馬成學(xué) 尹子龍 于洪賢

(東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)

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三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群季節(jié)演替及影響因子1)

馬成學(xué) 尹子龍 于洪賢

(東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)

為了研究寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群的季節(jié)變化以及影響因子，于2014年春季(5月份)、夏季(7月份)和秋季(9月份)對(duì)三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查分析。結(jié)果表明：三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)共劃分為20個(gè)功能群，其中重要功能群為X2、W1、MP、H1、Y和C，呈現(xiàn)X2+W1→X2+MP→Y+X2+C季節(jié)變化特征。通過(guò)RDA多元統(tǒng)計(jì)分析表明，水溫、總氮質(zhì)量濃度、透明度、濁度、總無(wú)機(jī)碳質(zhì)量濃度是影響寒區(qū)浮游植物功能群的主要環(huán)境因子。

浮游植物；功能群；三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)

We studied the relationship between the phytoplankton functional groups and associated environmental factors in cold region of China. We investigated the spatial and temporal distribution characteristics of phytoplankton functional groups in Sanhuanpao Wetland Reserve from May to September 2014. There were 20 functional groups in Sanhuanpao Wetland Reserve during the study periods and the dominant groups included functional groups H1, MP, C, Y, X2 and W1. Group W1 and X2 were predominant in the spring associated with high water temperature (WT) and nutrients availability. Group X2, MP and H1 were associated with high WT, nutrients availability in summer. Group Y, X2 and C were associated with low WT and nutrients the most important factors, WT was negatively related with groups Y and C, and positively related availability in the autumn. The redundancy analysis (RDA) showed that WT, TN, SD, and IC were with other groups.

水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和魚類等同水環(huán)境關(guān)系密切，其中浮游植物同水環(huán)境的關(guān)系極為密切，水污染通常導(dǎo)致水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化顯著[1-3]。浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級(jí)生產(chǎn)力，其群落結(jié)構(gòu)的變化直接或間接影響浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和魚類等其他水生生物的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響水生態(tài)系統(tǒng)的功能。濕地水生態(tài)系統(tǒng)是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，濕地水生態(tài)系統(tǒng)的健康直接影響整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康。濕地保護(hù)區(qū)通常遠(yuǎn)離城市，緊鄰鄉(xiāng)村，但近年來(lái)常常受到農(nóng)田廢水、城市污水和旅游等人為干擾，水質(zhì)明顯下降，水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，藍(lán)藻爆發(fā)的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生[4]，因此，對(duì)浮游植物的監(jiān)測(cè)顯得尤為重要。傳統(tǒng)的監(jiān)測(cè)方法往往注重群落結(jié)構(gòu)和多樣性的分析，難以體現(xiàn)浮游植物的生態(tài)功能[5]，因此，Reynolds et al.[6]和Padisak et al.[7]提出了浮游植物功能群的概念，并將浮游植物劃分為39個(gè)功能群。該方法在國(guó)外研究較多，在國(guó)內(nèi)主要應(yīng)用于南方的河流、水庫(kù)和高原湖泊中[8-11]，在北方寒冷地區(qū)，尤其是濕地保護(hù)區(qū)研究極少[12]。三環(huán)泡國(guó)家級(jí)濕地保護(hù)區(qū)保護(hù)力度較大，嚴(yán)格控制人為活動(dòng)干擾，沒(méi)有進(jìn)行任何旅游的開(kāi)發(fā)利用，但是近年來(lái)由于上游煤礦廢水、周圍農(nóng)田廢水以及撓力河、七星河污水的影響，三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)部分水域水質(zhì)明顯惡化，水體趨于富營(yíng)養(yǎng)化。文中根據(jù)浮游植物功能群理論，針對(duì)三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)，探討寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群季節(jié)變化以及對(duì)保護(hù)區(qū)的指導(dǎo)意義，為北方寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)綜合管理提供依據(jù)。

1 研究地概況

三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)為三江平原典型濕地分布區(qū)之一，位于黑龍江省三江平原腹地，七星河中下游，富錦市境內(nèi)南部，距富錦市區(qū)75 km。保護(hù)區(qū)南與寶清縣、西與友誼縣相鄰，西南部與七星河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)隔七星河相望，東南部隔撓力河與撓力河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相接。保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)對(duì)象是內(nèi)陸濕地生態(tài)系統(tǒng)及其棲息的珍稀水禽，共有高等植物78科236屬415種，魚類6目11科42種，兩棲類2目4科6種，爬行類2目3科5種，鳥類17目40科217種，獸類6目11科30種。其擔(dān)負(fù)著濕地生物多樣性保護(hù)、實(shí)現(xiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展的重要任務(wù)。

2 材料與方法

采樣點(diǎn)設(shè)置：在2014年春季(5月份)、夏季(7月份)和秋季(9月份)對(duì)三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)進(jìn)行水樣采集，根據(jù)三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū)以及試驗(yàn)區(qū)規(guī)劃以及周圍的環(huán)境影響共設(shè)置了15個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，其中S1位于友誼縣、寶清縣和富錦縣三縣交界處，S2～S7位于保護(hù)區(qū)東側(cè)蘆葦管護(hù)站核心區(qū)，S8位于保護(hù)區(qū)中部緩沖區(qū)，S9～S15位于保護(hù)區(qū)西側(cè)大興管護(hù)站核心區(qū)和緩沖區(qū)。

圖1 三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)

數(shù)據(jù)分析：浮游植物功能群各采樣點(diǎn)生物量數(shù)據(jù)和水化學(xué)因子數(shù)據(jù)通過(guò)lg(x+1)進(jìn)行處理使之更趨于正態(tài)分布后，首先采用Canoco for windows 4.5軟件進(jìn)行DCA分析，發(fā)現(xiàn)SD值<3,因此，對(duì)物種數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)水環(huán)境特征

三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)水環(huán)境因子情況見(jiàn)表1，方差分析結(jié)果表明，除了電導(dǎo)率外，其他環(huán)境因子均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，春季透明度、氨氮質(zhì)量濃度、硝酸鹽質(zhì)量濃度、生物耗氧量和總有機(jī)碳質(zhì)量濃度明顯高于其他季節(jié)的，而氯離子、濁度、總氮質(zhì)量濃度、總磷質(zhì)量濃度、總碳質(zhì)量濃度和總無(wú)機(jī)碳質(zhì)量濃度則明顯低于其他季節(jié)的；夏季氯離子質(zhì)量濃度和總氮質(zhì)量濃度較高；秋季總磷質(zhì)量濃度和化學(xué)耗氧量明顯高于其他季節(jié)，而水溫(TE，P)和生物耗氧量明顯低于其他季節(jié)。

3.2 三環(huán)泡浮游植物功能群的時(shí)空分布

三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)通過(guò)采樣分析發(fā)現(xiàn)浮游植物7門66種,可劃分出20個(gè)不同的功能群(表2)。將各采樣點(diǎn)相對(duì)生物量>20%的功能群定義為重要功能群，共有6個(gè)功能群，分別為MP、C、H1、Y、X2和W1。

表1 三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)各季節(jié)環(huán)境因子

季節(jié)總氮質(zhì)量濃度/mg·L-1總磷質(zhì)量濃度/mg·L-1化學(xué)需氧量質(zhì)量濃度/mg·L-1生物耗氧量/mg·L-1總有機(jī)碳質(zhì)量濃度/mg·L-1總碳質(zhì)量濃度/mg·L-1總無(wú)機(jī)碳質(zhì)量濃度/mg·L-1春季0.75±0.420.047±0.0495.63±2.434.31±1.4818.56±8.1537.65±17.2919.11±9.21夏季3.51±2.150.093±0.0645.25±1.272.06±0.7514.83±2.9651.20±11.9636.37±9.10秋季1.97±0.720.196±0.2746.94±2.051.61±0.5416.87±2.4655.01±6.6338.14±6.64

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表2 三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群

續(xù)(表2)

表3 各季節(jié)浮游植物功能群生物量水平分布

續(xù)(表3)

從表3中可以看出，春季三環(huán)泡浮游植物生物量主要以功能群X2和W1占優(yōu)勢(shì)，尤其是生物量最高的S1和S2采樣點(diǎn)，功能群X2所占比例超過(guò)50%；夏季三環(huán)泡浮游植物生物量主要以功能群X2、MP和H1占優(yōu)勢(shì)，S5和S7以功能群MP占優(yōu)勢(shì)，S2和S4以功能群X2占優(yōu)勢(shì)，生物量最高的S6以功能群X2和H1占優(yōu)勢(shì)；秋季三環(huán)泡浮游植物生物量主要以功能群X2、Y和C占優(yōu)勢(shì)，S1和S2以功能群C占優(yōu)勢(shì)，S6和S7以功能群Y占優(yōu)勢(shì)，生物量最高的S8以功能群X2和Y占優(yōu)勢(shì)。根據(jù)各季節(jié)功能群平均相對(duì)生物量可以看出(表4)，春季以功能群X2和W1占優(yōu)勢(shì)，分別為45.38%和34.37%；夏季以功能群X2和MP占優(yōu)勢(shì)，分別為29.90%和26.75%；秋季以功能群Y、X2和C占優(yōu)勢(shì)，分別為33.78%、31.41%和18.31%。

表4 三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群季節(jié)平均相對(duì)生物量

3.3 浮游植物功能群同水環(huán)境因子的關(guān)系

不同水環(huán)境因子對(duì)浮游植物功能群影響不同。從圖2可以看出，RDA結(jié)果表明，第一軸、第二軸共解釋了屬種累計(jì)方差值的21.6%，在第一軸，TN為最主要正相關(guān)因子(0.530)，其次負(fù)相關(guān)因子為透明度(-0.452)；在第二軸，水溫為最主要負(fù)相關(guān)因子(-0.647)，其次負(fù)相關(guān)因子為BOD5(-0.488)，為最主要影響因子，最主要正相關(guān)因子為總無(wú)機(jī)碳質(zhì)量濃度(0.470)?？偟|(zhì)量濃度同絕大多數(shù)功能群呈正相關(guān),而透明度恰恰相反，同絕大多數(shù)功能群呈負(fù)相關(guān)。重要浮游植物功能群Y、C同總無(wú)機(jī)碳質(zhì)量濃度、濁度呈顯著正相關(guān)，同水溫、透明度呈顯著負(fù)相關(guān)，而重要功能群MP、W1恰恰相反。水環(huán)境因子對(duì)浮游植物功能群E、P等分布影響不大。

4 結(jié)論與討論

三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群季節(jié)變化差異顯著，呈現(xiàn)X2+W1→X2+MP→Y+X2+C轉(zhuǎn)變的特征。說(shuō)明功能群X2是最為重要、最有代表性的浮游植物功能群，與小興凱湖浮游植物功能群研究結(jié)果一致，而同為寒區(qū)的安邦河濕地保護(hù)區(qū)未發(fā)現(xiàn)這一特點(diǎn)[12]。其主要原因是浮游動(dòng)物牧食壓力不同所致。安邦河濕地保護(hù)區(qū)水體中生長(zhǎng)有大量的濾食性枝角類大型溞，浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的牧食壓力較大，其浮游植物功能群主要以J和P占優(yōu)勢(shì)。而小興凱湖和三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物牧食壓力較小，有利于功能群X2的生長(zhǎng)[6]，浮游植物均以功能群X2占優(yōu)勢(shì)。功能群Y由卵形隱藻和薄甲藻組成，主要代表牧食強(qiáng)度低的靜水水體[18]，三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)秋季各采樣點(diǎn)以功能群Y和功能群X2占優(yōu)勢(shì)，同樣也說(shuō)明了三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物牧食壓力較小。功能群W1主要由尖尾裸藻組成，功能群W1主要代表從農(nóng)田或污水中獲得有機(jī)質(zhì)的水體[18]，說(shuō)明功能群W1占優(yōu)勢(shì)的春季S1和S14采樣點(diǎn)受到了農(nóng)田廢水和上游污水污染。S1采樣點(diǎn)位于三縣交界處，主要受到上游煤礦廢水芳香烴類有機(jī)物的污染，S14采樣點(diǎn)位于大興農(nóng)場(chǎng)附近，受農(nóng)田廢水影響較大。功能群MP主要由舟形藻屬種類和多形絲藻組成，功能群MP主要代表經(jīng)常受到擾動(dòng)的、無(wú)機(jī)的、渾濁的水體[18]，夏季是豐水期，水體擾動(dòng)頻繁，濁度明顯增加，有利于功能群MP生長(zhǎng)。功能群H1是由藍(lán)藻門卷曲魚腥藻和固氮魚腥藻組成，是寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)藍(lán)藻爆發(fā)的主要種類[19]，僅在夏季S6占優(yōu)勢(shì)，S6采樣點(diǎn)位于七星河河道上，可能受到上游七星河河水的污染，有潛在的藍(lán)藻爆發(fā)趨勢(shì)。除此之外，功能群C在秋季，尤其是S1和S2中占優(yōu)勢(shì)，功能群C代表富營(yíng)養(yǎng)型的中小型水體，能夠耐受低光照的影響[18]，從表1可以看出，秋季透明度顯著降低，濁度明顯增加，光照明顯降低，硅藻種類主要由能夠耐受低光照的功能群C組成。

圖2 三環(huán)泡浮游植物功能群RDA分析

溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力學(xué)和生物之間的相互作用通常是影響浮游植物功能群的主要影響因子[20]。熱帶、亞熱帶地區(qū)水溫變化不如溫帶、寒帶地區(qū)顯著，但由于近年來(lái)氣候變暖使水溫上升積溫增加也會(huì)導(dǎo)致亞熱帶地區(qū)出現(xiàn)水華提前爆發(fā)并且加劇的現(xiàn)象[21]。同熱帶、亞熱帶地區(qū)明顯不同，水溫變化通常是影響寒區(qū)濕地浮游植物功能群的最主要的環(huán)境因子[12]，同時(shí)氣候變暖引起的水溫上升和積溫增加也可能是近年來(lái)寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)藍(lán)藻爆發(fā)的原因之一，因此，水溫對(duì)寒區(qū)浮游植物功能群的影響變得越來(lái)越重要。在RDA圖中，第二軸同水溫呈顯著負(fù)相關(guān)，溫度由水溫較低的秋季到水溫較高的夏季逐漸升高，功能群也由秋季重要的功能群Y和C向夏季重要功能群MP和X2變化。功能群Y和C主要由耐低溫的隱藻門、甲藻門和硅藻門種類組成，功能群MP和X2由喜高溫的綠藻門種類組成[22]，因此，功能群Y、C和MP、X2分別在秋、夏季節(jié)成為優(yōu)勢(shì)種。同武安泉等[12]對(duì)安邦河濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群的研究結(jié)果較為一致。營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游植物功能群的又一個(gè)主要影響因子，同其他寒區(qū)濕地保護(hù)不同，總氮是影響三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)浮游植物功能群的主要影響因子。所有重要浮游植物功能區(qū)均與總氮呈正相關(guān)，尤其是功能群H1和X2，功能群H1是由藍(lán)藻門卷曲魚腥藻和固氮魚腥藻組成，是寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)藍(lán)藻爆發(fā)的主要種類，夏季三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)N質(zhì)量濃度/P質(zhì)量濃度明顯大于16，說(shuō)明總氮是限制因子[23]，因此，總氮是控制三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)夏季藍(lán)藻爆發(fā)的主要途徑之一。三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)透明度較高，泥沙和懸浮物含量較少，透明度主要是由浮游植物引起的，因此，同浮游植物功能群呈明顯負(fù)相關(guān)，而功能群C同濁度呈顯著性正相關(guān)，說(shuō)明根據(jù)溫帶湖泊劃分的功能群C同樣適用于寒區(qū)濕地。碳是構(gòu)成浮游植物的主要元素之一，浮游植物是碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，以往學(xué)者普遍認(rèn)為藍(lán)藻是浮游植物固碳的主要功能類群，而英國(guó)學(xué)者最新研究結(jié)果表明，其他藻類的固碳作用同樣不可小覷[24]，約占浮游植物固碳總量的一半。無(wú)機(jī)碳對(duì)不同浮游植物的影響明顯不同，楊威[25]等對(duì)天津新開(kāi)湖的浮游植物和水中無(wú)機(jī)碳研究表明，無(wú)機(jī)碳與浮游植物沒(méi)有明顯的相關(guān)性。但在文中RDA圖中可以看出，在第二軸，總無(wú)機(jī)碳質(zhì)量濃度同浮游植物功能群Y和C呈顯著正相關(guān)，同功能群MP和W1呈顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明功能群Y和功能群C種類能夠有效利用水體中的二氧化碳和碳酸鹽類，固碳作用更強(qiáng)。過(guò)去學(xué)者普遍認(rèn)為有機(jī)碳同浮游植物呈正相關(guān)，但相關(guān)不顯著[26]，在文中總有機(jī)碳也不是主要的影響因子。但中國(guó)科學(xué)院海洋研究所最新研究結(jié)果表明，有機(jī)碳明顯有利于綠藻門小球藻的生長(zhǎng)，對(duì)于其他門類浮游植物的影響還有待于進(jìn)一步研究。

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Seasonal Dynamics Characteristics and Physical Factors of Phytoplankton Functional Groups in Sanhuanpao Wetland Reserve//

Ma Chengxue, Yin Zilong, Yu Hongxian

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：45-51.

Phytoplankton； Functional groups； Sanhuanpao Wetland Reserve

1)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2572015CA19、2572014EA07-04)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271106)。

馬成學(xué)，男，1979年9月生，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，講師。E-mail:mch007@163.com。

于洪賢，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，教授。E-mail:china.yhx@163.com。

2016年5月10日。

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責(zé)任編輯：任 俐。