持水分，提高水分的傳輸速率，使植物能夠適應(yīng)高溫干旱環(huán)境[21]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，根溫升高后，葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度都減小，這些特征都說(shuō)明根溫升高使植株處于干旱脅迫，植株為了適應(yīng)高溫干旱環(huán)境而改變其結(jié)構(gòu)特征。這與韓亞平等[22-23]之前的研究結(jié)果相一致。

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Effect of Different Root Temperature Treatments on Tomato Leaves Microstructure

HAN Ya-ping1，LI An-ping1，LI Ya-ling2，ZHAO Dan1，JIA Xue-si1
（1.Shanxi Zhendong Chinese Geo-authentic Crude Drugs Development Co.，Ltd.，Changzhi 047100，China；2.College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Following the summer heat is studied under different root temperature processing of tomato plants growth and the impact on the stomata,to delve into the different root temperature treatment on the influence of tomato leaf microstructure.This experiment adopts the nutrient cycle cultivation,respectively to（23±1）,（28±1）,（33±1）℃the roots of three different temperature treatment,leaves microstructure was observed and measured by the method of paraffin section.The results showed that,with the increase of root temperature, processing plant leaf thickness,palisade tissue thickness,sponge tissue thickness decreased;epidermis thickness,the thickness of palisade tissue/spongy tissue increased.The root of high temperature on plants constitute the drought stress,plants changed the structure characteristic of itself to meet the environment of high temperature and drought.

summer heat;greenhouse tomatoes;root temperature;leaves;microstructure

S641.2

A

1002-2481（2016）02-0169-03

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.02.09

2015-07-27

高等學(xué)校博士點(diǎn)科研基金項(xiàng)目（20091403110002）

韓亞平（1985-），女，河南洛陽(yáng)人，碩士，主要從事蔬菜栽培生理研究工作。