王 群，武 崎，劉興良，張榮芝，吳鵬飛

( 西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041)

?

海拔高度大尺度變化對土壤跳蟲群落的影響

王 群，武 崎，劉興良，張榮芝，吳鵬飛*

( 西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041)

海拔；跳蟲；多樣性；貢嘎山

土壤跳蟲在各類土壤中普遍存在，類群和數(shù)量豐富，在土壤形成和落葉分解過程中發(fā)揮著重要的作用，通常被看作是最重要的評價土壤質(zhì)量變化的敏感性指示生物之一[1-3]。隨著海拔梯度的變化，氣候因子及植被類型等均會發(fā)生變化，從而對土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性造成影響[4]。目前，已有關于土壤跳蟲群落沿海拔梯度變化的研究[5-8]，但由于現(xiàn)有研究的海拔變化小，氣候帶及植被類型未發(fā)生變化，研究結(jié)果僅限于海拔小尺度變化下土壤跳蟲群落的垂直分布特點。當海拔梯度變化較大時，氣候類型和植物群落類型都會發(fā)生變化，如從常綠闊葉林變?yōu)槁淙~闊葉林等，從而會對土壤動物群落產(chǎn)生相應的影響。但目前對海拔梯度大尺度變化情況下土壤跳蟲群落的空間變化動態(tài)還不清楚。貢嘎山位于青藏高原東緣，主峰海拔7556 m，被譽為“蜀山之王”。其東坡30 km水平距離內(nèi)形成了6400 m的垂直落差，造就了多種典型的垂直植被帶譜，自下而上分布有常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、暗針葉林、亞高山灌叢及亞高山草甸和永凍荒漠一個完整的生態(tài)景觀[9]。本研究通過對貢嘎山東坡5個不同海拔高度植被類型的土壤跳蟲群落調(diào)查，目的是查明：①該區(qū)土壤跳蟲群落組成和多樣性等特征；②在海拔大尺度變化條件下土壤跳蟲群落的空間分布動態(tài)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貢嘎山位于青藏高原東緣，地理坐標為主峰海拔7556 m。受東南季風的影響，氣候溫暖潮濕。年均氣溫，最冷1月和最熱7月的平均氣溫分別為-4.3和11.9 ℃。年均降水量約為1900 mm，主要集中在6-12月，年蒸發(fā)量小于300 mm。貢嘎山海拔每升高100 m，氣溫降低，降雨量增加67.5 mm，隨著海拔上升水熱因子等條件的改變，貢嘎山的植被分布形成其獨特的垂直地帶性[10]。從低海拔到高海拔依次分布常綠闊葉林(1200～2200 m)、常綠-落葉闊葉林 (2200～2400 m)、針闊葉混交林(2400～2800 m) 和暗針葉林 (2800～3800 m)。受水分、熱量和植物垂直分布條件影響，闊葉林下土壤主要為棕壤，針闊葉林下為暗棕壤 ，棕色腐殖質(zhì)土主要分布在針葉林下[11]。

1.2.1 樣地設置 樣地設置采用梯度格局法，自海拔3200 m處開始往下，每隔400 m選擇一個代表性的植被群落作為樣地，共分為5個梯度帶，海拔分別為3200、2800、2400、2000和1600 m。海拔3200 m生境，植被類型為暗針葉林，該地帶土壤為暗棕森林土，植被受人類活動影響較小,成分以冷杉(Abiesfabri)等針葉樹種和杜鵑(Rhododendronspp.)等灌木為主；海拔2800 m生境，植被類型為針闊混交林，該地帶土壤為暗棕壤，主要植被組成麥吊云杉(Piceabrachytyla) 、紅豆杉(Taxaceaechinensis)以及杜鵑(Rhododendronspp.)等。冷杉和杜鵑等建群種高度郁閉，林下陰暗潮濕， 地表含水量大，地被苔蘚層較厚，地表凋落物厚達 9.5 cm；海拔2400 m生境，植被類型為落葉闊葉林，該地帶土壤為棕壤, 主要植被組成香樺(Betulamsigms)、扇葉槭(Acerflabellatum)以及大葉楊(Populuslasiolarpa)；海拔2000 m生境，植被類型為常綠闊葉林，該地帶土壤為黃棕壤，主要植被組成枹檞柯(Lithocarpuscieistocarpus)、巴東櫟(Quercusengleriana) 等；海拔1600 m的生境，植被類型為常綠闊葉林, 該地帶土壤為黃棕壤，主要植被組成滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、山 楠(Phoebechinensis)以及板栗(Castaneamollissima)等，植被受到人類干擾嚴重，地表枯落物輸入少[12-13]。各樣地土壤基本概況如表1。

1.2.2 采樣及分離 于2014年7、9月各取樣1次，每個樣地設6個樣點，分0～5、5～10和10～15 cm層取樣。5個樣地2次共取樣180份。在實驗室內(nèi)采用Tullgren法分離跳蟲[14-15]，根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]在光學顯微鏡(Leica DM4000B)下鑒定到屬，并統(tǒng)計個體數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

類群數(shù)量等級劃分：個體數(shù)量占總捕獲量10 %以上者為優(yōu)勢類群；1 %～10 %者為常見類群；不足10 %者為稀有類群[17]。

群落多樣性：采用類群數(shù)代表豐富度Richness，另外計算群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)C。計算公式分別如下：式中S為類群數(shù)，Pi為第i種類群個體數(shù)在群落總個體數(shù)中所占的比例。

群落排序：用主成分分析 (Principal component analysis，PCA)對不同海拔土壤跳蟲群落進行排序，以研究不同海拔對土壤跳蟲群落結(jié)構(gòu)的影響。排序數(shù)據(jù)為土壤動物各屬的個體數(shù)量。

表1 不同海拔高度下土壤主要化學特性

注：同一列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note： Means within the same line followed by the different small letters are significantly different.

用重復測量方差分析 (Repeated measures ANOVA) 對海拔高度大尺度變化下土壤跳蟲群落密度及多樣性指數(shù)的差異性進行檢驗。若差異顯著則用LSD法(方差齊性)和Tamhane法(方差不齊)進行多重比較。對不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，運用log(x+1)轉(zhuǎn)換，若轉(zhuǎn)換后仍不服從正態(tài)分布則用Kruskal-Wallis Test (H) 進行非參數(shù)檢驗，獲得顯著性后再用Mann-Whitney U進行多重比較。

此外，采用多變量回歸-分析(Multi-variables regression analysis)研究環(huán)境因子與土壤跳蟲間的關系。數(shù)據(jù)分析使用CANOCO for Windows 4.5及IBM SPSS 20.0軟件。

基于在短時間內(nèi)“云動雪不變”的假設，即云層在不斷運動，觀測值隨時間變化，而積雪相對固定，一段時間內(nèi)不會變化.選取一定時間段內(nèi)同一區(qū)域的多幅高分四號全色圖像，采用以上方式提取具有高反射值的云雪覆蓋區(qū).按照短時間內(nèi)“云動雪不變”的思想，同一處位置的像元在每個時相影像中均被檢測出是云雪，則會被進一步確認為是不變的積雪像元，否則就認為是由于運動云層造成的亮像元而予以去除.通過對多時相高分四號衛(wèi)星云雪監(jiān)測范圍進行累計合成運算，能盡可能消除移動云層的影響，將各個時相上均被識別為雪的區(qū)域作為積雪覆蓋范圍.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤跳蟲群落組成

表2 土壤跳蟲群落組成及個體密度

續(xù)表2 Continued table 2

屬名(Genus)海拔(m)Altitude32002800240020001600平均Mean百分比(%)Percent小等屬Isotomiella97．22000019．440．28陷等屬Isotonurus055．5627．920016．690．24奇刺屬Friesea27．7813．890008．330．12小圓屬Sminthurinus13．8927．780008．330．12小短屬Nelides13．890013．8905．560．08擬缺屬Pseudanurophorus000013．892．780．04駝屬Cyphoderus00013．8902．780．04鱗屬Tomocerus13．8900002．780．04玻屬Vitronura00013．8902．780．04球圓屬Sphaeridia13．8900002．780．04鹽長屬Salina000013．892．780．04總密度TotalDensity7527．789541．674111．116319．4471256925100總類群TotalGroup192118181529

2.2 土壤跳蟲群落結(jié)構(gòu)差異

2.3 土壤跳蟲群落多樣性

土壤跳蟲密度、類群數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高在總體上呈上升趨勢，而優(yōu)勢度指數(shù)變化剛好相反。重復測量方差分析結(jié)果(表3)表明海拔高度大尺度變化對土壤跳蟲Shannon-Wiener指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)有顯著影響(P<0.05)，而對土壤跳蟲類群數(shù)和密度無顯著影響。

海拔大尺度變化下土壤跳蟲多樣性指數(shù)的月份變化趨勢有所不同(圖2)，在海拔2400 m以上，類群數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)7月份小于9月份，而海拔2400 m以下剛好相反。土壤跳蟲密度7月份顯著小于9月份(表3)。單因素方差分析結(jié)果表明海拔3200 m土壤跳蟲群落密度和類群數(shù)有顯著的月份差異(P<0.05)，海拔1600 m跳蟲群落類群數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)有顯著的月份差異(P<0.05)。表明月份變化對海拔3200和1600 m土壤跳蟲群落多樣性的影響較大。

圖1 貢嘎山土壤跳蟲群落主成成分分析排序Fig.1 PCA ordination performed on soil collembola communities in Gongga mountains respectively in July and September

圖2 不同海拔土壤跳蟲群落多樣性(平均值±標準誤)Fig.2 Density and diversity of soil collembolan communities at different elevations (Mean±S.E.)

2.4 環(huán)境因子對土壤跳蟲群落的影響

多元回歸分析(表4)表明土壤跳蟲類群數(shù)與土壤全鉀呈顯著負相關(P<0.05)； Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與pH呈顯著負相關(P<0.05)，與速效氮呈極顯著正相關(P<0.01) ；優(yōu)勢度指數(shù)則與pH呈顯著正相關(P<0.05)，與速效氮呈顯著負相關(P<0.01)?；貧w分析結(jié)果表明土壤pH值、全鉀含量和速效氮含量是影響土壤彈尾蟲群落多樣性的主要因子。

表3 土壤跳蟲群落多樣性的重復測量方差分析

表4 土壤彈尾蟲群落與環(huán)境的多元逐步回歸分析

注：*P<0.05; **P<0.01。

3 結(jié)論與討論

3.1 海拔高度大尺度變化對土壤跳蟲群落的組成和多樣性影響

土壤跳蟲群落結(jié)構(gòu)在海拔尺度變化較小的情況下相似性較高，海拔變化較大的情況下差異明顯。這些差異可能與不同跳蟲的生物學特性，可獲得食物資源的數(shù)量和質(zhì)量的差異有關[18]。

土壤跳蟲類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)總體上隨海拔升高呈增加趨勢。這與九華山彈尾目隨海拔的變化趨勢相一致[8]，而與俄羅斯的Tuva彈尾目的海拔變化不同[7]。這可能由于兩樣地生境差異較大，Tuva的平均氣溫為-2.8～-5.2 ℃ ，最低氣溫接近-50 ℃，而本研究的樣地年均氣溫在4.3 ℃。

土壤動物的多樣性與林地植被的組成成分密切相關，凋落物為林地土壤生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)物質(zhì)的主要來源，其數(shù)量和性質(zhì)可能對土壤動物群落產(chǎn)生決定性的影響[20-21]。本研究中，海拔2800 m處的針闊混交林生境的土壤跳蟲群落多樣性最高，這可能由于海拔2800 m的林下環(huán)境陰暗潮濕，凋落物組成復雜且較多，再加上氣溫相對較低，有機質(zhì)分解緩慢，為土壤跳蟲提供了良好的棲息環(huán)境。而海拔1600 m生境，由于林下小氣候干燥，并經(jīng)常受到人類活動的影響，故土壤彈尾蟲群落各項指標都很低。其他研究也發(fā)現(xiàn)擁有凋落物層的生境，環(huán)境條件相對優(yōu)越，土壤跳蟲的類群數(shù)和個體數(shù)量最高，群落多樣性指數(shù)高；而缺失凋落物層的生境，土壤跳蟲群落多樣性指數(shù)低[22]。

3.2 不同海拔生境對土壤跳蟲群落的月份變化的影響

土壤跳蟲群落的月份變化在不同海拔高度間也存在變化，其中海拔3200和1600 m的月份差異最大(圖2)。有研究表明溫度和降水的季節(jié)變化可導致土壤動物種類和個體數(shù)變化[23]，并能影響群落結(jié)構(gòu)[24]。貢嘎山海拔2000 m以下的低海拔地區(qū)受邛崍山脈雨影區(qū)的影響, 降水較少, 植物生長受到一定程度的干旱脅迫；而2000 m 以上的高海拔區(qū)降水豐沛土壤水分不足以限制土壤跳蟲的生存和分布[25]。因此影響海拔1600 m月份差異最大可能與降雨的月份變化有關，而海拔3200 m高寒地區(qū)可能由于溫度的月份差異。此外，貢嘎山東坡9月份的土壤跳蟲群落密度顯著高于7月份，這可能由于9月份有大量的落葉為跳蟲提供了豐富的食物資源[26]。

[1]Gardi C, Tomaselli M, Parisi V. Soil quality indicators and biodiversity in northern Italian permanent grasslands [J]. European Journal of Soil Biology, 2002, 38: 103-110.

[2]Ponge JF, GilletS, DubsF. Collembolan communities as bioindicators of land use intensification [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35: 813-826.

[3]Kuperman G R, Potapov B M, Sinitzina E A. Precipitation and pollution interaction effect on the abundance of Collembola in hardwood forests in the lower Midwestern United States [J]. European Journal of Soil Biology, 2002, 38: 277-280.

[4]Briones M J I, Philip I, Trevor G P. Composition and spatio-temporal changes of soil macroinvertebrates in the biodiversity hotspot of northern Hengduanshan Mountains [J].Plant and soil, 2012, 357(1/2): 321-338.

[5]劉繼亮, 殷秀琴, 邱麗麗.左家自然保護區(qū)大型土壤動物與土壤因子關系研究[J].土壤學報, 2008, 45(1):130-136.

[6]陳小鳥, 由文輝, 易 蘭. 浙江天童太白山不同海拔土壤動物的群落結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學雜志,2009,28(2):270-276.

[7]Stebaeva S. Collembolan communities of the Ubsu-Nurbasin and adjacent mountains (RussiaTuva) [J]. Pesobiologia, 2003,47:341-356.

[8]王宗英,朱永恒,路有成, 等.九華山土壤跳蟲的生態(tài)分布[J].生態(tài)學報, 2001,21(7):1142-1147.

[9]沈澤昊, 方精云, 劉增力, 等. 貢嘎山東坡植被垂直帶譜的物種多樣性格局分析[J].植物生態(tài)學報, 2001,25(6):721-732.

[10]李 萌, 吳鵬飛, 王 永.貢嘎山東坡典型植被類型土壤動物群落特征[J]. 生態(tài)學報, 2015,35(7):2295-2307.

[11]王良健,李顯明,林致遠.也談我國西南高山地區(qū)暗針葉林下發(fā)育的土壤[J].地理學報,1995,50(6):542-551.

[12]程根偉,羅 輯. 貢嘎山亞高山森林自然演替特征與模擬[J].生態(tài)學報,2002,22(7):1049-1056.

[13]Wei Li, Gang Yang, Huai Chen, et al. Soil available nitrogen, dissolved organic carbon and microbial biomasscontent along altitudinal gradient of the eastern slope of Gongga Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33:266-271.

[14]Culik M P, Souza J L, Ventura J A. Biodiversity of Collembola in tropical agricultural environments of Espírito Santo [J]. Brazil. Appl.Soil Ecol, 2002, 21:49-58.

[15]陳 鵬.土壤動物的采集和調(diào)查方法[J].生態(tài)學雜志,1983,2(2): 46-51.

[16]尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒[M]. 北京: 科學出版社,1998:282-292,592-599.

[17]林英華, 張夫道, 楊學云, 等.農(nóng)田土壤動物與土壤理化性質(zhì)的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2004,37(6): 871-877.

[18]Rusek J. Biodiversity of collembolan and their functional role in the ecosystem[J]. Biodiversity and Conservation, 1998(7): 1207-1279.

[19]黃 旭,張 健,楊萬勤,等.川西亞高山林牧交錯區(qū)土壤動物多樣性[J].生態(tài)學報,2010,19:5161-5173.

[20]Connell J H, Slatyer R O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization [J]. Amer Natu, 1997, 1111:1119-1144.

[21]Anderson J M. Inter-and-intra-habitat relationships between woodland cryp to stigamata species diversity and diversity of soil and letter microhabitats [J]. Oecologia, 1978, 32: 341-348.

[22]吳東輝, 張 柏, 陳 鵬. 長春市不同土地利用生境土壤彈尾蟲群落結(jié)構(gòu)特征[J].生態(tài)學雜志, 2006, 25(2):180-184.

[23]Bokhorst S, Huiskes A, Convey P, et al. Climate change effects on soil arthropod communities from the Falkland Island and the Maritime Antarctic[J]. Soil Biol Biochem, 2008, 40(7): 1547-1556.

[24]Jabin M, Mohr D, Kappes H, et al. Influence of deadwood on density of soil macro-arthropods in a managed oak-beech forest[J]. Forest Ecol Manag, 2004, 194(1/3): 61-69.

[25]李嘉竹,王國安,劉賢趙,等. 貢嘎山東坡C_3植物碳同位素組成及C_4植物分布沿海拔高度的變化[J]. 中國科學(D輯:地球科學), 2009,10:1387-1396.

[26]Bondyopadhyaya I, Choudhuri DK, ponge JF. Effects of some physical factors and agricultural practices on collembola in a multiple cropping programme in West Bengal (India) [J]. Eur.J. Soil Ecol, 2002, 21: 49-58.

(責任編輯 李 潔)

Effects of Altitudinal Gradient at Large Scale Variations on Soil Collembola

WANG Qun, WU Qi, LIU Xing-liang, ZHANG Rong-zhi, WU Peng-fei*

(Institude of Qinghai-Tibet Plateau, Southwest University for Nationalities, Sichuan Chengdu 610041, China)

In order to reveal the characteristics of community structure and diversity of soil collembola at large scale variations of altitudinal gradient in Gongga Mountain in July and September in 2014. The main findings of this study were as follows: A total of 2647 soil collembola individuals were extracted, belonging to 4 orders, 10 families, and 29 genera. The mean density of collembola was 6925 ind.m-2. Folsomia was the dominant groups that accounted for 59.9 % of the total individuals. The results of a principal component analysis (PCA) showed that the structures of soil collembola communities were unsimilar between the altitude 3200 and 1600 m. ANOVA (Analysis of variance) indicated that the group number, density and Shannon-Wiener index of soil collembolan showed a trend of increase with increasing altitude, while the Simpson index was opposite, with significant differences in the Shannon-Wiener and the Simpson index of the soil collembolan community. As for the monthly variation，the altitude 3200 and 1600 m of soil collembolan responded to month change sensitively. Results from correlation analysis showed that soil P and K were the main factors that affected the diversity of soil collembola communities.

Altitude; Collembola; Diversity; Gongga Mountains

1001-4829(2016)08-1936-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.033

2015-10-18

國家自然科學基金項目(41371270、40801092);西南民族大學研究生創(chuàng)新型科研項目(CX2014SZ124)

王 群(1992),女，江西撫州人，在讀碩士研究生，主要從事土壤動物方面的研究，E-mail: 840939199@qq.com，*為通訊作者，E-mail：wupf@swun.cn。

Q958.15

A