賈全全，劉琪璟 ，梁 宇

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083；2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

三種常見(jiàn)針葉樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)比較

賈全全1，劉琪璟1，梁 宇2

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083；2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

細(xì)根（＜ 2 mm） 具有復(fù)雜的分支結(jié)構(gòu)，其形態(tài)和功能具有高度的種內(nèi)和種間異質(zhì)性，而細(xì)根形態(tài)特征的研究是全面認(rèn)識(shí)其功能的基礎(chǔ)。為了解物種水平上細(xì)根形態(tài)的變異特征，本文在我國(guó)不同氣候區(qū)分別選取了馬尾松Pinus massoniana、油松P. tabulaeformis和興安落葉松Larix gmelinii三種代表本氣候區(qū)的優(yōu)勢(shì)針葉樹(shù)種為研究對(duì)象，對(duì)其1～5級(jí)細(xì)根的直徑、根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)和組織密度等形態(tài)特征進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，三個(gè)針葉樹(shù)種1～5級(jí)細(xì)根形態(tài)變化具有明顯的規(guī)律，根序與各根序的直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)均有顯著的指數(shù)關(guān)系。三個(gè)樹(shù)種的所有細(xì)根形態(tài)特征均表現(xiàn)出低級(jí)根序間（1～3級(jí)）的變異幅度小，高級(jí)根序間（3～5級(jí)）變異幅度大的特點(diǎn)。在同一根序內(nèi)，不同樹(shù)種間的細(xì)根平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)存在顯著差異，而組織密度沒(méi)有顯著區(qū)別。其中亞熱帶樹(shù)種馬尾松的平均直徑和根長(zhǎng)均明顯大于興安落葉松（寒溫帶）和油松（溫帶），而落葉松和油松間沒(méi)有顯著差異。油松的比根長(zhǎng)最大，與興安落葉松和馬尾松間存在顯著差異，而落葉松和馬尾松間沒(méi)有顯著差異。

馬尾松；油松；興安落葉松；細(xì)根；形態(tài)；根序

細(xì)根作為植物吸收養(yǎng)分和水分的功能器官，雖然僅占根系生物量的3%～30%[1]，但其生理活性很強(qiáng)，且處于不斷周轉(zhuǎn)的動(dòng)態(tài)過(guò)程中[2-3]，假設(shè)細(xì)根每年周轉(zhuǎn)1次，那么每年將消耗全球陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的33%[4]，而且細(xì)根死亡和分解過(guò)程釋放大量碳和養(yǎng)分[5-6]，歸還到土壤中的有機(jī)碳和養(yǎng)分往往超過(guò)地上部分，成為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳匯和養(yǎng)分庫(kù)[4,7-8]。所以深入了解細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能，對(duì)全面認(rèn)識(shí)地下生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程具有重要意義。

分支結(jié)構(gòu)是植物根系重要的形態(tài)特征[9]，細(xì)根為了獲取植物所需的養(yǎng)分和水分，可以延伸到土壤中的任何空隙[10]，這使得細(xì)根的分支系統(tǒng)具有高度的復(fù)雜性和可塑性[11]。按照Pregitzer等[12]提出的根序法劃分細(xì)根，有助于我們更好地認(rèn)識(shí)其結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系[13-14]。在以往的研究中，無(wú)論是南方還是北方樹(shù)種，無(wú)論是針葉還是闊葉樹(shù)種，隨著根序的增加，細(xì)根的直徑和根長(zhǎng)增加，而比根長(zhǎng)降低[12,15-16]。不同根序間細(xì)根的碳含量變化不大[17-18]，但非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和纖維素隨根序的增加而升高，木質(zhì)素含量隨根序的增加而明顯降低[19]。氮和磷含量隨根序的增加而降低[19-20]。細(xì)根的呼吸速率和氮含量是密切相關(guān)的，也就是說(shuō)隨著根序的增加，根的呼吸速率是逐漸降低的[21-22]。

植物根系通過(guò)特異性吸收策略競(jìng)爭(zhēng)土壤資源，因此在同一根序不同樹(shù)種間細(xì)根形態(tài)也存在較大的差異[8,23-25]。通過(guò)對(duì)溫帶快速生長(zhǎng)和慢速生長(zhǎng)樹(shù)種的前2級(jí)細(xì)根進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是幼苗還是成熟樹(shù)木，速生樹(shù)種的細(xì)根直徑較細(xì)且比根長(zhǎng)較高，但組織密度區(qū)別不大[26-27]。除生長(zhǎng)速率對(duì)細(xì)根形態(tài)有影響以外，系統(tǒng)進(jìn)化和菌根侵染也對(duì)細(xì)根形態(tài)有顯著影響[23]。在對(duì)北美9個(gè)樹(shù)種前3級(jí)細(xì)根的研究中發(fā)現(xiàn)，被子植物的平均直徑低于裸子植物，而比根長(zhǎng)高于裸子植物近2倍[12]。此外，細(xì)根還受土壤水分、養(yǎng)分以及氣候等因素的影響很大[28-29]。因此了解不同物種間細(xì)根形態(tài)特征，找到根系的變異規(guī)律成為根系生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容。

目前國(guó)內(nèi)關(guān)于樹(shù)木根系形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究多集中在闊葉樹(shù)種[15,25]，而對(duì)針葉樹(shù)種的報(bào)道較少。為此，本文在我國(guó)亞熱帶、溫帶和寒溫帶地區(qū)分別選取各氣候帶的優(yōu)勢(shì)針葉樹(shù)種馬尾松Pinus massoniana、油松P. tabulaeformis和興安落葉松Larix gmelinii的根系為研究對(duì)象，測(cè)定其1～5級(jí)細(xì)根的形態(tài)參數(shù)（直徑、根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)和組織密度），旨在比較這3個(gè)針葉樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)特征，分析他們?cè)诓煌蜷g的變化規(guī)律。以期增進(jìn)我們對(duì)樹(shù)木細(xì)根分支結(jié)構(gòu)的了解，為針葉樹(shù)木細(xì)根結(jié)構(gòu)特征的研究提供參考數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究對(duì)象

馬尾松是我國(guó)亞熱帶植被次生演替的先鋒樹(shù)種[30]。馬尾松林是我國(guó)亞熱帶東南部濕潤(rùn)地區(qū)分布最廣、資源最豐富的森林類型，既有天然林也有人工林[31-32]。本研究于2010年7月進(jìn)行馬尾松細(xì)根取樣工作。取樣地點(diǎn)位于浙江省古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然次生林（29°13′N(xiāo)，118°07′E），海拔高度為200～1 246 m[33]。該地區(qū)受海洋性氣候影響較深，冬暖夏涼，溫暖濕潤(rùn)，屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為甜櫧、木荷和馬尾松[34]。本區(qū)年均降水量1 963.7 mm，年均溫15.3℃，相對(duì)濕度92.4%，無(wú)霜期約250 d[33]。

油松耐低溫、干旱和瘠薄，是我國(guó)溫帶針葉林中分布最廣的森林群落，也是我國(guó)北方地區(qū)最主要的造林樹(shù)種之一[35-36]。油松林是北京地區(qū)低、中山區(qū)的地帶性植被類型[37]。于2012年7月進(jìn)行油松細(xì)根取樣工作。取樣地點(diǎn)位于北京懷柔山區(qū)油松人工林（40°32′N(xiāo)，116°63′E）。海拔高度為300～900 m，冬季受西伯利亞冷空氣控制，寒冷干燥；夏季受海洋性氣團(tuán)影響，溫暖濕潤(rùn)。四季分明，雨熱同期，干濕冷暖變化劇烈，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。年均溫10℃，年降水量500 mm，無(wú)霜期約190 d[38]。

興安落葉松林是我國(guó)東北寒溫帶針葉林區(qū)北段的地帶性植被類型，興安落葉松是該地帶的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[31]。于2013年7月進(jìn)行興安落葉松細(xì)根取樣工作。取樣地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古大興安嶺滿歸林業(yè)局天然杜香——興安落葉松林（50°30′N(xiāo)，121°05′E）。海拔高度為 507 ～ 1 409 m，受西伯利亞高壓冷氣團(tuán)影響，冬季長(zhǎng)而寒冷，夏季短促多雨。屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。本區(qū)年均降水量437.4 mm，年均溫-5.8℃，相對(duì)濕度為71%，無(wú)霜期約80 d[39]。

2 研究方法

2.1 根系取樣

每個(gè)樹(shù)種隨機(jī)選取3株生長(zhǎng)正常的樣木，確定目標(biāo)樹(shù)后，沿主根開(kāi)始逐級(jí)挖掘直到細(xì)根部分，挖取時(shí)盡量不弄斷細(xì)根以保證分支的完整性。每株樹(shù)平均挖取5個(gè)完整分支。將采好的樣品放入貼有標(biāo)簽的封口袋中。馬尾松和油松樣品當(dāng)天運(yùn)回后放入-20℃冰箱中冷凍保存。興安落葉松的細(xì)根放入濃度10%的酒精內(nèi)浸泡保存。

2.2 根系分級(jí)與形態(tài)測(cè)定

先將細(xì)根用冷水清洗干凈，然后將根段放在30 cm×35 cm的搪瓷方盤(pán)中，加入少量的低溫去離子水。按照Pregitzer等[12]介紹的方法進(jìn)行分級(jí)。最末端具有根尖的定義為1級(jí)根，兩個(gè)1級(jí)根相交形成2級(jí)根，依此類推直到5級(jí)根。將分好級(jí)別的根放在40倍解剖鏡下測(cè)量其直徑和長(zhǎng)度（±0.025 mm），每個(gè)樹(shù)種平均1級(jí)根測(cè)量300個(gè)，2級(jí)根240個(gè)，3級(jí)根150個(gè)，4級(jí)和5級(jí)根各測(cè)量90個(gè)左右。然后將各級(jí)細(xì)根分別裝入信封，放入65℃烘箱中烘干至恒重 （約48 h） 并稱量所有樣品的干重。

2.3 數(shù)據(jù)分析

首先計(jì)算每個(gè)樹(shù)種各級(jí)根的平均直徑、根長(zhǎng)、比根長(zhǎng) （speci fi c root length, SRL，等于根的總長(zhǎng)度除以生物量） 和組織密度 （tissue density, TD，等于根的生物量除以總體積） 以及相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)誤差。然后采用單因素方差分析對(duì)每個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行檢驗(yàn)，并用LSD檢驗(yàn) （α= 0.05） 對(duì)不同樹(shù)種同一根序的平均直徑、根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)和組織密度進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。相鄰根序直徑的變異幅度等于相鄰根序平均直徑之差，再除以前一級(jí)根的直徑所得的百分?jǐn)?shù)。根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的變異幅度也按相同的方法計(jì)算。細(xì)根各形態(tài)參數(shù)的變異系數(shù)（coef fi cient of variability, CV）等于三個(gè)樹(shù)種各參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之比。

3 結(jié) 果

3.1 細(xì)根形態(tài)的表觀特征

三個(gè)針葉樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)存在明顯區(qū)別（圖1）。興安落葉松根系分支強(qiáng)度最高，側(cè)根水平分布范圍較廣，多集中在土壤表層，低級(jí)根直徑較粗，細(xì)根呈人字型的分支結(jié)構(gòu)（圖1A）。油松的主根發(fā)達(dá)，長(zhǎng)且垂直深入地下，高級(jí)根表皮呈土黃色，而低級(jí)根呈黑色，直徑較細(xì)，多為二叉分支（圖1B）。馬尾松低級(jí)根的根長(zhǎng)較短但直徑較粗，呈黑色 （圖1C）。1級(jí)根多為三個(gè)一簇，有規(guī)律地生長(zhǎng)，與高級(jí)根區(qū)別明顯，高級(jí)根表皮多呈紅褐色且極易脫落。

圖1 三種針葉樹(shù) (A興安落葉松，B油松，C馬尾松) 的細(xì)根分支結(jié)構(gòu)照片F(xiàn)ig. 1 Root branching systems of Larix gmelinii (A), Pinus tabulaeformis (B), and P. massoniana (C)

3.2 細(xì)根形態(tài)的差異比較

三個(gè)針葉樹(shù)種1～5級(jí)細(xì)根形態(tài)變化具有明顯的規(guī)律性，隨著根序的升高，直徑和根長(zhǎng)增加 （圖2A、B），而比根長(zhǎng)降低 （圖2C）。在它們與根序的回歸分析中發(fā)現(xiàn)，三個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根序與各根序的平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)均有顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系，且預(yù)測(cè)精度很高，R2值為0.83～0.96 （表1）。每個(gè)樹(shù)種的組織密度在不同根序間都沒(méi)有明顯的變化規(guī)律 （圖2D）。

在同一根序內(nèi)，不同樹(shù)種間的細(xì)根平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)存在顯著差異 （P＜ 0.05） （圖2A、B和C），而組織密度沒(méi)有顯著區(qū)別 （P＞0.05） （圖2D）。其中亞熱帶樹(shù)種馬尾松1級(jí)根平均直徑為0.28 mm，平均根長(zhǎng)為2.92 mm，明顯大于興安落葉松 （寒溫帶） 和油松 （溫帶），且與油松直徑和根長(zhǎng)之間均存在顯著差異 （P＜0.05），油松1級(jí)根的平均直徑和根長(zhǎng)分別為0.23 mm和1.74 mm，分別小于興安落葉松1級(jí)根的平均直徑 （0.26 mm）和根長(zhǎng)（2.49 mm），但二者之間差異不顯著 （P＞ 0.05）。2～5級(jí)細(xì)根直徑和根長(zhǎng)的變化規(guī)律同1級(jí)根相似（圖2A、B）。油松1級(jí)根的比根長(zhǎng)最大 （67.16 m·g-1），與興安落葉松和馬尾松間存在顯著差異 （P＜ 0.05），興安落葉松和馬尾松1級(jí)根的比根長(zhǎng)分別為44.01 m·g-1和 50.66 m·g-1，二者之間沒(méi)有顯著差異 （P＞ 0.05），各級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)在樹(shù)種間的變化模式相似（圖2C）。三個(gè)樹(shù)種的組織密度在同一根序間都沒(méi)有明顯差異 （圖2D）（P＞ 0.05）。

圖2 三種針葉樹(shù)1～5級(jí)細(xì)根形態(tài)的差異比較Fig. 2 Differences of root morphology indices of the fi rst fi ve orders among three species

表1 平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)與根序之間的回歸模型Table 1 Relationships of mean diameter, length and SRL with branch orders by means of regression for three tree species (n = 15)

3.3 細(xì)根形態(tài)的變異程度

由于三個(gè)樹(shù)種不同根序間的組織密度沒(méi)有顯著差異 （P＞ 0.05） （圖2D），所以這里只分析平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)相鄰根序間的變異幅度。各形態(tài)參數(shù)的變異幅度表示種內(nèi)相鄰根序的變化情況。三個(gè)樹(shù)種根直徑和比根長(zhǎng)的變異幅度較小，平均在28%～43%；而根長(zhǎng)的變異幅度較大，最小變異幅度達(dá)50% （表2）。三個(gè)樹(shù)種的各形態(tài)參數(shù)都是在低級(jí)根序間 （1～3級(jí)） 的變異幅度較小，高級(jí)根序間 （3～5級(jí)） 較大 （表2）。其中油松的各形態(tài)參數(shù)的變異最小，直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的變異幅度平均為28%、101%和35%，其次是馬尾松，興安落葉松的三個(gè)根性狀變異幅度最大 （表2）。

表2 三種針葉樹(shù)相鄰根序平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的變異幅度Table 2 Percentage of change in mean diameter, length and SRL between neighboring branch orders (%)

各級(jí)根的變異系數(shù)表示同一根序內(nèi)三個(gè)樹(shù)種各形態(tài)參數(shù)的種間差異。如圖3所示，根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)各級(jí)根的變異系數(shù)較大，而直徑和組織密度的變異系數(shù)較小。通過(guò)比較不同根序間各形態(tài)參數(shù)的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，隨著根序的增加，根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的變異系數(shù)明顯增加。1級(jí)根根長(zhǎng)的變異系數(shù)為0.25，而5級(jí)根的變異系數(shù)為0.45，比根長(zhǎng)各級(jí)根的變異系數(shù)為0.22～0.47之間。1～5級(jí)根直徑和組織密度的變異系數(shù)分別為0.10～0.18和0.08～0.16。雖然不同根序間直徑和組織密度的變異系數(shù)未表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)，但都是3級(jí)根的變異系數(shù)最大，3級(jí)根直徑和組織密度的變異系數(shù)分別為0.18和0.16 （圖3）。

圖3 三種針葉樹(shù)1～5級(jí)細(xì)根形態(tài)的變異系數(shù)Fig. 3 CV of morphology (diameter, length, SRL and TD)of fi ne roots in the fi rst fi ve orders from three species

4 討 論

根系在適應(yīng)復(fù)雜的土壤環(huán)境過(guò)程中，形成了高度異質(zhì)的分支系統(tǒng)[14,29]。不同樹(shù)種間分支結(jié)構(gòu)的差異體現(xiàn)了他們對(duì)土壤資源利用能力的不同[24,40]。我們通過(guò)對(duì)三個(gè)針葉樹(shù)細(xì)根形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是在同一樹(shù)種不同根序之間，還是在同一根序不同樹(shù)種之間都存在較大的差異。

按照Pregitzer等[12]定義的細(xì)根等級(jí)劃分方法，每個(gè)根序的根都是從上一根級(jí)發(fā)育而來(lái)的，即1級(jí)根在2級(jí)根上分支形成，2級(jí)根在3級(jí)根上分支形成，依此類推。因此，相鄰根序間的細(xì)根形態(tài)具有一定的相關(guān)性[29]。我們的研究結(jié)果也符合這個(gè)規(guī)律，細(xì)根形態(tài)隨根序有規(guī)律的變化，平均直徑和根長(zhǎng)隨根序的升高而增加，比根長(zhǎng)隨根序的升高而降低，而且他們與根序之間存在明顯的指數(shù)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)很高 （表1），因此，根序是預(yù)測(cè)細(xì)根形態(tài)變異的重要因子。

結(jié)果顯示低級(jí)根的形態(tài)變異幅度小于高級(jí)根（表2），這說(shuō)明隨著根序的增加，根的形態(tài)變異增大。王向榮等[28]對(duì)水曲柳和落葉松不同根序間細(xì)根直徑的變異研究，以及劉佳等[41]對(duì)5個(gè)亞熱帶樹(shù)種的細(xì)根構(gòu)型及功能特征分析發(fā)現(xiàn)，在同一物種內(nèi)，隨著根序等級(jí)的增加，直徑變異系數(shù)增大。而且在不同物種之間的研究發(fā)現(xiàn)，根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的變異系數(shù)也隨著根序的增加而增大 （圖2）。這可能與根功能的轉(zhuǎn)變有關(guān)。以往的研究結(jié)果表明，低級(jí)根 （通常指1、2級(jí)） 屬于吸收根，沒(méi)有次生生長(zhǎng)，有菌根侵染，壽命較短；3級(jí)根在吸收和運(yùn)輸功能間過(guò)渡，開(kāi)始出現(xiàn)次生生長(zhǎng)；而高級(jí)根 （指4級(jí)根以上） 具有次生生長(zhǎng)，沒(méi)有菌根侵染，壽命較長(zhǎng)，空間位置穩(wěn)定，主要起運(yùn)輸和支持的作用[13-14]。也就是說(shuō)隨著根序的增加，根的功能從吸收向運(yùn)輸和支持作用轉(zhuǎn)變，這可能是根系形態(tài)變異增大的原因。為了擴(kuò)展到養(yǎng)分充足的地方，根系可以向土壤中的任何空隙生長(zhǎng)[10]，而粗根是連接吸收根 （細(xì)根） 與植物地上部分的橋梁，可能受土壤環(huán)境的影響較大。

研究表明越原始或古老的樹(shù)種，各級(jí)根的直徑越粗[12,42]。與同是亞熱帶的樹(shù)種相比，馬尾松各級(jí)細(xì)根的平均直徑略大于古田山亞熱帶森林48個(gè)闊葉樹(shù)種的平均直徑[17]。與以往報(bào)道的相似氣候條件下的針葉樹(shù)種相比，馬尾松前3級(jí)根直徑和比根長(zhǎng)均大于南美的濕地松；興安落葉松與美國(guó)赤松前3級(jí)根的平均直徑基本相等，但比根長(zhǎng)略大[12]。在我國(guó)溫帶20種闊葉樹(shù)種細(xì)根形態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌根侵染的樹(shù)種平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)均大于外生菌根侵染的樹(shù)種[15]。本研究中溫帶樹(shù)種油松細(xì)根受外生菌根侵染[43]，平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)均小于文獻(xiàn)報(bào)道的9個(gè)內(nèi)生菌根侵染的樹(shù)種，這符合以往的研究結(jié)論[15]。與同是外生菌根侵染的闊葉樹(shù)種相比，油松的平均直徑較大，比根長(zhǎng)較小，這可能是由于油松屬于較原始的裸子植物[12,15]。

不同樹(shù)種間細(xì)根形態(tài)的差異反應(yīng)了他們養(yǎng)分吸收策略的差異[44-45]。比根長(zhǎng)是指單位生物量根的總長(zhǎng)度，是衡量細(xì)根吸收功能的重要指標(biāo)[23]。在養(yǎng)分貧瘠的土壤，通常在同等的碳投入下，植物通過(guò)增加細(xì)根的總吸收面積來(lái)提高對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，也就是說(shuō)貧瘠土壤中的細(xì)根比根長(zhǎng)通常較大[46-47]。在三個(gè)針葉樹(shù)種中，油松各級(jí)根的平均直徑最細(xì)，比根長(zhǎng)最大，這說(shuō)明油松細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率相對(duì)較高，這也許就是油松具有抗旱、耐貧瘠的特性，能夠成為我國(guó)北方荒山造林樹(shù)種的主要原因之一[48]。馬尾松的平均直徑最粗，而比根長(zhǎng)最小，這可能與馬尾松的生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)[49]。亞熱帶地區(qū)降雨量充沛，生長(zhǎng)季較長(zhǎng)，通過(guò)高碳投入來(lái)降低細(xì)根的周轉(zhuǎn)可能更經(jīng)濟(jì)[29,50]。

根據(jù)常文靜和郭大立[29]在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)細(xì)根直徑變異研究得出的結(jié)論推測(cè)亞熱帶針葉樹(shù)種的細(xì)根直徑＞溫帶＞寒溫帶。本研究結(jié)果顯示，亞熱帶樹(shù)種馬尾松的平均直徑和根長(zhǎng)均明顯大于興安落葉（寒溫帶）和油松（溫帶），但興安落葉松和油松的直徑和根長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異。推測(cè)與研究結(jié)果略有不同，這可能是由于三個(gè)樹(shù)種都是針葉樹(shù)，屬同科物種，受植物自身遺傳特性的影響大于氣候?qū)?xì)根形態(tài)的影響。通過(guò)在北美25個(gè)樹(shù)種前2級(jí)細(xì)根變異的研究中發(fā)現(xiàn)，同一地點(diǎn)種間性狀的變異大于不同地點(diǎn)樹(shù)種性狀的變異[23]，這說(shuō)明種間變異對(duì)細(xì)根的影響大于氣候因素。當(dāng)然，本研究的結(jié)果只是個(gè)別樹(shù)種的比較，關(guān)于影響細(xì)根形態(tài)差異的原因，還需要更多樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證。

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Fine root morphology of three common conifer tree species

JIA Quan-quan1, LIU Qi-jing1, LIANG Yu2
(1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)

Fine root, merely accounting for a small part of root system, is a metabolically active but poorly documented fraction of whole individual plants. It is functionally very important for individual trees, as it not only acquires resources and water for growth, but also plays a major role in carbon sequestration because of its rapid turnover rate. Fine root is also a branch system that comprises of multiple sub-branch orders. Study on morphological characteristics of fi ne root is the basis for comprehensive understanding its function. To investigate the variations in fi ne root morphological feature at species level, fi ne roots of three coniferous tree species (Pinus massoniana,P. tabulaeformis, andLarix gmelinii) were sampled from three climatic regions (subtropical, temperate and cold temperate forest) in China. Root samples were collected by excavating roots with at least fi ve branching orders, from root tip toward root collar. Roots were dissected into separate single main branches by branching orders before the dimensions were measured under a 40× stereomicroscope with an ocular micrometer (±0.025 mm). The primary goal of this study was to compare the morphological characteristics in terms of diameter, length, speci fi c root length (SRL) and tissue density (TD) by root orders. Our results show that distinct patterns across root orders, from the fi rst to the fi fth order, were identi fi ed among the three species. Root diameter, length and SRL exhibited an exponential relationship with root orders. Intraspeci fi c variations of all root traits for lower orders (1st to 3rd) were smaller than those for higher orders (3rd to 5th). Mean diameter, length and SRL of the three species with the same root order appeared significant in disparity,whereas TD did not show much difference. Mean root diameter (0.28～0.83 mm) and length (2.92～65.48 mm) ofP. massonianafrom subtropical forest were significantly larger than that ofP. tabulaeformisandL. gmelinii(P＜ 0.05), whileP. tabulaeformisfrom temperate forest revealed little difference withL. gmeliniifrom cold temperate forest within fi ve branching orders.P. tabulaeformishad the largest SRL (67.16～10.88 m·g-1) among the three species across all root orders. SRL ofL. gmeliniiwas insigni fi cantly larger thanP.massoniana(P＞ 0.05). These results imply that the intraspeci fi c variation of root traits between adjacent orders is associated with the functional diversity of fi ne roots. The climatic impact on root traits is expected to be less than the phylogeney of plant itself. Since the above comparison was only made on individual species, further researches of root morphology for more species are needed for validating the cause of root trait variation among species from different environments.

Pinus massoniana;P. tabulaeformis;Larix gmelinii; fi ne root; morphology; root order

S718.42

A

1673-923X(2016)02-0033-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.006

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-09-14

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃 (863計(jì)劃)（2013AA122003）

賈全全，博士研究生

劉琪璟，教授，博導(dǎo)；E-mail：liuqijing@gmail.com

賈全全，劉琪璟，梁 宇，等. 三種常見(jiàn)針葉樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(2): 33-39.

[本文編校：吳 彬]