李 澤，譚曉風(fēng)，盧 錕，張 琳，袁 軍，龍洪旭，石 斌

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

根外追肥對油桐幼苗生長、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李 澤，譚曉風(fēng)，盧 錕，張 琳，袁 軍，龍洪旭，石 斌

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

研究不同葉面肥對油桐幼苗生長、光合作用、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等的影響，為油桐苗期施肥管理和高產(chǎn)栽培提供參考。選取一年生‘葡萄桐’幼苗為試材進(jìn)行砂培盆栽模擬培養(yǎng)試驗(yàn)，測定葉片噴施尿素和磷酸

二氫鉀(KH2PO4)后的光合生理參數(shù)，葉綠素?zé)晒饧吧L量等指標(biāo)。結(jié)果表明: 油桐幼苗具有較高凈光合速率(Pn)，平均值可達(dá)12.2 μmol·m-2·s-1；葉片噴施尿素和KH2PO4能夠顯著提高油桐幼苗葉片的凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率(AQY)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(ETR)及生物量的積累，降低了初始熒光(Fo) 、CO2補(bǔ)償點(diǎn)；根外追肥對羧化效率(CE)、葉綠素含量、株高等指標(biāo)的提高略有增加，葉面噴施尿素的作用比KH2PO4的作用更明顯；葉面噴施尿素能使油桐幼苗的葉面積增加59.70%，而KH2PO4對油桐幼苗地徑的增加優(yōu)于尿素。與對照相比，根外追肥能夠提高油桐幼苗的光合能力，從而增加了生物量的積累。

油桐；光合作用；根外追肥；葉綠素?zé)晒猓簧锪?/p>

油桐為大戟科Euphorbiaceae油桐屬落葉喬木，是中國特有的經(jīng)濟(jì)樹種，與油茶、核桃和烏桕并稱我國四大木本油料樹種，已有千年的栽培歷史[1-2]。桐油是種優(yōu)質(zhì)的干性植物油，是制造優(yōu)質(zhì)油漆和油墨的基本原料，具有干燥快、附著力強(qiáng)、富光澤、耐酸、耐堿、耐高溫等優(yōu)良特性。近年來，能源危機(jī)與生態(tài)環(huán)境建設(shè)得到了人們的高度重視，研究發(fā)現(xiàn)，油桐還有可能成為緩解我國能源短缺問題的最有發(fā)展前途的生物質(zhì)能源樹種之一[3]。油桐的種質(zhì)資源保護(hù)、良種選育以及高產(chǎn)栽培技術(shù)受到了關(guān)注。

光合作用是影響植物生長和農(nóng)作物產(chǎn)量的重要指標(biāo)，也是品種選育過程中的重要指標(biāo)之一[4]。氮、磷和鉀素是影響葉片光合作用的重要因子，研究表明，運(yùn)用科學(xué)的養(yǎng)分控制措施改善作物光合效率是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的有效途徑[5-6]。油桐生長快，成林早，3年掛果，對氮、磷、鉀的需要量都比較大，自然生長下產(chǎn)量低，樹體易老化[1]。油桐主要種植在坡度較大的山區(qū)，整地難度大，肥料運(yùn)送極其不便且水土流失嚴(yán)重，因此，單一的追肥管理影響了油桐的產(chǎn)量和品質(zhì)。根外追肥可使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從葉部直接進(jìn)入體內(nèi)，具有不受生育期限制、吸收速度快、養(yǎng)分利用高，避免肥料在土壤中固定和流失等優(yōu)點(diǎn)[7]，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)林生產(chǎn)中，以保證植物在適宜的水肥條件下進(jìn)行正常生長發(fā)育，達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。目前，國內(nèi)外關(guān)于油桐光合特性的研究較少[8-9]。因此，我們探討不同葉面肥對油桐幼苗的光合生理特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響關(guān)系，不但為油桐幼苗合理追肥提供試驗(yàn)依據(jù)，而且為全面了解油桐苗期的光合生理特性提供理論參考，進(jìn)而為油桐苗期施肥管理及高效栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料油桐Vernicia fordiiHemsley采自湖南湘西永順縣青坪鎮(zhèn)國家油桐種質(zhì)資源保存庫，采集4年生‘葡萄桐’成熟種子。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2013年1月用0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡1 h，然后用清水沖洗干凈沙藏，種子露白后挑選露白一致的種子播種于30 cm×30 cm×23 cm裝有沙子的塑料盆中，每盆播種1粒種子，在自然條件下生長。真葉完全展開后用Hoagland培養(yǎng)液供給營養(yǎng)，每株澆50 mL，每周澆2次，以確保苗木質(zhì)量及出苗整齊。當(dāng)油桐幼苗長出3～4片真葉時，選取長勢一致的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)處理。試驗(yàn)設(shè)3個處理：(1) 葉面噴水作為對照；(2) 噴施濃度為0.5%的尿素；(3) 噴施濃度為0.5%的KH2PO4，分別用對照、尿素、KH2PO4表示，每個處理9株，3次重復(fù)。從5月中旬開始噴施第一次，淋濕葉片即可，以后每20天噴施一次，連續(xù)噴施3次，中間每隔兩天澆水一次。8月中旬統(tǒng)一對其光合指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，測定時選取植株上數(shù)第3片展開功能葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定。

1.3 光合生理指標(biāo)的測定

1.3.1 光合特性的測定

光合指標(biāo)測定于上午8:30～11:00選取植株倒3葉，用Li-6400XT便攜式光合儀( Li-COR,USA)測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。測定時用普通葉室自然光，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為 400 μmol·mol-1(下同 )。光合作用光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍(lán)光源自動light-curve測定，光合有效輻射梯度設(shè)定為：2 400，2 100，1 800，1 500，1 200，900，600，300，200，150，100，75，50，25 和 0 μmol·m-2s-1。光飽和點(diǎn) (LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)等光合指標(biāo)根據(jù)葉子飄的直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合計(jì)算[10]。光合作用CO2響應(yīng)曲線測定選擇A-CI Curve曲線測定，葉室CO2梯度設(shè)定為 400，300，200，150，100，50，400，600，800，1 000，1 200，1 500 μmol·m-2s-1，設(shè)定光強(qiáng)為油桐飽和光強(qiáng)約 1 800 μmol·m-2s-1，CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)的擬合方法同上。

1.3.2 葉綠素含量的測定

葉片葉綠素含量采用丙酮法提取[11]，分光光度計(jì)法測定：取0.5 g鮮葉，加入少許CaCO3和石英砂，用80%丙酮研磨提取后，于663 nm和645 nm處測定吸光度，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b的總量。

1.4 葉綠素?zé)晒鉁y定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定用LI-6400XT光合儀測定，參考LI-6400XT操作手冊，經(jīng)過充分暗適應(yīng)的葉片在凌晨破曉前照射檢測光測定Fo，然后施加飽和脈沖為 7 200 μmol·m-2s-1的光強(qiáng)下 0.8 s，測得暗適應(yīng)下最大熒光Fm，熒光參數(shù)的計(jì)算參照Rohá?ek的方法[12]。天亮后在葉室內(nèi)光活化30 min以上，測定光化學(xué)量子產(chǎn)量(Y)和電子傳遞速率(ETR)等參數(shù)。

1.5 生長量測定

苗高和地徑分別用卷尺和游標(biāo)卡尺測量，葉面積測定在參考吳啟明的剪紙稱重法的基礎(chǔ)上稍加修改，剪取每株大小適中的葉片，在方格紙上用鉛筆描繪葉片輪廓后得到單個葉片的葉面積，然后稱單個葉片的鮮重，最后稱單株所有的葉片鮮重，按下列公式計(jì)算葉面積：單株葉面積=單株總?cè)~片鮮重×單個葉片的面積/單個葉片的鮮重[13]。生物量和根冠比的測定，從盆中取植株用自來水沖洗根系的細(xì)沙，沖洗干凈后用吸水紙吸干根系表面的水分，在110 ℃殺青15 min，75 ℃下烘48 h左右至恒重，稱得各部分的干重，根冠比(R/S)=根干重/地上部干重。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算樣本標(biāo)準(zhǔn)偏差，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析(Oneway ANOVA)檢驗(yàn)其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 根外追肥對油桐幼苗光合特性的影響

2.1.1 根外追肥對油桐幼苗光合參數(shù)的影響

植物葉片凈光合速率Pn的大小是衡量植物光合作用能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[14]。由表1可知，與對照相比，葉面噴施尿素使油桐幼苗的Pn與Gs顯著提高，分別增加了23.23%、33.33%，這與段巍巍等人的研究結(jié)果相似[15]，可見，施用一定量的氮肥能提高植物的凈光合速率，對Tr及Ci的影響不顯著；噴施KH2PO4對油桐幼苗Tr、Gs的增加高于噴施尿素的，但Pn的值為11.5 μmol·m-2s-1低于尿素處理，這這可能與K+離子對氣孔的調(diào)控有關(guān)。油桐幼苗葉片的Pn均值可達(dá)到 12.2 μmol·m-2s-1，說明油桐具有較高的光合能力。

表1 根外追肥對油桐幼苗光合參數(shù)的影響?Table 1 Effects of foliar application of fertilizer on the photosynthetic parameters of tung tree seedlings

2.1.2 根外追肥對油桐幼苗光合-光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

由表2可知，油桐幼苗的最大凈光合速率可 達(dá) 14.9 μmol·m-2s-1， 噴 施 尿 素 和 KH2PO4的 最大凈光合速率(Amax)分別比對照提高了26.27%、16.10%。植物光飽和點(diǎn)(LSP)與光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的高低直接體現(xiàn)對光能的利用能力，噴施葉面肥能夠提高油桐幼苗的LSP，增加光適應(yīng)范圍，進(jìn)而提高光能利用率。LCP的高低說明植物對弱光的利用能力，油桐幼苗 LCP 的平均值為 32.43 μmol·m-2s-1，噴施葉面肥可降低油桐幼苗的LCP，但影響不顯著。表觀量子效率(AQY)是葉片光能利用效率的一個重要指標(biāo)，反映葉片對弱光的利用能力[16]。油桐幼苗葉片的AQY在0.057～0.065之間，說明油桐具有較高的光能利用效率。根外追肥對油桐幼苗暗呼吸速率(Rd)沒有顯著影響。

表2 根外追肥對油桐幼苗光合-光響應(yīng)特征參數(shù)的影響Table 2 Effects of foliar application of fertilizer on the characteristic parameters of light-response of tung tree seedlings

2.1.3 根外追肥對油桐幼苗光合-CO2響應(yīng)特征參數(shù)的影響

羧化效率(CE)反映了植物在給定條件下CO2的同化能力[17]，它的大小體現(xiàn)了植物在低濃度CO2下的光合能力。由表3可知，根外追肥可提高油桐幼苗葉片的羧化效率，但不顯著。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是光合作用評價CO2同化能力的重要指標(biāo)。與對照相比，油桐幼苗葉片噴施尿素和KH2PO4后CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別降低6.26%、9.16%，而尿素使CO2飽和點(diǎn)有所提高，KH2PO4使CO2飽和點(diǎn)降低了9.42%。

表3 根外追肥對油桐幼苗光合-CO2響應(yīng)特征參數(shù)的影響Table 3 Effects of foliar application of fertilizer on the characteristic parameters of CO2-response of tung tree seedlings

2.2 根外追肥對油桐幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素含量是反映植物光合機(jī)構(gòu)生理狀況的一個基本指標(biāo)，在光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用，葉綠素也是衡量葉片生長的重要指標(biāo)之一[18-19]。由表4可知，根外追肥能夠提高油桐幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量的含量，噴施尿素的分別增加了10.20%、9.72%、9.67%，噴施KH2PO4對油桐幼苗葉綠素含量的影響小于噴施尿素。根外追肥對油桐幼苗葉綠素a/b的值的影響不明顯。

2.3 根外追肥對油桐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fo代表了PSII的潛在光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm表示PSII的最大光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm常用來判斷植物是否受到光抑制[20]。Fo表示初始熒光、基態(tài)熒光、暗熒光，F(xiàn)m表示暗下最大熒光。由表5可知，油桐葉面噴施尿素和KH2PO4能夠顯著降低Fo，對最大熒光Fm影響不顯著。噴施尿素和KH2PO4后油桐幼苗葉片的Fv/Fo分別提高了10.27%、6.11%。與對照相比，噴施尿素和KH2PO4都能使Fv/Fm升高，說明根外追肥可以增加油桐幼苗的抗逆性。

表4 根外追肥對油桐幼苗葉綠素含量的影響Table 4 Effects of foliar application of fertilizer on chlorophyll content of tung tree seedlings

表5 根外追肥對油桐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 5 Effects of foliar application of fertilizer on the chlorophyll fluorescence parameters of tung tree seedlings

光化學(xué)量子產(chǎn)量(Y)反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[21]。光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)表示PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子轉(zhuǎn)遞的份額，也反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，其值越大，PSⅡ的電子傳遞能力越強(qiáng)[22-23]。葉面噴施尿素能夠顯著提高油桐幼苗ETR和qp，分別增加了46.58%、26.47%；噴施KH2PO4對油桐幼苗的ETR和qp沒有噴施尿素的影響顯著，分別增加了25.29%、23.53%。由此可知，根外追肥能夠顯著加快油桐幼苗葉片光合電子傳遞速率，從而提高光合能力。

2.4 根外追肥對油桐幼苗生長及物質(zhì)分配的影響

植物生物量的積累與它的光合作用密切相關(guān)，生物量積累的多少直接或間接地反映了光合能力的高低。由表6可知，葉片噴施尿素提高了油桐幼苗的株高、地徑、葉片總數(shù)、葉面積、地上鮮重、地上干重、根系鮮重、根系干重，分別增加了8.89%、21.01%、25.53%、59.70%、50.30%、59.65%、48.28%、79.31%，對油桐幼苗根冠比無明顯影響；噴施KH2PO4也能提高油桐幼苗的株高、地徑、葉片總數(shù)、葉面積、地上干鮮重及根系干鮮重，特別對地徑的提高有顯著的影響，比對照增加了26.53%，對其它指標(biāo)的影響沒有尿素顯著。說明葉片噴施尿素有利于油桐幼苗生長，尤其對葉面積及根系干重有極顯著的影響。

表6 根外追肥對油桐幼苗生長及物質(zhì)分配的影響Table 6 Effects of foliar application of fertilizer on the growth and matter distribution of tung tree seedlings

3 討 論

氮磷鉀是植物生長所需要的3種大量營養(yǎng)元素，其供給水平直接影響植物的生長和發(fā)育及光合生理過程。光合作用的第1步主要是葉綠素a、葉綠素b中的光合色素捕捉光能的過程[24]。葉面肥的主要成分是氮磷鉀，市場中葉面肥種類多，成本高，主要用于園藝設(shè)施栽培中，而尿素、KH2PO4價格便宜，使用簡單可行，易被植物吸收，受廣大農(nóng)民的青睞。通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉面肥對油桐幼苗生物量的積累有極顯著作用，尤其是對葉面積及根系干重等干物質(zhì)的積累有顯著的提高。根外追肥后Pn有顯著提高，但沒有葉面積增加的幅度大，主要是因?yàn)镻n是指單位葉面積、單位時間內(nèi)同化CO2的量，通過增大葉面積進(jìn)而增加了光合作用，因此，通過增加油桐葉面積，提高光能利用率，也是提高油桐產(chǎn)量的有效手段。鉀是植物體內(nèi)可重復(fù)利用元素之一，在植物體內(nèi)主要以離子態(tài)或可溶態(tài)鉀鹽形態(tài)存在于生命最活躍的器官和組織中 。它在維持細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)正常生理活動、調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉、促進(jìn)光合作用、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸及蛋白質(zhì)合成等生理生化功能方面發(fā)揮著重要作用[25]。

光合作用是植物吸收太陽光能，將CO2和H2O合成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。CO2的吸收必須通過氣孔進(jìn)入，葉片光合速率的降低可能是氣孔因素，也可能是非氣孔因素造成的[26]。本研究通過葉面肥的對比表明，油桐幼苗葉面噴施鉀肥的Gs要比噴施氮肥的大，但噴施鉀肥的Pn值并沒有噴施氮肥的高，這主要是雖然噴施鉀肥氣孔張開更明顯，但光合速率的高低不完全由氣孔大小決定，光合作用的高低由非氣孔因素導(dǎo)致，可能是氮元素對光合酶活性的提高有著更重要的作用，從而使得噴施氮肥的凈光合速率高于噴施鉀肥的。Ci與Pn關(guān)系密不可分，一般認(rèn)為光合速率高Ci就反而低，主要是CO2具有較高的同化速率。本研究表明，Ci與Pn并沒有相關(guān)性，這與陳根云等人的研究相一致[27]，當(dāng)Pn與Ci正相關(guān)時，說明光合速率的降低是氣孔導(dǎo)度降低引起的Ci降低的結(jié)果，而Pn與Ci的負(fù)相關(guān)主要是在光合作用光誘導(dǎo)過程中葉肉細(xì)胞的光合活性隨光強(qiáng)增高而增高的結(jié)果。

在光響應(yīng)曲線擬合過程中，大部分研究人員采用直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型，不同模型擬合出的結(jié)果相差較大，在實(shí)際應(yīng)用過程中發(fā)現(xiàn)，用這些模型擬合光響應(yīng)數(shù)據(jù)時，所給出的最大凈光合速率遠(yuǎn)大于實(shí)測值[28-30]，而所給出的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)小于實(shí)測值[31]，由于這些模型是一條漸進(jìn)曲線，不存在極點(diǎn)，所以，無法由這些模型直接給出植物的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率的解析解。在油桐光響應(yīng)曲線擬合過程中，采用非直角雙曲線模型擬合出的光飽和點(diǎn)低于 1 000 μmol·m-2s-1，最大凈光合速率高于30 μmol·m-2s-1，與實(shí)測值相差甚遠(yuǎn)。本文采用的是葉子飄的直角雙曲線修正模型，擬合方法簡單，效果理想。相關(guān)系數(shù)r大于0.99。油桐具有較高的凈光合速率[4]，本試驗(yàn)中所用的材料是油桐1 年生幼苗，Pn的平均值為 12.2 μmol·m-2s-1，成林后凈光合速率可達(dá)18.11 μmol·m-2s-1左右，說明油桐幼苗光合機(jī)構(gòu)發(fā)育還不健全，需要更多的營養(yǎng)供幼苗生長發(fā)育。油桐葉片較大，葉脈密集，葉片表面粗糙，從而使葉面肥容易吸收、利用率高，對油桐光合作用影響顯著，關(guān)于葉面肥對油桐大田栽培及產(chǎn)量的影響還需今后進(jìn)一步研究。

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Effects of foliar application of fertilizer on growth, photosynthesis and chlorophyll fl uorescence parameters of Tung Tree (Vernicia fordii Hemsley) seedlings

LI Ze, TAN Xiao-feng, LU Kun, ZHANG Lin, YUAN Jun, LONG Hong-xu, SHI Bin
(The Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

This study focused on the effects of growth, photosynthesis, chlorophyll content and chlorophyll fl uorescence parameters of Tung tree leaves under different leaf fertilizer using sand culture, in order to provide a physiological basis of fertilization management for Tung tree seeding and high-yield cultivation. With annual ‘Putaotong’ seedlings as experimental materials, sand culture pot experiment with different leaf fertilizer, photosynthetic physiological parameters, chlorophyll fl uorescence and growth indicators of Tung tree seedings were measured. The results show that Tung tree seedings had high photosynthetic ef fi ciency and the net photosynthetic rate(Pn) value reached 12.2 μmol·m-2s-1. Foliar-spraying urea and KH2PO4signi fi cantly increased the chlorophyll content, photosynthetic rate, stomatal conductance (Gs), light saturation point (LSP), apparent quantum yield (AQY), the maximum photochemical ef fi ciency(Fv/Fm), electron transport rate (ETR) and biomass accumulation. At the same time it dercreased slightly crboxylation ef fi ciency (CE),chlorophyll content, height of Tung tree seedings. Fliar-spraying urea and KH2PO4decreased initial fl uorescence(Fo), CO2compensation point. Among them, foliar urea plays a more important role than KH2PO4. In addition, foliar urea can make the leaf area of Tung tree seedlings increased by 59.70%, while the KH2PO4is better for seedling ground diameter than urea. Compared with the control, foliar application of fertilizer can improve the photosynthetic capacity as well as increase the biomass accumulation of tung tree seedlings.

Vernicia fordii; photosynthesis; foliar application of fertilizer; chlorophyll fl uorescence; biomass

S794.3

A

1673-923X(2016)02-0040-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.007

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-18

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“南方重要木本油料和藥材模式樹種長期育種技術(shù)研究”（201204403）

李 澤，博士研究生

譚曉風(fēng)，教授，博士；E-mail：tanxiaofengcn@126.com

李 澤，譚曉風(fēng)，盧 錕，等. 根外追肥對油桐幼苗生長、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016, 36(2): 40-44, 49.

[本文編校：吳 彬]