李曉亞 唐德富 李發(fā)弟,3 李 飛*

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州730070；3.甘肅省肉羊繁育生物技術(shù)工程實(shí)驗(yàn)室，民勤733300)

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反芻動(dòng)物肌肉脂肪酸對肉品質(zhì)的影響及其調(diào)控因素

李曉亞1唐德富2李發(fā)弟1,3李 飛1*

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州730070；3.甘肅省肉羊繁育生物技術(shù)工程實(shí)驗(yàn)室，民勤733300)

肌肉中脂肪酸的含量和組成成分在一定程度上影響肉品質(zhì)以及消費(fèi)者的健康。反芻動(dòng)物的肉產(chǎn)品是具有保健作用的共軛亞油酸的主要來源。因此，揭示反芻動(dòng)物肌肉脂肪酸的形成機(jī)制與調(diào)控手段十分必要。本文主要針對反芻動(dòng)物肌肉脂肪酸的調(diào)控因素及肌肉脂肪酸對肉質(zhì)風(fēng)味、氧化穩(wěn)定性和肉色的影響進(jìn)行了綜述，以期為改善反芻動(dòng)物肌肉脂肪酸提供參考。

反芻動(dòng)物；肌肉脂肪酸；肉品質(zhì)；調(diào)控因素

隨著人們生活水平的不斷提高，人們對肉品質(zhì)提出更高的要求，不僅要求味美、鮮嫩，同時(shí)強(qiáng)調(diào)肉的保健功能。反芻動(dòng)物肉產(chǎn)品以其低膽固醇、低脂肪、營養(yǎng)豐富等特點(diǎn)而受到廣大消費(fèi)者的喜愛。動(dòng)物肌肉脂肪酸的沉積受多種因素的影響，包括營養(yǎng)調(diào)控、品種、年齡、性別及基因。研究指出，肌肉脂肪酸的含量與組成是反映肉品質(zhì)的重要指標(biāo)[1]。肌肉中脂肪酸是決定肉食風(fēng)味的重要前體物質(zhì)且關(guān)乎人類的身體健康[2]。因此，研究肌肉脂肪酸形成機(jī)制和影響因素對提高肉品質(zhì)有重要的意義，本文主要針對反芻動(dòng)物肌肉脂肪酸對肉品質(zhì)的影響及其調(diào)控因素進(jìn)行探討。

1 脂肪酸對肉品質(zhì)的影響

肉品質(zhì)包括多個(gè)方面，主要的有物理性參數(shù)如肉色、系水力等；化學(xué)性參數(shù)如抗氧化能力等；風(fēng)味、多汁性等。其中脂肪酸對肉品質(zhì)的影響主要在風(fēng)味和抗氧化能力等方面。

1.1 脂肪酸與風(fēng)味

肉類的風(fēng)味可分為2類，一類是所有肉類都具有的普通肉香味；另一類是種屬所特有的特殊風(fēng)味[3]。研究表明，氨基酸與羰基的美拉德反應(yīng)形成的是一般肉類典型香味；而脂肪降解形成的不同短鏈脂肪酸[如乙酸(C6∶0)、辛酸(C8∶0)]是導(dǎo)致不同種屬之間特殊風(fēng)味的主要物質(zhì)[3]。已有學(xué)者研究指出蒙古羊肉中棕櫚油酸(C16∶1)的含量和肉風(fēng)味之間存在著顯著的正相關(guān)[4]。對自然放牧蘇尼特羊其油酸(C18∶1)含量和油酸∶亞油酸(C18∶1∶C18∶2)較高時(shí)羊肉味道更加鮮美、濃厚[2]。同時(shí)研究表明,硬脂酸(C18∶0)的含量與羊肉膻味有關(guān)，特別是當(dāng)皮下脂肪中C18∶0含量高時(shí)會(huì)造成羊肉膻味的加重[2]。對美利奴羊的研究也表明,膻味隨著肉中C18∶0含量的提高有上升的趨勢，進(jìn)而降低消費(fèi)者的接受度[5]。研究指出，羊肉中亞麻酸(C18∶3)在加工過程中產(chǎn)生2-戊烯等衍生物，導(dǎo)致其本身的魚腥味顯著提高[6-7]。此外，羊體脂中短鏈飽和脂肪酸(SCFA)的含量與其膻味呈顯著正相關(guān)，當(dāng)羊體脂中羊蠟酸(C10∶0)和丁酸(C4∶0)這2種脂肪酸含量上升時(shí)可顯著加重羊肉膻味[8-9]。綜上所述，C16∶1、C18∶1和亞油酸(C18∶2)對肉風(fēng)味的作用較大，而C18∶0、C18∶3、C10∶0和C4∶0與肉異味呈顯著正相關(guān)。因此，改變肌肉脂肪酸的含量和組成是調(diào)控羊肉風(fēng)味的重要手段之一。

1.2 脂肪酸與氧化穩(wěn)定性

正常生理?xiàng)l件下，畜禽體內(nèi)的氧化還原體系保持著動(dòng)態(tài)平衡，使機(jī)體免遭自由基的侵襲，但畜禽屠宰后，機(jī)體的氧化還原平衡體系被破壞，傾向于氧化過程。脂肪氧化主要是受肌肉內(nèi)易氧化多不飽和脂肪(PUFA)含量高低的影響。研究指出，牛肉的抗氧化穩(wěn)定性、貨架期及肉色的亮度隨肉中ω-3PUFA含量的提高顯著降低，最終影響消費(fèi)者的接受度[10-11]。不同種類PUFA的抗氧化能力存在差異，ω-3PUFA的抗氧化能力高于ω-6PUFA，可延長肉的貨架期[12]。此外，C8～C17的中長鏈不飽和脂肪酸和支鏈脂肪酸(BCFA)的熔點(diǎn)較低，當(dāng)肉中這2類脂肪酸含量上升時(shí)可顯著提高肉的多汁性和整體適口性[13-14]。眾所周知，飽和脂肪酸(SFA)較不飽和脂肪酸(UFA)具有熔點(diǎn)高、密度大、不容易被氧化等特點(diǎn)。因此，推測當(dāng)肌肉中SFA含量高時(shí)肌肉的抗氧化能力可能會(huì)有提高的趨勢，有利于肉類食品的長期儲(chǔ)存。但大多數(shù)SFA如月桂酸(C12∶0)、豆蔻酸(C14∶0)、和棕櫚酸(C16∶0)的含量升高時(shí)不利于人類的健康，它們可增加血液中低密度脂蛋白的含量，使血液中膽固醇的含量升高，易引起人類心血管疾病如動(dòng)脈粥硬化和冠心病等[2]。研究指出，人類膳食中飽和脂肪酸∶單不飽和脂肪酸∶多不飽和脂肪酸(SFA∶MUFA∶PUFA)的最佳比值是1∶1∶1，這表明適宜的SFA和UFA的比值更有利于人類的健康[15]。

2 調(diào)控肌肉脂肪酸的相關(guān)因素

2.1 基因調(diào)控

基因?qū)?nèi)脂肪沉積的影響主要分為正向調(diào)控和負(fù)向調(diào)控。脂肪酸是脂肪的重要組成部分，動(dòng)物脂肪細(xì)胞中脂肪的合成和分解代謝過程直接影響肌內(nèi)脂肪酸的含量和組成。

2.1.1 上調(diào)肌內(nèi)脂肪沉積的基因

脂蛋白脂酶(LPL)是三酰甘油代謝的限速酶，在調(diào)控脂肪細(xì)胞成熟和分化方面具有重要作用[16-17]。脂肪酸合成酶(FAS)是脂肪酸合成的關(guān)鍵酶，主要催化SFA的合成[18-19]。研究指出，在湖羊不同部位肌肉中LPL和FAS的表達(dá)可促進(jìn)肌內(nèi)脂肪的沉積[20]。乙酰輔酶A羧化酶(ACC)，在反芻動(dòng)物體內(nèi)有2種異構(gòu)體。ACC-α(ACACA)是長鏈脂肪酸(LCFA)合成的限速酶，主要負(fù)責(zé)催化乙酰輔酶A生成丙二酸單酰輔酶A；ACC-β(ACACB)的主要作用是促進(jìn)丙二酸單酰輔酶A的生成且調(diào)控線粒體內(nèi)脂肪酸的氧化[21-22]。研究指出，ACC影響C16∶0和LCFA的合成[23]。此外，ACC的表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪的沉積呈顯著正相關(guān)[24]。故LPL、FAS和ACC對肌內(nèi)脂肪的沉積起上調(diào)作用。

2.1.2 下調(diào)肌內(nèi)脂肪沉積的基因

肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1(CPT1)是控制LCFA氧化的關(guān)鍵酶，參與脂肪酸的β氧化，加速組織對脂肪的降解，最終起到顯著降低脂肪沉積的作用[25-26]。前脂肪細(xì)胞因子1(Pref-1)，在前脂肪細(xì)胞中可高度表達(dá)，隨著脂肪細(xì)胞的分化而降低，在成熟脂肪細(xì)胞中不表達(dá)。因此，通過下調(diào)Pref-1表達(dá)可顯著提高脂肪細(xì)胞的分化[27]。激素敏感脂肪酶(HSL)能催化三酰甘油水解為二酰甘油，二酰甘油水解產(chǎn)生單酰甘油，是脂肪降解過程中的限速酶。此外，它還可水解單酰甘油為游離脂肪酸(FFA)，是調(diào)控脂肪組織分解的關(guān)鍵酶[28]。研究表明，Pref-1和HSL的表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪的沉積呈負(fù)相關(guān)，且隨蘇尼特羔羊體重的增加呈下降趨勢[29]。瘦素可通過刺激組織中脂肪的氧化分解，起到顯著降低脂肪沉積的作用][30]。瘦素受體(OBR)是一種跨膜蛋白,與瘦素有很高的親和[30]。解偶聯(lián)蛋白3(UCP3)是一類位于線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白，且UCP3在肌肉中的增加可顯著提高肌肉中脂肪的氧化水平[31]。研究指出，OBR和UCP3的表達(dá)量對湖羊肌內(nèi)脂肪的沉積起下調(diào)作用[20]。過氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)是促進(jìn)脂肪細(xì)胞分化和脂肪代謝重要因子[32]。脂肪細(xì)胞定向和分化因子Ⅰ(ADDⅠ)是脂肪合成有關(guān)基因轉(zhuǎn)錄的重要因子。研究發(fā)現(xiàn)，PPARγ和ADDⅠ的表達(dá)量與羔羊肌內(nèi)脂肪的沉積呈顯著負(fù)相關(guān)[29]。綜上所述，CPT1、HSL、Pref-1、OBR、UCP3、PPARγ和ADDⅠ對肌內(nèi)脂肪的沉積起下調(diào)作用。

2.1.3 脂肪酸去飽和酶(FAD)基因

2.2 營養(yǎng)調(diào)控

2.2.1 飼糧

飼糧是調(diào)控肌肉脂肪酸的重要途徑[43]。飼糧中添加亞麻籽可顯著提高肌肉中ω-3PUFA、ω-6PUFA和CLA的含量且添加10%亞麻籽能使羊肉中CLA和PUFA的含量更符合人類健康的標(biāo)準(zhǔn)[44-47]。此外，在飼糧中同時(shí)添加亞麻籽和維生素E能夠顯著降低肌肉中ω-3PUFA∶ω-6PUFA，可起到改善羊肉品質(zhì)的效果[48]。研究表明，飼糧中添加異黃酮和CLA會(huì)顯著提高肌肉中SCD的活力；添加α生育酚可顯著提高肌肉中C18∶1的含量；最終兩者均可達(dá)到顯著提高羊肉中CLA的含量[49-51]。兒茶素和桑葉的添加會(huì)抑制瘤胃微生物對PUFA的氫化程度，從而顯著提高羊肉中PUFA的含量[52-53]。飼糧中添加單寧會(huì)影響瘤胃微生物對脂肪酸由C18∶1氫化成C18∶0的步驟[54-55]，從而顯著提高肌肉中C18∶1的含量[56]。此外，添加油脂對肌肉脂肪酸也有影響。研究指出，飼糧中添加魚油和葵花油均會(huì)顯著提高肌肉中CLA的含量[57-59]，這可能是蛋白溶解梭菌(Clostridiumproteoclasticum)在該條件下數(shù)量顯著降低，進(jìn)而產(chǎn)生較多CLA的前體物質(zhì)異油酸(TVA)而引起的[59-60]。綜上所述，不同飼糧可能通過改變SCD活性、微生物氫化步驟和微生物數(shù)量，最終影響肌肉脂肪酸的含量與組成[61]。

2.2.2 放牧

放牧條件下可使反芻動(dòng)物獲取不同種類的牧草，進(jìn)而影響肌肉脂肪酸的含量和組成，故放牧是調(diào)控肌肉脂肪酸的有效途徑之一。研究指出，放牧能夠改善肌肉脂肪酸的含量和組成，從而使其更符合人類膳食的標(biāo)準(zhǔn)[62-63]。前人研究指出，放牧相對于舍飼可顯著提高肌肉中CLA和ω-3PUFA的含量，原因可能是牧草相對于精料富含PUFA和SCD；另外，牧草在瘤胃內(nèi)易于消化且存留時(shí)間短，可縮短瘤胃內(nèi)微生物對PUFA的氫化時(shí)間，從而產(chǎn)生較多的過瘤胃PUFA[37,64-66]。此外，通過加大放牧水平和延長放牧?xí)r間可使ω-3PUFA∶ω-6PUFA更有利于人類的健康[67-68]。研究指出，放牧?xí)r牧草的品種和比例對肌肉中單不飽和脂肪酸(MUFA)、PUFA、C18∶1、C18∶2、C18∶3等脂肪酸的含量有顯著影響，同時(shí)指出以豆科牧草為基礎(chǔ)的飼糧可顯著提高羊肉的營養(yǎng)價(jià)值[61]。有學(xué)者通過比較有機(jī)牧場放牧和傳統(tǒng)放牧，發(fā)現(xiàn)前者較后者能產(chǎn)生較多有利于人類的脂肪酸如ω-3PUFA、二十碳五烯酸(DPA)和二十二六烯酸(DHA)。推測其原因是有機(jī)牧場較傳統(tǒng)牧場的牧草中富含PUFA，牧草品質(zhì)優(yōu)良，可產(chǎn)生更多有利于人類的脂肪酸[69]。綜上所述，放牧可產(chǎn)生更多PUFA的原因主要有2方面：1)放牧條件下動(dòng)物采食新鮮牧草較多，牧草較谷物富含ω-3PUFA，增加了瘤胃內(nèi)氫化底物的濃度，從而產(chǎn)生較多的PUFA[69]。2)牧草中SCD的活性較高，顯著提高肌肉中PUFA尤其是CLA含量[67]。

2.3 其他影響因素

2.3.1 品種

研究表明，相同舍飼條件下灘羊的必需脂肪酸(EFA)總量及DPA和DHA的含量要顯著的高于小尾寒羊[70]。此外，大尾寒羊尾脂中C18∶0的含量顯著高于小尾寒羊[71]。已有研究表明，南疆主要地方品種綿羊肌肉中的PUFA∶SFA差異很大，多浪羊(0.072)>和田羊(0.064)>卡拉庫爾羊(0.053)>柯爾克孜羊(0.046)[72]?？傊?，遺傳背景的差異使不同羊品種之間脂肪酸含量存在差別[73]。

2.3.2 性別

已有學(xué)者指出，性別對脂肪酸的影響主要存在肌間脂肪[73]。研究表明，公羊肌肉中PUFA含量顯著高于母羊，而其SFA和C16∶0含量顯著低于母羊[73-74]。此外，去勢是改善肉品質(zhì)的一種有效途徑。研究發(fā)現(xiàn)，閹割牛肌肉中C16∶0和C18∶1的含量要顯著高于公牛[75]。其原因可能包括2方面：1)肉品質(zhì)與雄性激素的調(diào)節(jié)有關(guān)，公畜去勢后雄激素分泌量相對減少[76]；2)去勢顯著提高肌肉中C18∶1的含量，改變肌肉脂肪酸的組成[75]，但具體的調(diào)節(jié)機(jī)制還不明確，有待進(jìn)一步研究。

2.3.3 年齡

動(dòng)物出生后體組織發(fā)育規(guī)律依次是骨骼、肌肉和脂肪，故動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸與年齡之間存在著相應(yīng)的關(guān)系。研究指出，羔羊肌肉內(nèi)PUFA和MUFA含量顯著高于成年羊，而成年羊體內(nèi)SFA含量較高，尤其是與羊肉膻味成正比的C18∶0[2,77]。另有研究表明， BCFA的含量是區(qū)分成年羊肉和羔羊肉的一個(gè)重要指標(biāo)，一般情況下4-甲基辛酸、4-甲基壬酸和4-乙基辛酸的含量與羊的年齡呈正比[78]，且這3種BCFA含量較高時(shí)會(huì)加重羊肉的膻味。故羔羊肉的膻味相對較低[79]。綜上所述，羔羊肌肉中富含UFA；此外，膻味相關(guān)脂肪酸的含量與動(dòng)物的年齡呈正比。

3 小 結(jié)

綜上所述，通過改變反芻動(dòng)物肌肉中脂肪酸的含量和組成可達(dá)到調(diào)控其肉品質(zhì)的效果如風(fēng)味、抗氧化性能和肉色等。但關(guān)于肌肉脂肪酸對肉的系水力、熟肉率和pH以及加工后肉產(chǎn)品中脂肪酸含量和組成變化的研究鮮有報(bào)道，其中加工后肉產(chǎn)品中脂肪酸含量和組成的變化是值得關(guān)注研究的方向。反芻動(dòng)物肌肉脂肪酸受諸多因素的影響,如營養(yǎng)調(diào)控、基因、品種、性別、和年齡等。在實(shí)際生產(chǎn)過程中，要充分利用營養(yǎng)因素對肌肉脂肪酸的調(diào)控，以達(dá)到改善肌肉脂肪酸含量和組成的目的。此外，負(fù)責(zé)脂肪沉積的相關(guān)基因?qū)∪庵舅岬恼{(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步揭示，同時(shí)有必要挖掘更多促進(jìn)體內(nèi)脂肪酸向其長鏈PUFA延伸的FAD基因。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: lfei@lzu.edu.cn

(責(zé)任編輯 王智航)

Muscle Fatty Acid Affects Meat Quality and Its Regulatory Factors in Ruminants

LI Xiaoya1TANG Defu2LI Fadi1,3LI Fei1*

(1.KeyStateLaboratoryofAgro-Ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.FacultyofAnimalScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 3.BiotechnologyEngineeringLaboratoryofGansuMeatSheepBreeding,Minqin733300,China)

To some extent, muscle fatty acid content and composition can affect meat quality and consumers’ health. Ruminant meat products are the main source of conjugated linoleic acid (CLA) which is beneficial for the health. Therefore, it is highly important to reveal the formation mechanism and regulation factors of muscle fatty acid in ruminants. In this paper， the effects of muscle fatty acids on meat flavor, oxidation stability and color were summarized, and muscle fatty acid regulation factors in ruminants were also reviewed， to aim at providing a reference for improving muscle fatty acids in ruminants.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(12)：3749-3756]

ruminant; muscle fatty acid; meat quality; regulatory factor

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.12.005

2016-06-01

公益性(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201503134)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-39)；甘肅省科技重大專項(xiàng)(1602NKDH020-03)

李曉亞(1991—)，女，河北大名人，碩士研究生，研究方向?yàn)榉雌c動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)。E-mail: 1216546993@qq.com

*通信作者：李 飛，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: lfei@lzu.edu.cn

S823；S826

A

1006-267X(2016)12-3749-08