彭靜靜，高輝遠(yuǎn)

(1.泰山學(xué)院 生物與釀酒工程學(xué)院；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 泰安 271000)

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解磷菌的研究進(jìn)展及展望

彭靜靜1，2，高輝遠(yuǎn)2*

(1.泰山學(xué)院 生物與釀酒工程學(xué)院；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 泰安 271000)

本文介紹了能將難溶難吸收的磷酸鹽轉(zhuǎn)為可吸收利用的可溶性物質(zhì)解磷菌的大體概況.著重研究了解磷微生物的解磷機(jī)理其不同菌種的研究進(jìn)展，如葡糖醋桿菌qzr14、K3菌株、鹽堿地高效解磷菌、地衣芽桿菌PS-1、解磷真菌的解磷機(jī)理.解磷菌在農(nóng)業(yè)和環(huán)境修復(fù)方面的應(yīng)用廣泛，在農(nóng)業(yè)上可制成肥料，將農(nóng)業(yè)固體廢棄物得到轉(zhuǎn)化利用，環(huán)境修復(fù)方面對(duì)土壤的重金屬進(jìn)行固定，改善土壤酸化，也可以對(duì)水體中沉積物進(jìn)行降解，改善水體污染.但是，目前解磷菌的機(jī)理研究及其應(yīng)用尚不全面，本文對(duì)解磷菌做出了一些總結(jié).

解磷菌；機(jī)理；應(yīng)用；展望

磷元素是生物體所必需的營養(yǎng)元素.在植物生長及體內(nèi)的各種代謝過程中，磷元素必不可少.土壤中磷循環(huán)是種沉積循環(huán)，沒有大氣階段，主要是在土壤、微生物和植物之間進(jìn)行[1].磷元素主要以無機(jī)磷和有機(jī)磷兩種形式存在，其中有機(jī)磷和大部分無機(jī)磷是不能被植物吸收.

土壤中含磷量很少，約占0.05%，無效磷占絕大多數(shù)，不能被植物吸收利用，只有0.1%是可利用的有效磷.在生產(chǎn)中，通過不斷的施用磷肥來解決土壤缺乏有效磷的問題，但施入的磷肥中，有大部分的磷與土壤中的物質(zhì)發(fā)生磷的固定，形成難溶難吸收的磷酸鹽.長期施用肥料不僅造成了土壤板結(jié)，酸化和面源污染及水體污染，并可能危害人的身體健康.而土壤中解磷微生物即解磷菌(phosphate-solubilizing microorganisms，PSM)的存在，使這些難溶難利用的磷轉(zhuǎn)化為可以被植物吸收利用的形態(tài)，對(duì)提高土壤利用率，改善改良土壤結(jié)構(gòu)，維持生態(tài)平衡具有重大的意義.

1 解磷菌的解磷能力測定

1.1 解磷菌的解磷能力測定

測定解磷菌解磷能力主要有以下幾個(gè)方法，第一種是平板法，即將解磷菌接種到含有難溶磷鹽的固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)，測定菌落的溶菌圈的大小.本方法雖操作簡單，但結(jié)果不精確，適用于簡單的測定.第二種是液體培養(yǎng)法，即將解磷菌進(jìn)行液體搖瓶培養(yǎng)來測定培養(yǎng)液中可溶性磷含量.第三種是土壤培養(yǎng)法，即將解磷菌進(jìn)行土培或砂培來測定土壤中有效磷含量.值得注意的是，微生物在生長、繁殖是會(huì)將部分分解的磷同化，用于自身結(jié)構(gòu)中，上述測定結(jié)果中都不包含微生物的生物量磷.趙曉蓉等正在研究用蒸煮、熏蒸的方法測定微生物分解的所有磷含量，或通過同位素示蹤法來測定植物體內(nèi)磷的增加[2]，更準(zhǔn)確得測定解磷菌的解磷能力.不同菌株有著不同的解磷能力：Sundara[2]測定幾株芽孢桿菌屬溶解Ca3(PO4)2的效率達(dá)到18%，其中巨大芽孢桿菌屬解磷能力最強(qiáng)，而短芽孢桿菌最弱.鐘傳青[3]發(fā)現(xiàn)不同的解磷菌對(duì)不同的解磷鹽解磷能力也不同.難溶性磷酸鹽易被酵母菌、霉菌溶解，而磷礦粉易被巨大

芽孢桿菌溶解.解磷真菌在數(shù)量種類上遠(yuǎn)不如細(xì)菌.實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，解磷真菌的種類和數(shù)量雖然不多，但解磷能力通常會(huì)更強(qiáng).主要在于很多解磷細(xì)菌在逐代培養(yǎng)后，解磷能力減弱且不再復(fù)原，而真菌始終保持較強(qiáng)的解磷能力，并且在接種量相等時(shí)，生產(chǎn)量大，代謝產(chǎn)物多，酸度提升快，使難溶磷酸鹽更容易分解.其中，青霉和曲霉在解磷真菌中占絕對(duì)優(yōu)勢，而且解磷能力強(qiáng)，研究報(bào)道也較多.

1.2 解磷菌的解磷機(jī)理

1.2.1 難溶無機(jī)磷的降解機(jī)理

土壤中難溶性無機(jī)磷約占土壤磷酸鹽總量的絕大多數(shù)[4].解磷菌解磷比較復(fù)雜，尚研究中.

第一種是現(xiàn)在廣泛接受的產(chǎn)酸機(jī)制，認(rèn)為大部分解磷菌在代謝過程中產(chǎn)生多種有機(jī)酸，如葡萄酸、檸檬酸、乳酸、蘋果酸、草酸等，能降低培養(yǎng)介質(zhì)的pH值 ,也可以與鈣離子、鐵離子、鋁離子等離子螯合作用使難溶磷酸鹽溶解.其中有些螯和作用在解磷過程中起主要作用.最近研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)多糖的溶磷菌可以推動(dòng)平衡向難溶磷鹽方向進(jìn)行，糖與有機(jī)酸之間的協(xié)同效應(yīng)，促進(jìn)磷溶解.

第三種認(rèn)為解磷過程是個(gè)動(dòng)態(tài)的分段過程.以難溶無機(jī)磷為磷源的培養(yǎng)基上，解磷菌產(chǎn)酸使部分難溶無機(jī)磷溶解，在隨后生長中，解磷菌可能改變代謝機(jī)制，釋放有機(jī)代謝物如乳酸、琥珀酸等于基質(zhì)中形成較高濃度難溶有機(jī)磷化合物，解磷菌再次以其為磷源，致使磷的再一次溶解.在整個(gè)過程中pH值幾次變化，產(chǎn)生不同有機(jī)磷化合物，然后礦化成可溶性磷被植物吸收利用，直到自身缺乏營養(yǎng)而死亡.

1.2.2 有機(jī)磷農(nóng)藥殘留的降解機(jī)理

解磷菌降解有機(jī)磷農(nóng)藥在土壤磷轉(zhuǎn)化中具有重要的意義.一種是酶的溶解機(jī)制，就是解磷菌直接作用于農(nóng)藥，本身含有的酶促基因馬上產(chǎn)生可降解該農(nóng)藥的降解酶，發(fā)生酶促反應(yīng)降解農(nóng)藥.主要有脫氫、合成、氧化、還原等幾種酶促類型.其降解過程首先是農(nóng)藥吸附在解磷菌表面，然后農(nóng)藥進(jìn)入解磷菌的細(xì)胞膜內(nèi)后發(fā)生酶促反應(yīng).另一種則是以解磷菌生物活動(dòng)去改變土壤環(huán)境間接作用于農(nóng)藥，有礦化作用生成無機(jī)磷，生物濃縮、生物累積或是微生物對(duì)農(nóng)藥其它的間接作用.

2 解磷菌種類及分布

2.1 解磷菌的種類

20世紀(jì)初開始注意到土壤磷與微生物之間的連系.1908年發(fā)現(xiàn)溶磷微生物的存在，1948年Gerretsen發(fā)現(xiàn)溶解磷礦粉的微生物可促進(jìn)植株生長，既能增加磷元素的吸收[6]，又可促進(jìn)植物生長.之后，多種微生物的解磷作用相繼被報(bào)道.

解磷菌種類繁多，根據(jù)種類，可分為細(xì)菌、真菌和放線菌等.也可以根據(jù)解磷菌作用對(duì)象，即分解底物的不同，分為了有機(jī)磷微生物(能夠轉(zhuǎn)化有機(jī)磷化合物)和無機(jī)磷微生物(將難溶無機(jī)化合物轉(zhuǎn)為可吸收的可溶磷).其實(shí)很難根據(jù)分解底物的不同將解磷菌區(qū)分開來，無機(jī)磷和有機(jī)磷都能被鏈霉菌屬所溶解.目前，報(bào)道的菌屬約有20多種，其中解磷細(xì)菌研究最多，也較深入，主要集中在芽孢桿菌屬、假單胞桿菌屬、沙雷氏菌屬、歐文氏菌屬、土壤桿菌屬、黃桿菌屬、埃希氏菌屬、節(jié)細(xì)菌屬等.巨大芽孢桿菌，膠質(zhì)芽孢桿菌具有較強(qiáng)的解磷能力，應(yīng)用報(bào)道的較多.

解磷真菌類報(bào)道較少，但真菌磷能力強(qiáng)是關(guān)注的熱點(diǎn).研究較多的有青霉菌屬、曲霉菌屬、根霉屬、鐮刀菌屬、小菌核菌屬等.放線菌主要是鏈霉菌屬、AM菌根屬，研究的重點(diǎn)在新菌株的篩選和解磷效果分析等方面.

2.2 解磷菌的數(shù)量及生態(tài)分布

土壤是微生物良好的生長繁殖地.趙小蓉等研究表明，玉米、冬小麥根際要遠(yuǎn)比非根際解磷菌的數(shù)目多得多[7-8].土壤中，解磷菌呈現(xiàn)出極強(qiáng)的根際效應(yīng)分布(受根際微域環(huán)境，如土壤結(jié)構(gòu)、質(zhì)地、有機(jī)物物含量、耕作方式和措施等影響).植物根際解磷菌的數(shù)目要比周圍土壤多得多，其中不同的土壤類型和磷源，解磷菌的數(shù)量不同，一般為黑鈣土地>黃棕壤地>白土地>紅壤地>磚紅壤地>瓦堿土地.黑鈣土地以芽孢桿菌和假單胞桿菌為主，而紅壤地和黃棕壤地中菌種繁雜.2001年羅明等人研究，新疆棉田地區(qū)施用不同的肥料措施對(duì)解磷菌的影響，表明肥料與氮、磷、鉀等元素的合理搭配對(duì)解磷菌的生長和數(shù)目具有促進(jìn)作用，氮肥的效果最顯著[9].林啟美[10]研究了四種不同土壤類型中的解磷菌數(shù)目和種群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)菜地里有機(jī)磷細(xì)菌最多，其他三種土壤則很少，解磷細(xì)菌在農(nóng)田中最多.

Katznelson[11]等的研究發(fā)現(xiàn)，小麥根面的解磷細(xì)菌數(shù)量要比根際和非根際土讓中多好十幾倍；大麥、紅三葉等根際解磷菌的數(shù)目遠(yuǎn)多于非根際土壤.所以不同作物的根際，解磷菌分布也不同.根際微生物的數(shù)目可能受根系分泌物多少的控制，而根際微生物群落結(jié)構(gòu)則受根系分泌物類型的影響.另外，解磷菌代謝產(chǎn)物與根系分泌物也有密切的聯(lián)系，既可影響植物根部的分泌，又可改善土壤環(huán)境.

3 不同解磷菌解磷機(jī)理的研究進(jìn)展

3.1 葡糖醋桿菌qzr14解磷機(jī)理

解磷菌解磷能力的強(qiáng)弱由本身所決定，但外界條件的不同，即不同的生長時(shí)期，代數(shù)和不同的氮源、磷源等營養(yǎng)供給，而表現(xiàn)出解磷能力差異.解磷機(jī)理被認(rèn)為主要通過分泌有機(jī)酸、質(zhì)子和多糖等溶解難溶性磷.其實(shí)不同解磷菌的解磷機(jī)制不同，有些菌通過其中的一種機(jī)制，有些菌通過多種機(jī)制導(dǎo)致磷礦粉的溶解，其中高效解磷菌葡糖醋桿菌qzr14在研究中發(fā)現(xiàn)可能通過分泌有機(jī)酸即葡糖酸，使pH降低是溶磷的主要原因，但pH和溶磷多少?zèng)]有一定規(guī)律的聯(lián)系，說明還可能與有機(jī)酸種類和多糖等有關(guān).隨后的研究表明葡糖醋桿菌qzr14的數(shù)量、解磷菌生長速率、活性等原因?qū)ζ浣饬啄芰τ幸欢ǖ挠绊?

實(shí)際生產(chǎn)中，葡糖醋桿菌qzr14應(yīng)用于黃瓜苗，具有土壤磷的溶解吸收，固氮和解鉀能力，促進(jìn)生長.隨后發(fā)現(xiàn)還具有激素釋放、抵抗病原的多種功能.

3.2 K3菌株解磷機(jī)理

生長周期短，代謝旺盛，有強(qiáng)溶Ca3(PO4)2作用和促進(jìn)植物幼苗生長的K3菌屬于假單胞屬，革蘭氏陰性菌，解磷細(xì)菌K3的解磷機(jī)理主要是分泌有機(jī)酸，還可能與金屬離子發(fā)生絡(luò)和作用.但以葡萄糖為碳源的培養(yǎng)中沒有按照傳統(tǒng)途徑，將葡萄糖用酶氧化成葡萄糖酸，達(dá)到溶磷目的.并隨著供給碳源的不同，K3產(chǎn)生的有機(jī)酸種類和數(shù)量都會(huì)不同，另外土壤的緩沖容量對(duì)解磷有一定的抑制作用.在K3解磷研究中還發(fā)現(xiàn)通過與礦物磷競爭吸附來降低磷酸根吸附作用，來進(jìn)行解磷.

3.3 鹽堿地高效解磷菌的解磷機(jī)理

3.4 地衣芽孢桿菌PS-1解磷機(jī)理

在玉米根際分離出地衣芽孢桿菌PS-1，革蘭氏陽性桿菌，既是解磷菌，又是促生菌，分泌調(diào)節(jié)生長物質(zhì)，促進(jìn)根際生長，具有解磷和促生長的雙重作用.

4 解磷真菌的解磷機(jī)理

解磷真菌的解磷機(jī)制與真菌相似，但略有不同，與其產(chǎn)生有機(jī)酸有密切的關(guān)系.王富民等研究發(fā)現(xiàn) AP-2黑曲霉的解磷主要是通過產(chǎn)酸，在酸性條件下溶解磷.草酸青霉菌P8、Pn1在供給不同的氮源條件下使有機(jī)酸代謝方向的發(fā)生了不同，所以同一種菌得解磷機(jī)理也不可能是一成不變的一種，另外，有的解磷真菌溶液酸度的提高與其產(chǎn)生的有機(jī)酸沒有關(guān)系.有的真菌有解磷能力但不產(chǎn)生有機(jī)酸，目前對(duì)它的解磷機(jī)理還不明確.

解磷真菌也可以增強(qiáng)植物吸收含磷的肥料.研究發(fā)現(xiàn)，可能真菌與植物共同生長，增加了表面積吸收磷量；改善了植物根系的土壤環(huán)境，是多種酶的活性增高；又可能真菌幫助根系擴(kuò)大磷的吸收范圍.

5 解磷菌的應(yīng)用

5.1 解磷菌在應(yīng)用上的優(yōu)勢

(1)促進(jìn)植物體對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收：解磷菌能與植物根系周圍的微量元素發(fā)生螯和促進(jìn)吸收營養(yǎng)物質(zhì)，并且在代謝過程中還可以釋放利于植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，促進(jìn)根系發(fā)展，增強(qiáng)植物的抗病能力.解磷菌自身能夠大量繁殖在植物根際形成優(yōu)勢群，有的還能與病原微生物發(fā)生拮抗作用，從而大大減少了病原微生物的繁殖機(jī)會(huì).(2)肥效高：化學(xué)磷肥在施用過程中有一大部分由于土壤磷的固定使肥效喪失，而解磷菌能溶解難溶性磷化合物，為植物提供優(yōu)質(zhì)的磷素營養(yǎng).(3)減少環(huán)境污染：由于從土壤中直接篩選分離優(yōu)質(zhì)解磷菌，所以生產(chǎn)菌劑是沒有環(huán)境污染，并且解磷菌的生命活動(dòng)有修復(fù)土壤的作用，可以說，解磷菌是真正意義上的環(huán)保型肥料.

解磷菌肥料的生產(chǎn)簡單，見效快，市場競爭力強(qiáng).因此，解磷菌肥不僅能夠促進(jìn)植物生長，使作物增產(chǎn)，還能提高磷利用率，使土壤環(huán)境改善，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展.

5.2 解磷菌微生物在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

最早將解磷菌投入到生產(chǎn)的是蒙基娜，1935年從土壤中分離出解磷巨大芽孢桿菌，測定其解磷能力特別強(qiáng).將其接種到土壤后有效磷至少提高15%[12].很多國家相繼將解磷能力強(qiáng)的菌株制成了生物菌肥，在不同的領(lǐng)域都有相應(yīng)的應(yīng)用.

5.2.1 制作解磷微生物肥料

微生物菌肥是解磷能力強(qiáng)的解磷菌經(jīng)發(fā)酵制成.可以供給植物根部可吸收磷，促進(jìn)生長.改善改良土壤，又可以幫助植物吸附銅、鈣等微量元素.另外解磷菌繁殖會(huì)在一定程度上抑制病原微生物，增強(qiáng)植物的抗病能力[9].

5.2.2 控制農(nóng)業(yè)面源的污染

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中投入過多含有氮、磷、鉀等元素肥料，通過地表徑流和滲漏造成了農(nóng)業(yè)面源污染.科學(xué)指導(dǎo)農(nóng)民施肥是防止污染的有效措施.但要從根本上控制，必須從污染源治理入手.利用解磷菌制成的肥料或菌劑直接施入被無法利用的磷素污染的土壤中，不但減少了農(nóng)業(yè)中磷肥的過量施用，而且可以把土壤中難利用的磷溶解吸收，這在一定程度上減少了農(nóng)業(yè)面源的污染[10].

5.2.3 改善土壤酸化

土壤缺磷是土壤酸化的重要原因.隨著植物不斷吸收磷量，從而使植物根際間的有機(jī)酸不斷增加，使土壤酸化加劇.另一研究表明在低磷環(huán)境下，主要通過分泌有機(jī)酸來轉(zhuǎn)化土壤中難溶性磷，致使陰、陽離子不平衡.施用磷肥可減少植物體內(nèi)陽離子含量，減緩?fù)寥浪峄?[11]

5.3 解磷微生物在環(huán)境修復(fù)上的應(yīng)用

5.3.1 土壤污染的修復(fù)

重金屬Pb、Cr、Cd等不僅造成土壤污染，而且會(huì)隨食物鏈在生物體內(nèi)進(jìn)行濃縮和累積，危害到生物.解磷菌既可以降低重金屬毒性，也可以對(duì)其進(jìn)行固定.有研究表明，根際解磷菌有降低重金屬毒性來保護(hù)植物免受毒害，并且對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行固定，使鉛等高毒性重金屬物質(zhì)形成穩(wěn)定的化合物，可減少重金屬的危害，但微生物固定的重金屬在長時(shí)期穩(wěn)定性和后續(xù)處理等方面還需進(jìn)一步研究.

5.3.2 農(nóng)業(yè)固體廢物的轉(zhuǎn)化

在開發(fā)生物肥料中，從腐爛木薯皮中分離得到煙曲霉和黑曲霉真菌，通過半固體發(fā)酵技術(shù)轉(zhuǎn)為可利用的肥料[12].將農(nóng)業(yè)廢棄物轉(zhuǎn)化為磷肥，既減少環(huán)境污染，又能化廢為寶，一舉多得.

5.3.3 水體污染

據(jù)研究，分離出伯雷克氏菌MB14應(yīng)用于沉積物的除磷，防止水體富營養(yǎng)化.該菌利用葡萄糖為碳源產(chǎn)生乙酸和葡萄糖酸，使酸度提高.伯雷克氏菌MB14解磷的最適條件為缺氧，以葡萄糖和蔗糖為碳源，以精氨酸作為氮源.將MB14接種采集的沉積物，使沉積物溶解，再通過物理或化學(xué)方法將其去除[12].對(duì)于水體富營養(yǎng)化的防治，此方法為治理水體污染提供了新思路，解磷菌在水體污染修復(fù)方面應(yīng)用前景廣闊.

6 展望

磷是許多國家農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的限制因素，目前我國對(duì)解磷微生物及其肥料的開發(fā)利用研究還不夠透徹和廣泛.分離篩選強(qiáng)溶解能力的解磷菌種類還不夠多；解磷菌不同菌株解磷能力差異較大，對(duì)于解磷菌最佳生長條件也不明確；解磷菌的解磷機(jī)理研究復(fù)雜和不明確等問題制約著解磷菌的研究發(fā)展.因此，筆者提出以下幾方面建議：分離純化解磷菌，篩選高效菌種進(jìn)行選育，提高解磷能力；探索解磷微生物解磷的分子，遺傳機(jī)制，利用分子遺傳手段改良或高效誘變構(gòu)建高效解磷工程菌株，開發(fā)微生物肥料；研究解磷菌與其他微生物的相互作用關(guān)系，利用不同生物施肥措施來提高土壤營養(yǎng)利用率；解磷菌的種類繁多，如何在不同的土質(zhì)和植物類型中大道最佳解磷效果是研究的關(guān)鍵；深入研究解磷菌施入土壤后和長期動(dòng)態(tài)變化和活動(dòng)，挖掘磷的利用潛力，更好地為環(huán)境服務(wù).

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Research Progress and Prospect of Phosphate-Solubilizing Microorganisms

PENG Jing-jing1, 2, GAO Hui-yuan2

(1. School of Biology and Brewing Engineering, Taishan University, Tai'an, 271021；2. School of Life Science, Shandong Agricultural University, Tai'an, 271000, China)

This article describes the undissolved difficult absorption of phosphate translates into the absorption and utilization of soluble phosphate and its general situation, such as its type, distribution and phosphate-solubilizing ability. It emphatically studies the phosphate-solubilizing mechanisms of phosphate-solubilizing microorganisms, and the research progress of different species, for example qzr14, K3, efficient saline-alkali phosphate-solubilizing bacteria, PS-1, and phosphate-solubilizing fungal phosphate-solubilizing mechanisms. In addition, phosphate- solubilizing bacteria widely used on agricultural and environmental restoration has a significant meaning, like it made into fertilizer on agricultural, used agricultural solid wastes, soil heavy metal were fixed on environmental restoration, improved the soil acidification, and degraded sediment in the water, and improve water pollution. But, the study of the mechanism of the phosphate-solubilizing bacteria and it s application was not yet fully at present. In this paper we made some summary about it.

mechanism; phosphate-solubilizing bacteria; application; prospect

2016-09-20

山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎(jiǎng)勵(lì)基金項(xiàng)目(2014BSB01004)

彭靜靜(1983-)，女，山東泰安人，泰山學(xué)院生物與釀酒工程學(xué)院講師，博士.

*[通訊作者簡介]高輝遠(yuǎn)(1958-)，男，山東萊西人，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授.

S154.39

A

1672-2590(2016)06-0095-05