吳 斌,方春林,張燕萍,傅培峰,熊小英,周輝明,賀 剛,王 生,王慶萍
( 1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)部湖泊漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,江西 南昌330000;2.江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院,鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌330000 )
鄱陽湖刀鱭繁殖群體生物學(xué)參數(shù)及生長特性的初步分析
吳 斌1,方春林1,張燕萍1,傅培峰1,熊小英2,周輝明1,賀 剛1,王 生1,王慶萍1
( 1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)部湖泊漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,江西 南昌330000;2.江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院,鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌330000 )
基于漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù),運(yùn)用軟件FiSAT Ⅱ分析了鄱陽湖刀鱭繁殖群體的生物學(xué)參數(shù)及生長特性。分析結(jié)果表明,鄱陽湖刀鱭體長16.0~38.1 cm;體長和體質(zhì)量的關(guān)系式為m= 0.002L3.139(r=0.949;P<0.05; n=1014),von Bertalanffy 生長方程的各參數(shù)為: 漸近體長為40.95 cm,生長系數(shù)為0.240,理論生長起點(diǎn)年齡t0= -0.568。鄱陽湖刀鱭的拐點(diǎn)體質(zhì)量為67.94 g,平均豐滿度為0.29±0.04(0.14~0.49),總死亡系數(shù)為1.36 a-1,自然死亡系數(shù)為0.52 a-1,捕撈死亡系數(shù)為0.84 a-1。鄱陽湖刀鱭開發(fā)率為 0.61,處于資源過度利用狀態(tài)。
刀鱭;FiSAT Ⅱ;生物學(xué)參數(shù);資源量;鄱陽湖
刀鱭(Coilianasus)(長頜鱭)為鳀科的名貴經(jīng)濟(jì)魚類[1-3],具有溯河洄游特性,我國黃、渤、東海以及通海的江河均有分布,長江中的刀鱭資源較豐富,且肉質(zhì)細(xì)膩鮮美。由于過度捕撈、環(huán)境污染和生境破壞等影響,其在長江乃至鄱陽湖產(chǎn)量均呈下降趨勢(shì),個(gè)體小型化日益明顯,種群保護(hù)工作亟需全面展開。目前關(guān)于刀鱭的生物學(xué)、養(yǎng)殖、繁殖和分子生物學(xué)等的研究均有報(bào)道[4-12],但鄱陽湖刀鱭的生物學(xué)參數(shù)和生長特性分析尚未見報(bào)道,而上述研究資料又是進(jìn)行種群資源動(dòng)態(tài)評(píng)估的重要基礎(chǔ)。本研究基于調(diào)查數(shù)據(jù),建構(gòu)了鄱陽湖刀鱭體長頻率數(shù)據(jù)庫。近年來,F(xiàn)AO開發(fā)的FiSATⅡ軟件在國內(nèi)魚類種群研究中得到了較為廣泛運(yùn)用[13-19]。本研究運(yùn)用該軟件中的相關(guān)模塊估計(jì)了刀鱭的生物學(xué)參數(shù),進(jìn)一步分析了其生長特性,旨在為管理者制定開發(fā)利用漁業(yè)資源的政策提供基礎(chǔ)資料,以實(shí)現(xiàn)鄱陽湖刀鱭資源的可持續(xù)開發(fā)和保護(hù)。
2013年12月至2014年11月對(duì)鄱陽湖及湖口八里江江段進(jìn)行了實(shí)地漁業(yè)資源調(diào)查(表1)。隨機(jī)抽樣測(cè)定了定置網(wǎng)、流刺網(wǎng)和拖網(wǎng)采集的鄱陽湖刀鱭樣本,力求樣本為整船次或整網(wǎng)次的隨機(jī)漁獲數(shù)據(jù),共測(cè)量了1014尾刀鱭的體長和體質(zhì)量,分別精確至1 mm 和0.1 g。
表1 鄱陽湖及湖口八里江江段漁業(yè)資源調(diào)查概況
采用Excel 2003處理數(shù)據(jù)。
1.2.1 體長和體質(zhì)量的關(guān)系
采用SPSS 16.0檢驗(yàn)了體長和體質(zhì)量相關(guān)性的顯著性,顯著性水平為α=0.01,然后采用冪函數(shù)擬合體長和體質(zhì)量關(guān)系,表達(dá)式為:m=aLb(m表示體質(zhì)量(g);L表示體長(cm);a表示單位體長時(shí)魚的體質(zhì)量;b值反映體形和體積質(zhì)量)。
圖1鄱陽湖及湖口八里江江段漁業(yè)資源調(diào)查點(diǎn)
1.2.2 生物學(xué)參數(shù)
以1.0 cm為組距[20],將體長分為24組,依次為15.0~16.0 cm,16.0~17.0 cm,……,37.0~38.0 cm,38.0~39.0 cm。采用FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFAN Ⅰ法估算了鄱陽湖刀鱭的漸近體長(L∞)、生長系數(shù)(K)[21],理論生長起點(diǎn)年齡t0根據(jù)Pauly 的經(jīng)驗(yàn)公式獲得。ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞- 1.038lnK[22]。運(yùn)用FiSAT 軟件中的體長變換漁獲曲線法估算總死亡系數(shù),采用FiSAT中自然死亡率估算模塊估算自然死亡率[23-24]。
1.2.3 生長特性分析
分別用下式計(jì)算豐滿度,預(yù)測(cè)體長、體質(zhì)量。根據(jù)所得生長方程分別求取體長、體質(zhì)量的生長速度方程和體質(zhì)量的生長加速度方程以及生長的拐點(diǎn)年齡、拐點(diǎn)體質(zhì)量[25]。豐滿度用公式K=100×(m/L3)。von Bertalanffy 生長方程:Lt=L∞[1-e-k(t-t0)];mt=m∞[1-e-k(t-t0)]3,式中:Lt為t齡時(shí)的預(yù)測(cè)體長(cm);L∞為漸近體長(cm);mt為t齡時(shí)的預(yù)測(cè)體質(zhì)量(g);m∞為漸近體質(zhì)量(g);k為生長系數(shù);t0為理論體長為0時(shí)的年齡。
調(diào)查發(fā)現(xiàn),鄱陽湖刀鱭體長為16.0~38.1 cm,其中21.0~27.0 cm為優(yōu)勢(shì)體長組,占總個(gè)體數(shù)的79.1%,平均體長為23.8 cm,平均體質(zhì)量為41.6 g(圖2)。各體質(zhì)量組的體長和體質(zhì)量(表2)。以分組為自變量, 對(duì)各組的體長和體質(zhì)量進(jìn)行單因素方差分析(圖2)。 結(jié)果表明,各組的體長及體質(zhì)量間均具有極顯著差異(P<0.01)。
表2 不同體質(zhì)量組刀鱭繁殖群體的體長和體質(zhì)量的分布
圖2 鄱陽湖刀鱭體長分布
鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量冪指數(shù)曲線的擬合結(jié)果表明體長和體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)回歸方程為m= 0.002L3.139(r=0.949;P<0.05; n=1014),即其冪指數(shù)值為3.139,接近3,為等速生長( 圖3)。
圖3 鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量的關(guān)系曲線
鄱陽湖刀鱭為等速生長的魚類(其冪指數(shù)值接近3),因此,可以用VBGF生長方程來描述其生長規(guī)律。輸入體長頻率分布數(shù)據(jù)后,運(yùn)行FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFAN Ⅰ法中的K掃描模塊可以自動(dòng)得到其漸近體長為40.95 cm,生長參數(shù)為0.240。進(jìn)一步將上述結(jié)果代入公式,得到鄱陽湖刀鱭理論生長起點(diǎn)年齡t0= -0.568,因此,其體長、體質(zhì)量的生長方程分別為:L=40.95[1-e- 0.240(t +0.568)];m=230.09[1-e-0.240(t +0.568)]3。根據(jù)生長方程繪制的體長和體質(zhì)量生長曲線見圖4。
圖4 鄱陽湖刀鱭繁殖群體的體長和體質(zhì)量生長曲線
根據(jù)體長變換漁獲曲線法估算鄱陽湖刀鱭的總死亡系數(shù),回歸數(shù)據(jù)點(diǎn)的選取以“未全面補(bǔ)充年齡段和全長接近漸近全長的年齡段不能用來回歸”為原則,選擇了15個(gè)點(diǎn)進(jìn)行線性回歸(圖5),擬合的直線方程為ln(N/dt) = -1.357t+9.034 (r2= 0.9832),斜率為-1.357,95%的置信區(qū)間為-1.463~-1.250,鄱陽湖刀鱭的總死亡系數(shù)為1.357,95%的置信區(qū)間為1.250~1.463。
根據(jù)體長頻率數(shù)據(jù)估算的漸近體長為40.95 cm,生長參數(shù)為0.240,T=18.0 ℃(本文采用鄱陽湖多年平均水溫),代入Pauly經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算得出:鄱陽湖刀鱭的自然死亡系數(shù)0.52??偹劳鱿禂?shù)為自然死亡系數(shù)和捕撈死亡系數(shù)之和,體長變換漁獲曲線法所得鄱陽湖刀鱭總死亡系數(shù)為1.36,計(jì)算出其捕撈死亡系數(shù)為0.84;由開發(fā)率=捕撈死亡系數(shù)/總死亡系數(shù)得出鄱陽湖刀鱭的開發(fā)率為0.61。
圖5 根據(jù)體長變換漁獲曲線估算鄱陽湖刀鱭繁殖群體的總死亡系數(shù)
1014尾樣本的平均豐滿度為0.29±0.04(0.14~0.49),其中體質(zhì)量組0~50、50~100、100~150 g和150~200 g分別為0.29±0.04 (0.14~0.49)、0.31±0.03(0.23~0.42)、0.35±0.02(0.31~0.40)和0.35±0.03(0.31~0.37)。單因素方差分析顯示,體質(zhì)量組0~50 g與其他體質(zhì)量組之間的豐滿度均存在極顯著性差異(P<0.01),體質(zhì)量組50~100 g與體質(zhì)量組100~150 g之間的豐滿度差異極顯著(P<0.01),與體質(zhì)量組150~200 g之間的豐滿度不具有顯著差異(P>0.05),體質(zhì)量組100~150 g與體質(zhì)量組150~200 g之間的豐滿度也不具有顯著差異(P>0.05)。
體長和體質(zhì)量生長曲線反映了刀鱭生長過程的總和,為了解其在生長過程中的具體變化,將體長和體質(zhì)量生長方程對(duì)t求導(dǎo),分別得到體長、體質(zhì)量生長速度方程dL/dt=L∞ke-k(t-t0)和dm/dt=3m∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]2,即鄱陽湖刀鱭的體長、體質(zhì)量生長速度方程分別為dL/dt= 9.828e-0.240( t+0.568)和dm/dt=165.665e-0.240( t+0.568)[1-e-0.240(t+0.568)]2。再將體質(zhì)量生長速度方程(dm/dt)對(duì)t求導(dǎo),進(jìn)一步得到體質(zhì)量生長加速度方程d2m/dt2=3m∞k2e-k(t-t0 )[1-e-k(t-t0 )][3e-k(t-t0 )-1], 由此方程求得生長拐點(diǎn)處的相對(duì)年齡為4.0齡,對(duì)應(yīng)體質(zhì)量為67.94 g。
圖6 鄱陽湖刀鱭繁殖群體的體質(zhì)量生長加速度曲線
生長參數(shù)與魚類生長速度相關(guān),一般而言,生命周期與生長參數(shù)值呈負(fù)相關(guān)[22]。刀鱭的生長發(fā)育較快,生長參數(shù)也處于較高水平。該研究中得出的鄱陽湖刀鱭的生長參數(shù)值為0.240,大于鄱陽湖翹嘴鱖(Sinipercachuatsi)、鯉魚(Cyprinuscarpio)和鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)的生長參數(shù)(待發(fā)表資料),而小于長江靖江段刀鱭的生長參數(shù)(0.31)[5]。從捕撈強(qiáng)度來看, 按照Gulland[26]提出的關(guān)于一般魚類最適利用率為0.5來判斷,鄱陽湖刀鱭開發(fā)率為0.61,屬資源利用過度。本研究得出的鄱陽湖刀鱭的拐點(diǎn)體質(zhì)量為67.9 g,而捕撈的刀鱭平均體質(zhì)量為41.6 g,表明科學(xué)的起捕規(guī)格是鄱陽湖刀鱭種群保護(hù)的有效途徑之一。
刀鱭繁殖群體的平均體長和平均體質(zhì)量分別從早期的31.1 cm 和113.9 g[27],演變成后期的29.2 cm 和94.3 g[28]。而當(dāng)前長江靖江段刀鱭繁殖群體平均體長和體質(zhì)量分別為25.7 cm和69.6 g[5],提示長江刀鱭繁殖群體趨于小型化。本研究測(cè)得鄱陽湖刀鱭繁殖群體的平均體長為23.8 cm,平均體質(zhì)量為41.6 g,與上述結(jié)果基本一致,但所得平均體長和體質(zhì)量稍小于長江靖江段刀鱭,這可能是因?yàn)檑蛾柡貐^(qū)漁具漁法多種多樣,所得標(biāo)本數(shù)量較多(前者是458尾,本文為1014尾)以及相應(yīng)樣本體長分布也不同(前者以中大個(gè)體為主,本文以中小個(gè)體為主)。值得特別注意的是,靖江段刀鱭繁殖群體的平均豐滿度為0.38,而本研究的平均豐滿度只有0.29。除了上述采樣原因外,與刀鱭長距離洄游的能量消耗與補(bǔ)充動(dòng)態(tài)過程密切相關(guān),這還有待于從生理生態(tài)等方面深入研究。對(duì)二者所得的漸近體長和漸近體質(zhì)量比較后發(fā)現(xiàn),長江靖江段刀鱭繁殖群體漸近體長和漸近體質(zhì)量分別為 40.82 cm 和 262.59 g[5],而本研究中漸近體長和漸近體質(zhì)量分別為 40.95 cm 和 230.09 g,表明其平均體長和體質(zhì)量雖然存在小型化趨勢(shì),但二者生長潛力依然存在,且較接近。Keys 公式中的b值可以判斷魚類是否處于等速生長[29]。鄱陽湖刀鱭繁殖群體 b =3.139,即此階段的刀鱭為等速生長。綜上,對(duì)鄱陽湖刀鱭繁殖群體的生物學(xué)參數(shù)和生長特性的研究有助于深入了解其生活史類型發(fā)生機(jī)制,為其進(jìn)一步開發(fā)和規(guī)?;鲳B(yǎng)殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
[1] 張世義.中國動(dòng)物志(硬骨魚綱):鱘形目,海鰱目,鯡形目,鼠鱔目[M]. 北京:科學(xué)出版社,2001: 148-156.
[2] 袁傳宓,秦安舲,劉仁華,等.關(guān)于長江中下游及東南沿海各省的鱭屬魚類種下分類的探討[J]. 南京大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1980,16(3):67-77.
[3] 袁傳宓,秦安舲.我國近海鱭魚生態(tài)習(xí)性及其產(chǎn)量變動(dòng)狀況[J].海洋科學(xué),1984,8(5):35-37.
[4] 金鑫,徐鋼春,杜富寬,等. 饑餓脅迫對(duì)刀鱭形體、體成分及血液生化指標(biāo)的影響[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志,2014,49(6):897-903.
[5] 董文霞,唐文喬,王磊. 長江刀鱭繁殖群體的生長特性[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2014,23(5):669-674.
[6] 高春霞,田思泉,戴小杰.淀山湖刀鱭的生物學(xué)參數(shù)估算及其單位補(bǔ)充量漁獲量[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(5):1506-1512.
[7] 聶志娟,徐鋼春,程起群,等. 養(yǎng)殖刀鱭與生長環(huán)境菌群PCR-DGGE指紋圖譜及多樣性分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào),2014,38(7):1009-1017.
[8] 杜富寬,聶志娟,徐鋼春,等. 刀鱭MSTN基因的克隆及其組織表達(dá)[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué),2014,21(4):684-692.
[9] 施永海,張根玉,張海明,等.配合飼料和活餌料喂養(yǎng)刀鱭肌肉營養(yǎng)品質(zhì)分析與比較[J].動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2014, 26(2):427-436.
[10] 王丹婷,楊健,姜濤,等.不同水域刀鱭形態(tài)的分析比較[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào),2012,36(1):78-90.
[11] 鄭飛, 郭弘藝, 唐文喬, 等. 溯河洄游的長江刀鱭種群的年齡結(jié)構(gòu)及其生長特征[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2012, 47(5):24-31.
[12] 魏廣蓮,徐鋼春,顧若波,等.刀鱭的生物學(xué)及人工養(yǎng)殖研究進(jìn)展[J]. 長江大學(xué)學(xué)報(bào):自然版,農(nóng)學(xué)卷,2012,9(7):31-35.
[13] 劉元文,薛瑩, 魏邦福,等. 海州灣 5 種主要魚類種群參數(shù)估算[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2014, 21(1):125-133.
[14] 吳斌, 方春林, 賀剛,等. FiSAT II軟件支持下的體長股分析法探討[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2013, 10(4): 94-98.
[15] 葉金清,徐兆禮, 陳佳杰,等. 基于生長和死亡參數(shù)變化的官井洋大黃魚資源現(xiàn)狀分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2012, 36(2):238-246.
[16] 吳金明, 婁必云, 趙海濤, 等. 赤水河魚類資源量的初步估算[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 32 (3):99-103.
[17] 楊少榮,馬寶珊,孔焰,等. 三峽庫區(qū)木洞江段圓口銅魚幼魚的生長特征及資源保護(hù)[J]. 長江流域資源與環(huán)境,2010, 19(2):52-57.
[18] Lawrence E, Richard K, Mfon U. Breeding, growth, mortality and yield of the mudskipperPeriophthalmusbarbarus(Linneaus 1766) (Teleostei: Gobiidae) in the Imo River estuary, Nigeria [J]. Fisheries Research, 2002, 56(3):227-238.
[19] Geronimo S, Len G. Population parameters and exploitation rate of demersal fishes in Brunei Darussalam (1989-1990) [J]. Fisheries Research, 2004, 69(1):73-90.
[20] 中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局,中國國家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).GB/T 12766.6—2007,海洋調(diào)查規(guī)范,第6部分:海洋生物調(diào)查[M].北京:中國標(biāo)準(zhǔn)出版社,2007.
[21] Gayanilo F, Sparre P, Pauly D. The FAO-ICLARM Stock Assessment Tools Ⅱ (User's Guide)[M]. Rome:FAO Computerized Information Series (Fisheries), 2005.
[22] Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks[J] . Journal du Conseil, 1980, 39(2):175-192.
[23] Pauly D, Morgan G R. Length-based methods in fisheries research [R].Word Fish Center Coll: ICLARM Conference Proceedings, 1987.
[24] 詹秉義. 漁業(yè)資源評(píng)估[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995:312-315.
[25] 殷名稱. 魚類生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995:34-63.
[26] Gulland J A. Fish stock assessment: a manual of basic methods[M]. New York: FAO/Wiley Ser 1, 1971: 223.
[27] 長江流域刀鱭資源調(diào)查協(xié)作組. 長江流域刀鱭資源調(diào)查報(bào)告[R].1977.
[28] 張敏瑩,徐東坡,劉凱,等.長江下游刀鱭生物學(xué)及最大持續(xù)產(chǎn)量研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境,2005,14(6):694-698.
[29] 鄧中粦,余志堂,許蘊(yùn)玕,等.中華鱘年齡鑒別和繁殖群體結(jié)構(gòu)的研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào),1985,9(2):99-110.
BiologicalParametersandGrowthFeatureofReproductivePopulationofTapertailAnchovyCoilianasusinPoyangLake
WU Bin1, FANG Chunlin1,ZHANG Yanping1,FU Peifeng1,XIONG Xiaoying2, ZHOU Huiming1,HE Gang1,WANG Sheng1,WANG Qingping1
( 1.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in Poyang Lake,Ministry of Agriculture,F(xiàn)isheries Research Institute of Jiangxi Province, Nanchang 330000, China; 2. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, School of Geography and Environment, Jiangxi Normal University, Nanchang 330000, China )
Based on Poyang Lake fishery resources investigation data, preliminary assessment of biological parameters and growth feature in tapertail anchovyCoilianasuswas performanced using FiSAT II software. It was found that the length of tapertail anchovy population was ranged from 16.0 to 38.1 cm. The relationship between body length (cm) and body weight (g) was expressed asm= 0.002L3.139( r=0.949;P<0.05; n=1014) ; the estimated parameter for von Bertalanffy growth equation wasL∞= 40.95 cm,K= 0.240,t0= -0.568. The tapertail anchovy in the Poyang Lake had inflection point weight of 67.94 g. The average condition factor was 0.29±0.04(0.14—0.49). Total mortality (Z) was estimated as 1.36 a-1, natural mortality (M) 0.52 a-1, and fishing mortality (F) 0.84 a-1.The exploitation rate of tapertail anchovy in the Poyang Lake was 0.61, in a state of overexploitation.
Coilianasus; FiSAT Ⅱ; biological parameter; stock; Poyang Lake
10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.008
S917
A
1003-1111(2016)02-0142-05
2015-01-31;
2015-11-10.
鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助項(xiàng)目(PK2012003);贛鄱英才555工程刀鱭調(diào)查專項(xiàng)基金資助項(xiàng)目.
吳斌(1984-),男,助理研究員,碩士;研究方向:漁業(yè)資源保護(hù)與開發(fā). E-mail: wubinjx@163.com. 通訊作者: 方春林(1960-),男,研究員;研究方向:魚類營養(yǎng)與魚類種質(zhì)資. E-mail: chunlinf@163.com.