徐超 溫國勝 王海湘 于曉鵬 白尚斌 張汝民

(浙江農(nóng)林大學(xué)，臨安，311300)

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毛竹快速生長期的高生長與碳通量的變化規(guī)律1)

徐超 溫國勝 王海湘 于曉鵬 白尚斌 張汝民

(浙江農(nóng)林大學(xué)，臨安，311300)

以浙江省安吉縣毛竹林為研究對象，測定毛竹快速生長時(shí)期的竹筍高生長及其地上生物量，并利用渦度相關(guān)技術(shù)測定毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量。結(jié)果表明：竹筍高生長遵循“慢-快-慢”的生長規(guī)律，在出筍18 d左右達(dá)到最大值，約為0.78 m/d；區(qū)域平均立竹度為0.43株/m2,在毛竹地上構(gòu)件中，竹稈、竹枝、竹葉的平均生物量分別為1.89、0.16、0.06 kg/m2，地上部分平均生物量為2.11 kg/m2。3—6月份的CO2通量是負(fù)值，毛竹林為碳匯階段，其中4月份的CO2通量絕對值最大，絕對均值為0.073 mg·m-2·s-1，5月份CO2通量較3月份、4月低，日均CO2通量呈“U”形變化；竹筍日均高生長量與碳通量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與空氣溫度、土壤溫度、土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與空氣相對濕度、凈輻射、風(fēng)速相關(guān)性不強(qiáng)。

毛竹；竹筍高生長；渦度相關(guān)技術(shù)；二氧化碳通量；生物量

We measured moso bamboo (Phyllostachysedulis) shoots growth and biomass in its rapid growth stage (from March to June) and got the data of carbon flux in the above period from flux tower. Bamboo shoots high growth follows the “S” type, with its peak at around 18 d, at about 0.78 m/d. The average density of bamboo stand is 0.43 strain/m2. The monthly average biomass above ground and underground are 2.11 and 2.59 kg/m2, respectively. Among the constituents of moso bamboo above ground, the biomass in stem is the biggest, the next is branches and the least is in leaf. CO2flux data was negative from March to June, and the absolute mean in April was highest, the number is 0.072 72 mg·m-2·s-1. CO2flux data in May was the lowest in these four months, and the average daily CO2flux data forms a “U” shape. The daily high growth of bamboo shoots has significantly negative correlation with carbon flux, significant positive correlation with air temperature and soil temperature, soil moisture content. However, it has little correlation with air humidity, net radiation and wind speed.

毛竹(Phyllostachysedulis)是高生長速率最快的植物之一，從出筍到成竹一般只需2—3個(gè)月時(shí)間即可完成高生長[1]。在全球森林面積急劇下降的背景下，竹林作為一個(gè)不斷增加的碳匯，其面積以3%的速度在遞增[2-3]，因此，研究快速生長期竹林的生物量的積累以及碳通量的變化具有重要意義。

生物量和碳通量是進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳動(dòng)態(tài)分析的基礎(chǔ)[4]。20世紀(jì)50年代初期世界各國學(xué)者開始有關(guān)森林生物量和碳通量的研究[5]。我國學(xué)者在20世紀(jì)末開始對竹林生物量進(jìn)行研究，對毛竹林碳通量的研究相對較晚，到21世紀(jì)初才相繼有部分學(xué)者對竹林碳通量進(jìn)行了研究[6]。大量研究表明毛竹的固碳能力巨大，毛竹林年固碳量比同生境下的馬尾松和杉木林高1.33倍和0.68倍[7]。目前關(guān)于毛竹林光合固碳特征[8-9]、土壤呼吸[10-11]、不同竹齡營養(yǎng)元素含量[12]等方面研究的較多，江洪等[13-14]對安吉毛竹林通量特征進(jìn)行研究，但對生物量積累固碳與碳通量的關(guān)系鮮見報(bào)道。本文研究毛竹快速生長期高生長和生物量積累，以及碳通量的變化規(guī)律，試圖闡明毛竹林碳源/匯過程以及找出了影響毛竹林碳平衡的主要環(huán)境因子，為毛竹林碳匯計(jì)量提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于浙江省湖州市安吉縣山川鄉(xiāng)(30°28′34.5″N,119°40′25.7″E)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候類型。四季分明，雨熱同期，年平均氣溫16.6 ℃，1月份溫度最低，氣溫-0.4～5.5 ℃，7月份溫度最高，氣溫24.4～30.8 ℃，年降水量761～1 780 mm。土壤類型為黃壤、黃紅壤。毛竹林通量觀測塔位于海拔380 m處(下墊面坡度2.5°～14.0°，坡向?yàn)楸逼珫|8°)，周圍1 000 m2范圍之內(nèi)的植物類型以毛竹為主。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的毛竹林為人工純林，林下有極少灌木和草本[13-14]。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)竹生物量與竹筍高生長量的測定

在立地條件基本一致的毛竹林設(shè)置3塊樣地，每一區(qū)域面積30 m×30 m，統(tǒng)計(jì)樣地毛竹的胸徑，并分別統(tǒng)計(jì)Ⅰ度竹(1年生毛竹)、Ⅱ度竹(2～3年生毛竹)、Ⅲ度竹(4～5年生毛竹)的數(shù)量，計(jì)算各度竹的平均胸徑作為標(biāo)準(zhǔn)竹，進(jìn)行毛竹生物量的測定。從2015年3—6月份，在試驗(yàn)地選取Ⅰ度竹、Ⅱ度竹、Ⅲ度竹的標(biāo)準(zhǔn)竹砍伐，分稈、枝、葉3個(gè)器官稱其鮮質(zhì)量，同時(shí)采集不同器官的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒質(zhì)量，測定其含水率，以便于算出不同器官的干質(zhì)量(即生物量)；2015年3月20日—6月30日，在樣地中，每7天統(tǒng)計(jì)樣地出筍的數(shù)，并于2015年3月20日—5月15日，在樣地選取出筍時(shí)間相近的幼筍10株,對每顆竹筍進(jìn)行標(biāo)號,以地面為基點(diǎn),每天測量標(biāo)記株的高度并記錄,直至其成竹為止。

2.2 毛竹林通量測定

觀測區(qū)域有高40 m的微氣象觀測塔，其開路渦度相關(guān)系統(tǒng)的探頭安裝在距地面38 m的高度，主要由三維超聲風(fēng)速儀(CAST3,Campbell Inc.,USA)和開路CO2/H2O分析儀(Li-7500,LiCor Inc.,USA)組成，其原始采樣頻率為10 Hz，數(shù)據(jù)采集器(CR1000,Campbell Inc.,USA)存儲所有數(shù)據(jù)，可在線計(jì)算并存儲30 min的CO2通量(carbon flux,FC)、摩擦風(fēng)速(Ustar)等結(jié)果。觀測塔配備7層氣象梯度觀測系統(tǒng),利用數(shù)據(jù)采集器每30 min自動(dòng)記錄空氣溫度與濕度、風(fēng)速(高度17 m)、土壤溫度、土壤含水量(土層深度5 cm)、光合有效輻射和凈輻射(高度38 m)等氣象信息[13-14]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

由于受到降雨、凝水、昆蟲和隨機(jī)電信號異常的干擾或者影響，需要對通量數(shù)據(jù)進(jìn)行有條件的剔除，本次試驗(yàn)采用的數(shù)據(jù)為通量觀測的30 min平均值。數(shù)據(jù)處理包括2次坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)(矯正地形與觀測儀器的水平位置)，并且使垂直方向的風(fēng)速平均值為0，水平方向的風(fēng)速與主導(dǎo)風(fēng)向一致，且刪除由于環(huán)境條件(打雷、降雨)、湍流不充分等導(dǎo)致的缺失數(shù)據(jù)。缺失數(shù)據(jù)采用如下辦法進(jìn)行插補(bǔ)：小于等于2 h的數(shù)據(jù)，用平均值來插補(bǔ),即用平均日變化法(MDV)插補(bǔ)缺失的數(shù)據(jù)[15],即采用鄰近幾天同一時(shí)刻的平均值來進(jìn)行插補(bǔ)，此方法要確定平均時(shí)段的長度,根據(jù)相關(guān)研究，白天取14 d、夜間取7 d的平均時(shí)間長度所得結(jié)果的偏差是最小[13-14]；大于2 h的用其與凈輻射的方程插補(bǔ)。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理，使用Sigmaplot12.5進(jìn)行作圖，用SPSS 19.0軟件分析竹筍的高生長與竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量以及相關(guān)環(huán)境因子的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 竹筍的高生長規(guī)律

由圖1可知，毛竹筍高生長時(shí)間為42 d左右，毛竹竹筍的生長速度呈現(xiàn)“慢-快-慢”節(jié)律，呈S形曲線。按照竹筍日高生長量可分為前期、中期和后期：出筍0～10 d為快速增長前期，前期竹筍緩慢生長期，樣地內(nèi)出筍率在不斷上升，竹筍高生長緩慢；出筍11～30 d為快速增長中期，中期竹筍生長快，在出筍18 d左右達(dá)到最大值(0.78 m/d)，隨后生長速率不斷下降，但是能以較高日生長率生長；31～42 d為快速增長后期，也是竹筍高生長末期，竹筍高生長緩慢，直至高生長停止。

圖1 竹筍高生長和日高生長量變化

3.2 毛竹快速生長期生物量特征

該區(qū)域的毛竹的平均立竹度為0.43株/m2,其中：Ⅰ度竹為0.13株/m2，Ⅱ度竹為0.15株/m2，Ⅲ度竹為0.15株/m2?？梢钥闯鲈搮^(qū)域的毛竹林的年齡結(jié)構(gòu)接近1∶1∶1，屬于穩(wěn)定性種群。通過對樣方毛竹立竹度的統(tǒng)計(jì)，在快速生長期內(nèi)，竹葉生物量均值為0.06 kg/m2,竹枝生物量均值為0.16 kg/m2,竹稈生物量均值為1.89 kg/m2，地上部分平均生物量為2.11 kg/m2。由表1可知,在快速生長期內(nèi)，竹林生物量總體表現(xiàn)由大到小的順序?yàn)椋?月份、6月份、3月份、5月份。

表1 毛竹林的月均生物量和CO2通量

注：表中的數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

3.3 毛竹林快速生長期碳通量變化特征

由表1可知，3—6月份的CO2通量數(shù)據(jù)是負(fù)值，表明在3—6月份毛竹林是碳匯，也就是說光合作用大于呼吸作用，外界的CO2進(jìn)入毛竹生態(tài)系統(tǒng)。4月份的CO2通量絕對值最大，絕對均值為0.073 mg·m-2·s-1。5月份是換葉期，CO2通量較3月份、4月份低，5月底到6月初是新竹長葉期，光合作用相對增強(qiáng)，導(dǎo)致6月份CO2通量絕對值高于5月份。

從圖2中可以看出，3—6月日均CO2通量數(shù)據(jù)呈“U”形。6月份碳通量數(shù)據(jù)為正值的時(shí)刻最多(占60%)，3月碳通量數(shù)據(jù)為正值的時(shí)刻最少(占54%)。碳通量數(shù)據(jù)日變化波動(dòng)明顯，白天是碳匯，夜間是碳源，峰值的大小隨著月份的變化而變化。

由表1可知，在快速生長期成竹生物量與碳通量表現(xiàn)為一致的變化規(guī)律,表現(xiàn)由大到小的順序?yàn)椋?月份、6月份、3月份、5月份。快速生長期成竹生物量跟凈生態(tài)系統(tǒng)交換量均在4月份最大，5月份最小。

圖2 3—6月份毛竹林碳通量日變化

3.4 毛竹林的竹筍高生長量與碳通量和環(huán)境因子的關(guān)系

3.4.1 竹筍高生長量與碳通量關(guān)系

從圖3可知，竹筍日均高生長量與碳通量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，決定系數(shù)R2=0.273 5。隨著竹筍高生長量的增加，CO2通量由正值變?yōu)樨?fù)值并不斷的變小。由于CO2通量負(fù)值代表外界CO2進(jìn)入竹林生態(tài)系統(tǒng)，偏離0值越大，進(jìn)入竹林生態(tài)系統(tǒng)的CO2量越大，竹林生態(tài)系統(tǒng)固碳量越大。

3.4.2 竹筍高生長量與環(huán)境因子關(guān)系

由表2可知，毛竹筍期高生長與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，空氣溫度顯著影響竹筍高生長，隨著空氣溫度的不斷升高，竹筍高升長不斷加快；土壤含水率、土壤溫度與筍高呈極顯著正相關(guān)，呈線性相關(guān)，地溫影響著毛竹林地下根系的活動(dòng)，影響著營養(yǎng)物質(zhì)、水分、礦質(zhì)元素的傳輸。土壤溫度與筍高的相關(guān)系數(shù)大于空氣溫度與筍高的相關(guān)系數(shù)；筍期高生長與空氣相對濕度、凈輻射、風(fēng)速相關(guān)性不強(qiáng)。

圖3 竹筍高生長量與碳通量的關(guān)系

凈輻射空氣溫度空氣相對濕度土壤溫度土壤含水率風(fēng)速0.010.53**-0.30.70**0.72**-0.26

注：** 表示P<0.01水平下顯著。

4 討論與結(jié)論

毛竹不同于其它樹種，它具有獨(dú)特的生長規(guī)律，即爆發(fā)式生長[16]。毛竹筍出筍時(shí)間約為42 d，在出筍第18 d左右日高生長量達(dá)到最大。對毛竹出筍后快速生長期內(nèi)莖稈中光合色素和光合酶活性的變化及反射光譜等研究表明[17-18]：毛竹莖稈內(nèi)可能存在C4光合途徑，隨著莖稈不斷生長，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均極顯著增加，在出筍18 d時(shí)，莖稈中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性和NADP-蘋果酸酶(NADP-ME)活性最高，進(jìn)一步解釋了出筍后18 d的快速生長的原因。

在快速生長期內(nèi)，竹林生物量總體表現(xiàn)由大到小的順序?yàn)椋?月份、6月份、3月份、5月份。從葉片尺度上研究表明[9，19]：毛竹在4—5月份具有較好的光能利用效率，因此有較高葉片生物量積累速率,能儲存較多的有機(jī)物，所以毛竹林在5月份的光合作用效率較高，而本文從生態(tài)系統(tǒng)角度測得的毛竹林碳通量與生物量在5月份有偏低，是因?yàn)?月份正是換葉季，致使毛竹林總體葉面積減少，但是由于生態(tài)補(bǔ)償作用，導(dǎo)致在葉子尺度上光合效率增加。

在毛竹快速生長期，毛竹林均表現(xiàn)為碳匯，與有關(guān)學(xué)者的研究一致[13-14]。幼竹高生長與碳通量呈極顯著相關(guān)性，4月份碳交換量最大，也是毛竹竹筍快速生長階段，毛竹的各項(xiàng)生理活動(dòng)較強(qiáng)。根據(jù)在快速生長期生物量月變化數(shù)據(jù)，以0.50作為碳含量轉(zhuǎn)換系數(shù)，在4月份碳固定量最大，與碳通量數(shù)據(jù)具有一致性。從成竹林生物量的變化情況來看,5月份毛竹林生物量較4、6月份有所下降，曾瑩瑩等[20]研究表明在5月份成竹向幼竹轉(zhuǎn)移大量的營養(yǎng)物質(zhì)，用于幼竹生長，導(dǎo)致成竹生物量降低，但此時(shí)幼竹生物量在不斷的積累，對于整個(gè)竹林生態(tài)系統(tǒng)來說表現(xiàn)為碳匯。

土壤溫度對筍高影響大于空氣溫度對筍高影響。增加土壤溫度是毛竹覆蓋技術(shù)的要素，此技術(shù)是通過冬季地表覆蓋來提高土壤溫度，促使毛竹提早出筍[21]。使毛竹筍的上市時(shí)間提早到春節(jié)時(shí)期，極大地提高了竹農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益，增加其經(jīng)濟(jì)效益。

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Change Rule of Carbon Flux and Shoots High Growth of Moso Bamboo (Phyllostachysedulis) during Its Fast Growth Stage//

Xu Chao, Wen Guosheng, Wang Haixiang, Yu Xiaopeng, Bai Shangbin, Zhang Rumin

(Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an 311300, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：1-4.

Moso bamboo; Shoots height growth; Eddy covariance; Carbon flux； Biomas

1)國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270497,31570686，31170594);浙江省與中國林業(yè)科學(xué)研究院省院合作項(xiàng)目(2014SY16)。

徐超，男，1986年7月生，浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，碩士研究生。E-mail:nmweifan@126.com。

溫國勝，浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，教授。E-mail：wgs@zafu.edu.cn。

2016年6月3日。

S718.5；Q948.1

責(zé)任編輯：王廣建。